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Riassunto esame Istologia, prof. Canipari, libro consigliato Embriologia Umana, De Felici Appunti scolastici Premium

Riassunto per l'esame di Istologia e embriologia, basato su rielaborazione di appunti personali e studio del libro adottato dalla docente Canipari, Embriologia Umana, De Felici. Gli argomenti trattati sono:
-meiosi.
-apparato maschile e spermatogenesi.
-apparato femminile e ovogenesi.
-fecondazione.
-prime 4 settimane.
sviluppo degli apparati:
-tegumentario.
-nervoso.
-faccia... Vedi di più

Esame di Istologia e embriologia docente Prof. R. Canipari

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ESTRATTO DOCUMENTO

parte che riveste l’amnios e nella parte che riveste internamente il citotrofoblasto

della lamina corionica

(mesoderma extraembrionale della lamina corionica + citotrofoblasto + sinciziotrofoblasto formano il corion). Esso forma

anche un peduncolo di connessione, che tiene sospeso l’embrione nella cavità celomatica.

Endometrio – conseguenze dell’impianto

l’embrione penetra mano mano più in profondità, fino ad essere totalmente compreso all’interno

Cicatrizzazione –

dell’endometrio. In corrispondenza del suo punto di entrata si forma un coagulo di fibrina, che generalmente finisce di

cicatrizzarsi intorno al 13° giorno. in alcuni casi, però, avviene un sanguinamento che può essere scambiato per flusso

mestruale, in quando corrispondo all’incirca al 28° giorno di ciclo mestruale.

la reazione deciduale consiste in modificazioni dell’endometrio, che hanno il fine di: creare

Reazione deciduale –

intorno all’embrione un ambiente che gli fornisca nutrimento prima della formazione della placenta; arrestare l’erosione

dei tessuti da parte del sinciziotrofoblasto; creare un microambiente che protegga l’embrione dal sistema immunitario

materno.

La reazione consiste in modificazioni delle cellule connettivali (i fibroblasti della mucosa uterina proliferano e si riempiono

di liquidi, proteine, glucidi e lipidi), dei vasi, della matrice e del reclutamento di elementi del sistema immunitario, in

particolare vengono reclutati i natural killers e vengono prodotte molecole immunosoppressive DSF (decidual

suppressive factors).

Le modificazioni della reazione deciduale sono regolate da ormoni (progesterone ed estrogeni) e dall’interazione tra le

cellule del trofoblasto con quelle connettivali ed epiteliali dell’endometrio. Le cellule dell’endometrio prendono parte alla

reazione in quanto viene attivato al loro interno l’enzima COX2, che serve per la sintesi di prostacicline e prostaglandine;

queste sono principali responsabili delle modificazioni.

TERZA SETTIMANA

Durante la terza settimana avviene la gastrulazione, cioè la trasformazione dell’embrione a due foglietti (ipoblasto ed

epiblasto) in embrione a tre foglietti germinativi (ectoderma, mesoderma, endoderma).

14°-15° giorno – formazione della linea primitiva

Le cellule dell’ipoblasto producono alcune molecole segnale, che portano alla formazione di un ispessimento di cellule

dell’epiblasto (provenienti dalla zona periferica dell’epiblasto stesso) in posizione mediana caudale*, detto linea primitiva.

*il disco embrionale ha forma ovoidale; l’estremità più ampia è detta rostrale (anteriore), quella più

stretta è detta caudale (posteriore). La linea primitiva determina quindi l’asse rostro-caudale

dell’embrione (antero-posteriore), quindi la linea di simmetria tra parte destra e sinistra del corpo.

All’estremità rostrale della linea primitiva si forma il nodo primitivo (di Hensen); in seguito, per movimenti di

invaginazione (importante il fattore di crescita Nodal), si formano la fossetta primitiva all’interno del nodo ed il solco

primitivo lungo la linea.

16°-17° giorno – formazione dei foglietti embrionali definitivi

La formazione dei foglietti avviene tramite il processo di transizione epitelio­mesenchimale (EMT). Lo spostamento per

invaginazione attraverso fossetta e solco primitivi di cellule dell’epiblasto permesso da modificazioni delle cellule

è

stesse in risposta a segnali extracllulari. Queste modificazioni riguardano l’espressione di molecole di adesione cellulare

(caderine), la forma della cellula (da colonnare a fiasco), il citoscheletro (per permettere la migrazione).

Prima ondata di invaginazione: formazione dell’endoderma definitivo.

Cellule dell’epiblasto migrano sotto l’epiblasto attraverso la fossetta ed il solco primitivi, andando a rimpiazzare le cellule

dell’ipoblasto. La regione craniale dell’endoderma detta AVE (endoderma viscerale anteriore).

è

Nel frattempo questa migrazione di cellule dà origine alla placca precordale, componente endodermica della futura

membrana bucco­faringea.

Seconda ondata di invaginazione: formazione del mesoderma.

Una seconda ondata di invaginazione porta alla formazione di un nuovo strato interposta tra endoderma definitivo ed

epiblasto. Il mesoderma non presente in soli due punti (in cui quindi ectoderma ed endoderma sono a stretto contatto),

è

detti membrane bilaminari: membrana bucco­faringea e membrana cloacale. Queste costituiranno le estremità a fondo

cieco nell’intestino primitivo e saranno lacerate durante lo sviluppo dell’intestino per formare le aperture delle cavità

orale (membrana bucco­faringea) e anale ed uro­genitale (membrana cloacale). Le cellule che migrano attraverso la

linea primitiva formano il foglietto del mesoderma, quelle che migrano attraverso il nodo primitivo formano il processo

notocordale, che si svilupperà nella notocorda.

Seconda metà della settimana

L’embrione continua ad allungarsi in senso rostro­caudale, con una regione anteriore più sviluppata. Terminata la

formazione dei foglietti embrionali, tramite la transizione mesenchima­epiteliale si stabilizza l’organizzazione formata. La

linea primitiva regredisce gradualmente, fino a ritrovarsi confinata ad una regione caudale detta eminenza caudale alla

fine della settimana;

in questo periodo si abbozzano e sviluppano diverse strutture fondamentali:

Notocorda

Si sviluppa a partire dal processo notocordale in tre fasi:

1.fase 17° gg, piccolo tubicino cavo tra endoderma ed ectoderma, aperto sul lato ectodermico

di canale cordale –

nella fossetta primitiva

2.fase 18° gg, il canale aderisce all’endoderma e lo lacera, mettendo in comunicazione cavità

di placca cordale –

amniotica (lato ectodermico) con sacco vitellino (lato endodermico). In questa fase la struttura detta placca perché ha

è

la forma di un tubo tagliato longitudinalmente.

3. 19° gg, la placca si ripiega su se stessa e si distacca dall’endoderma; forma un cordone

fase di notocorda –

cilindrico (pieno, non tubo) tra ectoderma ed endoderma. Questo definisce l’asse intorno al quale di organizza la colonna

vertebrale e di conseguenza una linea di simmetria per lo sviluppo delle altre parti dell’embrione. Nei vertebrati superiori

la notocorda si riassorbe quasi del tutto con lo sviluppo, rimangono solo residui a comporre il nucleo polposo dei dischi

intervertebrali.

Mesoderma

L e cellule dell’epiblasto che si invaginano lungo la linea primitiva nella seconda ondata di invaginazione (quelle che

invaginano all’altezza del nodo formano la notocorda) migrano in tutte le direzioni, formando le diverse parti del

mesoderma in base allo specifico punto di invaginazione.

18° gg ai lati della notocorda si formano due cordoni paralleli detti (in contemporanea si

– mesoderma parassiale

forma la doccia neurale sull’ectoderma).

Le parti di mesoderma ai due lati del par assiale mantengono l’aspetto di foglietto e sono dette mesoderma laterale.

All’interno del mesoderma laterale si formano piccole cavità.

19° gg le cavità confluiscono in una fessura che separa il foglietto del in una lamina dorsale

– mesoderma laterale

ed una ventrale, tra cui si forma la cavità.

La lamina dorsale detta (somatopleura parietale); a contatto con

è mesoderma embrionale somatico è

l’ectoderma e continua lateralmente con il mesoderma extraembrionale somatico, che la parte di mesoderma

è

extraembrionale che riveste l’amnios (vedi 2° sett.)

La lamina ventrale detta (splancnopleura viscerale); a contatto con

è mesoderma embrionale splancnico è

l’endoderma e continua lateralmente con il mesoderma extraembrionale splancnico, che la parte di mesoderma

è

extraembrionale che riveste il sacco vitellino.

La inizialmente comunica con quella extraembrionale, ma poi viene chiusa

cavità celomatica intraembrionale

e separata per il ripiegamento dell’ectoderma. Dal celoma intraembrionale si svilupperanno le cavità sierose (cavità

peritoneale e vaginale del testicolo, pericardica, pleuriche).

La regione di mesoderma che connette il parassiale al laterale detta e si presenta

è mesoderma intermedio

sottoforma di due cordoni longitudinali di tessuto, che costituiranno i cordoni urogenitali, partecipando allo sviluppo delle

gonadi.

19°­21° gg il và incontro ad un processo di segmentazione (metamerizzazione).

– mesoderma parassiale

Si formano raggruppamenti cellulari detti somitomeri, che si dispongono intorno ad una cavità centrale (somitocele /

miocele). I somitomeri, a eccezione dei primi sette cefalici, vanno incontro ad un processo di frammentazione (a partire

dal 20° giorno, fino alla fine della 5° sett.), per cui si formano blocchi distinti detti (42­44 coppie).

somiti

Anche la porzione cefalica del mesoderma intermedio và incontro a segmentazione, per cui rimangono non segmentati

le lamine somatica e splancnica del laterale e la regione caudale dell’intermedio (metanefro), da cui avrà origine il rene.

Altre strutture mesodermiche: (NB: quella endodermica dà origine alla

placca precordale mesodermica

membrana bucco­faringea), che contribuisce alla formazione di ossa e muscoli della testa; mesoderma

partecipa alla formazione del setto trasverso (ispessimento del polo anteriore dell’embrione nel punto in cui

trasverso,

il mesoderma embrionale entra in contatto con quello extraembrionale), che darà origine al tendine centrale del

diaframma; dà origine alla parte caudale di midollo spinale e intestino primitivo.

eminenza caudale,

Apparato cardiovascolare (vasculogenesi)

La necessità della formazione di un sistema circolatorio già alla terza settimana legata al fatto che il sacco vitellino

è

non possiede una grande quantità di nutrienti di riserva, quindi necessario che si crei un sistema che permetta il

è

passaggio dei nutrienti e dell’ossigeno dalla circolazione materna all’embrione. Si forma quindi una primitiva circolazione

utero­placentare all’interno della placenta primitiva (già instaurata nella 2° settimana) durante la terza settimana si

sviluppano i vasi e a partire dalla si abbozzano i La regione

regione cardiogenica tubi endocardici.

cardiogenica una regione a ferro di cavallo del anteriore rispetto alla membrana bucco­

è mesoderma splancnico,

faringea. Le prime contrazioni del cuore si osservano al 22°­23° gg.

Sistema nervoso (neurulazione)

Il 17°­18° giorno compare la che inizia il processo di che riguarda la

placca neurale, neurulazione primaria,

parte craniale del sistema nervoso.

La placca consiste in un ispessimento dell’ectoderma dovuto ad un cambiamento di forma delle cellule, che assumono

forma colonnare.

La sua formazione stimolata dalle cellule mesodermiche della notocorda.

è

Queste agiscono rilasciando molecole che inibiscono molecole BMP. Queste ultime sono attive nella fase di

gastrulazione, in quanto hanno un’azione di ventralizzazione del mesoderma; hanno però anche un’azione anti­neurale,

per cui la loro inibizione permette la differenziazione dell’ectoderma in neuroectoderma.

La placca ha forma di scudo, più larga nella regione craniale (da cui si svilupperà l’encefalo) rispetto a quella caudale

(da cui si svilupperà il midollo spinale), e cresce fino ad occupare il 50% dell’ectoderma (la restante parte dell’ectoderma

formerà l’epidermide). Alla fine della terza settimana i suoi margini laterali si sollevano, formando le creste neurali,

che man mano convergono e si saldano, formando il Nella zona di unione, tra la superficie e le cellule

tubo neurale.

del tubo, si formano le Queste possono dare origine a molti tipi diversi di cellule e

cellule della cresta neurale.

riescono a migrare grazie ad un processo di transizione epitelio­mesenchimale. Sono considerate una specie di quarto

foglietto germinativo.

La riguarda il tratto caudale, dal 35° somita. Il tubo neurale in questo tratto si forma a

nerulazione secondaria

partire dall’eminenza caudale.

Il processo di chiusura dell’intero tubo si arresta per qualche giorno raggiunte le estremità craniale e caudale: rimangono

due aperture alle estremità dette e in comunicazione con la cavità

neuroporo craniale neuroporo caudale,

amniotica. Difetti nella chiusura dei neuropori causano anencefalia per il primo e spina bifida per il secondo.

Gli annessi embrionali

costituito da sinciziotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionale somatico. Delimita la cavità

Corion –

corionica ed ripiegato a formare i villi coriali, con cui l’embrione si fissa all’utero. Produce gonadotropina corionica e

è

nella prima fase stimola il corpo luteo a produrre progesterone.

delimita la cavità amniotica, che contiene il liquido amniotico. Questo ha il compito di proteggere ed

Amnios –

idratare l’embrione e si rompe appena prima del parto (rottura delle acque).

si sviluppa a partire dal sacco vitellino. Ha funzione di organo respiratorio e raccolta di rifiuti liquidi;

Allantoide –

nell’embrione umano ha anche funzione emopoietica. Una parte dell’allantoide si sviluppa all’interno del peduncolo di

connessione e formerà il legamento ombelicale mediano, mentre i vasi allantoidei diventeranno i vasi sanguigni del

cordone ombelicale. in questa fase svolge due funzioni: funge da base per il transito delle cellule germinali primordiali e

Sacco vitellino –

ha funzione angiogenetica ed emopoietica, in quanto nel mesoderma extraembrionale che lo riveste si formano le isole

sanguigne di angioblasti .

Processi e molecole

La determinazione degli assi dovuta a centri organizzatori, cioè specifiche aree che secernono specifiche molecole in

è

parti diverse dell’embrione.

Determinazione dell’asse antero-posteriore

La linea primitiva ed il nodo primitivo che compaiono nella regione caudale dell’epiblasto costituiscono il centro

organizzatore della parte posteriore. Le cellule di questa regione esprimono fattori di crescita come Nodal e BMP, che

inducono la formazione delle strutture posteriori.

Il centro organizzatore della parte anteriore rappresentato dall’AVE (endoderma viscerale anteriore), che

è

probabilmente si attiva in concomitanza con l’impianto. Le cellule dell’AVE esprimono diversi fattori di trascrizione e le

proteine secretorie CER­I e Lefty 1, che sono necessarie per lo sviluppo della regione della testa.

I fattori espressi dalla linea primitiva e dal nodo sono antagonisti rispetto a quelli espressi dall’AVE. Questo fa sì che non

vadano ad influenzare una stessa regione, ma si a vicenda per lavorare su aree opposte dell’embrione.

“respingano”

La lungo l’asse anteroposteriore verrà poi specificata (nel corso dello sviluppo) dai geni

posizione degli organi

omeotici Hox, che codificano per fattori di trascrizione in grado di attivare specifici gruppi di geni secondo il cosiddetto

codice Hox, dato dalla combinazione dei diversi geni. Non ben chiaro il meccanismo di regolazione di questi geni, ma

è

sembra sia implicato l’acido retinoico prodotto dal nodo di Hensen (primitivo).

Determinazione dell’asse dorso-ventrale

Il nodo primitivo secerne fattori di crescita quali BMP4 e Nodal; la notocorda secerne molecole antagoniste (cordina,

noggina, follistatina). Con il proseguimento dello sviluppo si viene a creare un gradiente di concentrazione di BMP4

basso nella regione dorsale ed alto in quella ventrale, che determina la differenziazione tra l’estremità ventrale e quella

dorsale.

Determinazione dell’asse destro-sinistro

Nella determinazione dell’asse destro­sinistro gioca un ruolo importante il movimento del ciglio primario presente sulle

cellule del lato ventrale del nodo primitivo.

Il ciglio primario una struttura 9+0 (manca la coppia di microtubuli centrale dell’assonema), che compie un movimento

è

rotatorio orario. Questo movimento provoca il flusso nodale, cioè il movimento del fluido extraembrionale verso sinistra.

La differenziazione potrebbe essere data quindi dalla creazione di un gradiente di fattori solubili sul lato sinistro.

Un’altra ipotesi prevede che il flusso verso sinistra lo spostamento di ciglia immobili presenti sulle cellule intorno al nodo

primitivo.

Il movimento delle ciglia del lato sinistro, mosse per il movimento del liquido, provocano a loro volta l’apertura di canali

per il calcio, il quale a sua volta funge da segnale di attivazione di specifici geni.

La molecola che determina la destra la serotonina, mentre per la sinistra Fitx2, attivato da Nodal e Lefty. La

è è

serotonina agisce reprimendo Nodal, che quindi non può attivare Fixt2.

QUARTA SETTIMANA

Sviluppo dell’ectoderma

A livello del tubo neurale, che si formato durante la terza settimana, l’ectoderma comprende l’epiectoderma, più

è

superficiale, destinato a formare:

con i suoi (peli, capelli, unghie, ghiandole sudoripare, sebacee e mammarie)

• epidermide annessi

(ottici, otici, olfattivi)

• placodi (piccola invaginazione nella regione craniale da cui avrà origine la cavità buccale)

• stomodeo (piccola invaginazione nella regione caudale da cui avrà origine la cavità anale)

• proctodeo

il più profondo, destinato a formare il

neuroectoderma, sistema nervoso centrale.

Il intermedio, destinato a formare diversi tipi di componenti, tra cui molti

foglietto delle creste neurali,

durante la quarta settimana cellule delle creste neurali iniziano a delineare abbozzi dei primi

elementi della faccia;

tre archi branchiali in forma di ispessimenti al di sotto dell’epiectoderma.

Sviluppo del mesoderma

il mesoderma comprende in senso medio­laterale la (mesoderma cordale), il

notocorda mesoderma

(da cui si sviluppano in questa fase somitomeri e somiti), il il

parassiale mesoderma intermedio,

(diviso nei foglietti splancnico e somatico, tra cui presente il celoma intraembrionale).

mesoderma laterale è

Sono presenti anche la (che dà origine al mesenchima che contribuisce alla

placca precordale mesodermica

formazione delle ossa e dei muscoli della testa), il (posizionato davanti alla membrana

mesoderma trasverso

bucco­faringea, dà origine ad una parte del setto trasverso), l’eminenza mediana.

Mesoderma parassiale: i somiti

Durante la terza settimana nel mesoderma parassiale si formano aggregati cellulari detti somitomeri.

A partire dal 20° giorno questi iniziano a frammentarsi, formando blocchi detti Il somite contiene al suo interno

somiti.

una cavità detta contenente cellule con carattere mesenchimale.

somitocele,

I primi 7 somitomeri rimangono uniti, mentre gli altri formano, con un tempo di formazione di 3 paia per giorno a partire

dall’estremità craniale, circa 42­44 coppie di somiti (ne scompaiono alcuni nella regione coccigea con lo sviluppo); la

frammentazione termina alla fine della 5° settimana.

Ogni somite, una volta formato, va incontro ad una maturazione che lo porta a formare al suo interno tre gruppi distinti di

cellule: da cui avranno origine vertebre e costole

• sclerotomo,

da cui avranno origine i muscoli dello scheletro, degli arti e della parete del corpo

• miotomo, da cui avrà origine il derma della cute del dorso

• dermatomo,

lo sclerotomo si forma per transizione epitelio­mesenchima (EMT) di cellule ventrali (verso l’interno della cavità) del

somite, che insieme alle cellule del somitocele, migrano per circondare il tubo neurale e la notocorda.

Dermatomo e miotomo si formano a partire dal che la parte più esterna del somite.

dermamiotomo, è

Alcune cellule del somite migrano a partire dal dermamiotomo e, posizionandosi tra questo e lo sclerotomo, formano il

miotomo (la cui crescita alimentata dalla migrazione di cellule del dermamiotomo, che proliferano attivamente ed

è

accrescono il miotomo). La parte mediale del dermamiotomo di ciascun somite dà origine ai muscoli epiassiali (della

colonna), mentre la parte laterale dà origine ai muscoli ipoassiali (della parete e degli arti).

Le cellule del dermamiotomo non migranti costituiscono il dermatomo.

Ogni somite crea quindi una parte ossea, una parte muscolare ed una parte dermica secondo lo stesso processo; la

differenza nello sviluppo di ogni tratto dovuta alla posizione: i somiti seguono già

è informazioni posizionali

presenti prima della segmentazione.

Mesoderma intermedio: l’apparato uro-genitale

Prima dell’inizio della segmentazione del mesoderma parassiale, il mesoderma intermedio comunica sia con questo che

con il mesoderma laterale. Con la segmentazione (fine 3° sett.) si separa dal mesoderma parassiale da cui si stanno

originando i somiti, verso la fine della 4° sett. si separa anche dal mesoderma laterale. Si formano quindi due cordoni di

mesoderma intermedio, interposti tra parassiale e laterale, che decorrono dalla regione occipitale a quella sacrale.

Questi cordoni si dividono in una parte craniale, il che si segmenta in ed una

pronefro, rudimentali nefroni,

parte caudale che maturerà in e successivamente in e da cui si formeranno il sistema

mesonefro metanefro

urinario e le vie genitali.

Mesoderma laterale e celoma embrionale

Alla fine della terza sett. il mesoderma laterale formato dalla somatopleura e dalla splancnopleura, rispettivamente in

è

continuità con somatopleura (amnios) e splancnopleura (sacco vitellino) del mesoderma extraembrionale.

Il celoma embrionale in comunicazione con quello extraembrionale prima dei ripiegamenti dell’embrione, che

è

determinano la sua separazione dall’esterno

Con i ripiegamenti della quarta sett. il celoma viene incluso all’interno dell’embrione, dove andrà a costituire le principali

cavità (pericardica, pleuriche, pelvica­peritoneale), rivestite da un rivestimento di sierose.

Questo costituito da uno strato interno (sierosa di origine splancnopleurica, da cui hanno origine a loro

è viscerale)

volta tessuti connettivi e muscolari lisci che costituiscono gli organi occupanti le cavità (compresi il miocardio, i vasi

sanguigni, i muscoli lisci dei visceri) ed uno strato esterno (sierosa di origine somatopleurica, da cui

parietale)

hanno origine a loro volta connettivo e derma che costituiscono le pareti delle cavità interessate.

Endoderma

L’endoderma in seguito ai ripiegamenti si ritrova a rivestire in senso cranio­caudale:

tasche branchiali e derivati

• sistemi gastrointestinale e respiratorio

• vescica urinaria e uretra

Ripiegamenti dell’embrione

I ripiegamenti dell’embrione lo trasformano da disco appiattito in continuità con gli annessi a tubo sospeso all’interno

dell’amnios, in comunicazione con gli annessi solo tramite il cordone ombelicale (funicolo).

Ripiegamento longitudinale

Il ripiegamento longitudinale avviene sia a livello della regione craniale che di quella caudale.

Poiché in queste regioni ci sono punti strettamente ancorati all’endoderma (membrana buccofaringea e membrana

caudale) che non permettono lo scorrimento dei foglietti, la crescita dell’ectoderma (dovuta allo sviluppo del tubo

neurale) e lo sviluppo in senso longitudinale della cavità amniotica provocano il ripiegamento delle estremità in direzione

viscerale.

Nella regione craniale il risultato del ripiegamento che il setto trasverso, il cuore primitivo, il celoma pericardico e la

è

membrana bucco­faringea si spostano ventralmente.

Nel ripiegamento viene inclusa una parte del sacco vitellino; l’estremità anteriore della parte inclusa corrisponde alla

membrana bucco­faringea ed il tratto di sacco vitellino costituisce l’intestino anteriore.

Nel ripiegamento il setto trasverso, inizialmente in posizione più craniale ripetto al cuore, si posiziona posteriormente

(andrà a costituire il tendine centrale del diaframma).

Nella regione caudale viene incorporata parte del sacco vitellino a formare l’abbozzo di intestino posteriore.

Il peduncolo di connessione si trova sul lato ventrale e l’allantoide viene parzialmente incorporato nell’embrione.

La linea primitiva in seguito al ripiegamento viene a trovarsi posteriormente alla membrana cloacale.

Ripiegamento trasversale

Il ripiegamento trasversale porta l’embrione ad assumere forma cilindrica.

Il ripiegamento dovuto allo sviluppo del mesoderma parassiale e alla crescita trasversale dell’amnios.

è

Il sacco vitellino viene parzialmente incorporato all’interno dell’embrione, completando il processo iniziato nelle regioni

craniale e caudale dal ripiegamento longitudinale. Nelle regioni sopra e sotto ombelicali le estremità dell’amnios si

saldano l’una con l’altra, provocano la chiusura totale e la formazione di un tubo.

A livello ombelicale, invece, rimangono separate da un tratto di sacco vitellino, delimitando un anello ombelicale.

In seguito a questi ripiegamenti il sacco vitellino diviso in tre parti:

è

una parte inclusa nell’embrione a formare l’intestino primitivo

è

• una parte compressa a livello ombelicale a formare uno stretto canale vitellino

è

• una parte viene incorporata nel funicolo ombelicale e rappresenta il sacco vitellino residuo.

APPARATO TEGUMENTARIO

Morfologia

L’apparato tegumentario costituisce il rivestimento esterno del corpo.

formato da:

È epidermide (costituita da strati di cheranociti via via più sviluppati verso l’esterno, da melanociti, da cellule di

• Langerhans funzione di difesa immunitaria e da cellule di Merkel funzione sensoriale. Si compone di 3

– – –

strati: spinoso, granuloso e corneo.)

derma (connettivo denso sottostante l’epidermide)

• ipoderma (connettivo lasso sottostante il derma, che nei punti in cui contiene adipociti forma il pannicolo

• adiposo)

strutture specializzate annesse (peli, unghie, denti, ghiandole sebacee, sudoripare e mammarie)

Sviluppo

Epidermide

in seguito alla chiusura del tubo neurale (3° sett.) lo strato più dorsale dell’ectoderma costituito dall’epiectoderma.

è

Durante il 2° mese le cellule dell’epiectoderma proliferano, dando origine ad uno strato superficiale detto periderma ed

uno strato più profondo detto basale. Il periderma costituisce un rivestimento temporaneo dell’embrione, che persiste

fino alla formazione degli strati definitivi dell’epidermide (24° sett.).

Ha funzione di regolazione degli scambi con il liquido amniotico e di barriera.

Durante il 3° mese, lo strato basale dà origine ad uno strato intermedio, le cui cellule iniziano a differenziare in

cheratinociti, cellule non proliferanti che esprimono cheratine diverse rispetto a quelle espresse dalle cellule dello strato

basale e che esprimono proteine coinvolte nella formazione di adesioni cellulari.

Tra il 4° e il 6° mese aumenta la proliferazione da parte dello strato basale, detto ora strato germinativo, che porta

all’aumento del numero di strati cellulari. Inizia la sintesi di molecole responsabili della formazione dell’involucro

corneificato.

Alla fine del 6° mese sono sviluppati i tre strati dell’epidermide (spinoso, granuloso corneo) ed il periderma scompare.

Al suo posto si crea, a protezione dell’epidermide dal liquido amniotico, la vernice caseosa. Questa composta dalla

è

desquamazione del periderma, da cheranociti corneificati e da lipidi secreti dalle ghiandole sebacee.

Lo strato germinativo continua a contenere una frazione di cellule staminali anche dopo la nascita (oltre ai cheranociti

basali in attesa di sviluppo). Queste cellule staminali vanno incontro a divisione asimmetrica, creando una cellula

staminale ed una cellula transiente, che si divide più volte prima di proliferare.

I sviluppano a partire dalle cellule delle creste neurali. Durante la 6° settimana alcune di queste cellule

melanociti

migrano nell’epidermide in via di sviluppo e formano i melanoblasti. I primi melanociti maturi si formano a partire dalla

10° settimana e l pigmentazione inizia a 4­6 mesi.

Le compaiono tra il secondo ed il terzo mese. Poiché sono cellule recettrici non ben chiaro se si

cellule di Merkel è

sviluppano come parte del sistema nervoso o come parte dell’epidermide, ma pare che siano legati all’espressione di

cheratine, quindi derivino dallo strato germinativo dell’epidermide.

Le sono cellule immunitarie dell’epidermide, che presentano agiscono presentando

cellule di Langerhans

l’antigene e provocando quindi l’attivazione dell’immunità cellulo­mediata.

I loro precursori vengono prodotti dal midollo osseo ed invadono l’epidermide durante il 2° mese. A metà del 4° mese

differenziano in cellule di Langerhans mature.

Derma

Il derma si sviluppa a partire da un tessuto mesenchimale costituito da cellule immerse in matrice extracellulare ricca in

acido ialuronico.

Questo tessuto deriva da diverse componenti embrionali a seconda dell’area corporea:

il derma del dorso deriva dal dermatomo (mesoderma parassiale) sotto l’azione induttiva dell’ectoderma

- il derma laterale e ventrale e degli arti deriva dal mesoderma laterale somatico

- il derma della faccia, del cranio e della parte anteriore del collo deriva dalle cellule delle creste neurali

-

Durante il secondo mese questo tessuto viene vascolarizzato ed in seguito inizia la sua differenziazione all’inizio del

terzo mese, quando le cellule mesenchimali diventano fibroblasti.

Questi producono una matrice fibrosa, per cui il tessuto diventa più compatto. La proliferazione del derma provoca la

formazione di protrusioni nell’epidermide, dette papille dermiche. A sua volta la proliferazione dell’epidermide provoca la

formazione di protrusioni nel sottostante derma, dette creste epidermiche.

La superficie cutanea presenta in conseguenza di queste protrusioni una rete di protrusioni e solchi, che permane per

tutta la vita ed unica da individuo ad individuo. Un esempio del risultato di queste protrusioni sono le impronte digitali.

è

Derivati della pelle

Le strutture associate alla pelle derivano dall’ectoderma per induzione da parte del mesenchima.

Originano tutte da un ispessimento dell’epidermide detto placode, seguito da un addensamento del mesenchima

associato.

La proliferazione delle cellule del placode provoca la formazione di una gemma epiteliale allungata nel mesenchima, che

l’origine dei vari annessi.

è

Il tipo di annesso che avrà origine dalla gemma dipende dalla posizione del mesenchima sottostante, che ha una

memoria legata alla sua posizione nel corpo.

Peli

Le gemme pilifere iniziano a svilupparsi a partire dal 3° mese, prima nella regione craniale e man mano verso quella

caudale. Al 7° mese l’intero corpo coperto da una peluria chiara, il lanugo, che poco prima della nascita si pigmenta

è

(infiltrazione di melanociti nel bulbo) e costituisce una peluria più scura e spessa.

La gemma si sviluppa in direzione pilifera in quanto il mesenchima induce nelle cellule epiteliali l’espressione di WNT,

che agisce in modo autocrino regolando l’azione del fattore trascrizionale β­catenina.

In fase prenatale si formano tutti i bulbi, il cui numero rimarrà costante.

Lo sviluppo inizia con la proliferazione della gemma pilifera, che scava il derma per formare l’asse del pelo.

L’asse si espande poi alla base, formando il bulbo, all’interno del quale si invagina del derma, che forma la papilla

dermica all’interno del bulbo; le cellule del bulbo a contatto con la papilla sono dette matrice germinale e sono le

responsabili della crescita, in quanto proliferano dando origine a cellule che vengono cheratinizzate e vanno a formare

ed allungare il fusto del pelo.

Oltre al bulbo, il follicolo pilifero comprende anche la ghiandola sebacea (che si forma 4 settimane dopo l’inizio

dell’allungamento del pelo come evaginazione della sua guaina esterna) ed un rigonfiamento al di sotto di questa che

contiene le cellule staminali. Ciascun pelo ha annesso un muscolo liscio, il muscolo erettore del pelo.

Un singolo pelo ha una vita che va dai 2 ai 7 anni e segue un ciclo vitale composto di 3 fasi:

fase anagen (crescita), in cui le cellule della matrice germinale proliferano ed allungano il fusto

• fase catagen (regressione), in cui le cellule della matrice germinale degenerano ed il pelo inizia a regredire

• dall’interno, portando la papilla dermica in prossimità del rigonfiamento (quindi verso la superficie)

fase telone (ricostituzione): durante la regressione della papilla, le sue cellule inviano segnali al rigonfiamento,

• inducendo la proliferazione delle cellule staminali per ricostituire una nuova matrice germinale, che darà inizio

ad un nuovo ciclo.

Ghiandole

Le possono essere associate al pelo e si formano per evaginazione della sua guaina esterna,

ghiandole sebacee

oppure trovarsi in zone del corpo prive di peli ed in questo caso si formano per gemmazione dell’epidermide.

Si creano ghiandole ramificate con guaine e dotti, che secernono una sostanza oleosa con metodo olocrino: la

secrezione determina la rottura della membrana cellulare e quindi la morte della cellula; l’omeostasi della ghiandola

viene mantenuta da cellule staminali proliferanti poste alla base della ghiandola stessa.

Le secernono sudore (acqua + Sali minerali + sostanze di rifiuto + grassi).

ghiandole sudoripare merocrine

Si sviluppano a partire dal 5° mese come invaginazioni dello strato germinativo dell’epidermide. Hanno forma di tubo e

le loro cellule differenziano sia in cellule secernenti che mioepiteliali.

Le i formano in concomitanza con i peli su tutta l’epidermide fetale. In seguito

ghiandole sudoripare apocrine

regrediscono e rimangono solo in alcune zone del corpo (ascelle, monte del pube, scroto, prepuzio, piccole labbra),

inattive fino alla pubertà. Alla pubertà iniziano a funzionare secernendo una sostanza rielaborata dai batteri in un

composto odoroso.

Le si sviluppano a partire da ispessimenti ectodermici che compaiono il 2° mese dal cavo

ghiandole mammarie

ascellare all’indice (creste mammarie o linee del latte). Man mano queste regrediscono e permangono solo nella regione

toracica, dove formano placodi mammari che si invaginano a formare le gemme primarie. Durante il terzo mese queste si

sviluppano in gemme secondarie , una volta raggiunto il pannicolo adiposo.

Alla nascita sia maschi che femmine hanno ghiandole mammarie costituite da 20 dotti lattiferi l’una.

Alla pubertà il secondo sviluppo delle ghiandole stimolato dalla produzione di estrogeni nel corpo femminile da parte

è

dell’ovaio; i dotti si ramificano ulteriormente.

Durante la gravidanza avviene la terza fase dello sviluppo della ghiandola: progesterone, prolattina e lattogeno

placentare stimolano lo sviluppo degli alveoli secretori.

Questi dopo il parto, stimolati dalla prolattina prodotta dall’adenoipofisi, producono un secreto composto da proteine e

grassi. Questo viene indotto ad essere secreto da parte dell’ossitocina prodotta dalla neuroipofisi in risposta alla

suizione, che stimola le cellule mio epiteliali.

Lo stimolo della suizione blocca anche la produzione di GnRH dall’ipotalamo, impedendo ovulazioni durante

l’allattamento.

Unghie

Il letto ungueale origina tra il 3° ed il 4° mese da un ispessimento sulla punta delle dita di mani e piedi, che poi sviluppa

sul lato dorsale delle dita. Viene poi circondato da pieghe epidermiche, di cui quella prossimale detta matrice ungueale

è

ed responsabile della proliferazione di cellule che vengono cheratinizzate per formare la lamina cornea sul letto

è

ungueale.

IL SISTEMA NERVOSO

Morfologia

Le cellule

Le cellule del sistema nervoso sono i neuroni e le cellule gliali.

I sono le unità funzionali fondamentali, funzionalmente distinti in neuroni motori,sensitivi e associativi.

neuroni

Sono costituiti da un corpo (soma), da dentriti (che ampliano la superficie recettiva della cellula) ed un assone (che

trasmette segnali anche a notevole distanza tramite contatti sinaptici).

Zone in cui prevalgono i corpi cellulari sono dette sostanza grigia, mentre zone dove prevalgono i loro prolungamenti,

ricoperti da guaina mielinica (sostanza in prevalenza lipidica), sono dette sostanza bianca.

Le (della nevroglia) sono diversi tipi di cellule con funzione di protezione, sostegno ed isolamento dei

cellule gliali

neuroni.

Comprendono gli astrociti, gli oligodendrociti, le cellule ependimali, le cellule microgliali, le cellule di Schwann e le cellule

satelliti. Sono presenti anche che si trovano tra i neuroni e le cellule gliali ed hanno funzioni

cellule radiali gliali,

nello sviluppo embrionale (dirigono la migrazione dei neuroblasti) e nella vita adulta, quando possono differenziare sia in

astrociti che in neuroblasti.

L’organizzazione

Il (SNC) costituito da encefalo e midollo spinale.

sistema nervoso centrale è

L’encefalo contenuto nella scatola cranica e comprende cervello, cervelletto, diencefalo e tronco encefalico.

è

Il midollo spinale contenuto nella colonna vertebrale.

è

Il costituito da due emisferi, ricoperti dalla corteccia cerebrale. La corteccia composta da sostanza grigia

cervello è è

(presenta i corpi cellulari), mentre l’interno degli emisferi costituito da sostanza bianca (contiene i prolungamenti

è

derivati da o diretti ai neuroni della corteccia).

La superficie esterna degli emisferi caratterizzata da circonvoluzioni e solchi, di cui i più profondi delimitano i diversi

è

lobi in cui ciascun emisfero diviso: frontale, parietale, temporale, occipitale, dell’insula.

è

Il si trova alla base degli emisferi ed racchiuso da questi. suddiviso in epitalamo, talamo ed

diencefalo è È

ipotalamo; l’ipotalamo collegato alla ghiandola ipofisaria tramite il peduncolo ipotalamo­ipofisario.

è

Il si trova caudalmente al diencefalo e comprende il mesencefalo, il ponte ed il midollo allungato

tronco encefalico

(bulbo), che continua nel midollo spinale.

Dorsalmente al ponte si trova il cervelletto.

Il (SNP) costituito dai nervi cranici, i nervi spinali ed i gangli.

sistema nervoso periferico è

I sono 12 coppie di nervi aventi origine dal tronco encefalico

nervi cranici

I sono 31 coppie di nervi aventi origine dalle superfici laterali del midollo spinale , ciascuno con due

nervi spinali

radici: una radice ventrale (motoria) che contiene i prolungamenti di neuroni il cui corpo si trova nel midollo spinale ed

una radice dorsale (sensitiva), contenente i prolungamenti dei neuroni gangliari, il cui corpo si trova nei spinali

gangli

della radice dorsale stessa.

La protezione

Gli elementi del sistema nervoso centrale sono protetti, oltre dal rivestimento osseo, dal liquido cefalorachidiano (liquor)

ed in parte dalle meningi.

Il ha la funzione di cuscinetto ed contenuto all’interno di cavità: i ventricoli cerebrali ed

liquido cefalorachidiano è

il canale centrale midollare.

I sono 4 e sono in comunicazione tra loro e con il canale midollare (il 4°).

ventricoli

Il 1° ed il 2° sono detti laterali e si trovano uno in ciascun emisfero cerebrale. Questi sono collegati, tramite i condotti

interventricolari, al 3° ventricolo, che si trova nel diencefalo. Il 3° ventricolo comunica con il 4°, compreso tra ponte,

midollo allungato e cervelletto, tramite l’acquedotto cerebrale. Il 4° ventricolo continua nel canale midollare centrale e

comunica con lo spazio subaracnoideo, tra la pia madre e l’aracnoide, per mezzo di 3 aperture.

Le circondano l’encefalo ed il midollo spinale e sono, dall’interno verso l’esterno, la pia madre, l’aracnoide e

meningi

la dura madre.

Sviluppo

Neurulazione

La neurulazione un processo che ha luogo tra la fine della 3° e la fine della 4° settimana e porta alla formazione del

è

tubo neurale e delle creste neurali.

Ha inizio per induzione da parte della notocorda e del nodo primitivo, che rilasciano noggina, cordina e

queste inibiscono un fattore che ha attività di centralizzazione del mesoderma (che stata usata

follistatina; BMP, è

nella gastrulazione) ed antineurale.

La maggior parte del tubo neurale si forma per a partire dalla un

neurulazione primaria placca neurale,

ispessimento di cellule dell’ectoderma situata nella regione mediana anteriore del disco ectodermico.

L’invaginazione della placca ed il sollevamento dei lati determina la formazione della doccia neurale, che si chiude a

formare il tubo neurale, prima al centro e man mano in direzione cefalica e caudale.

La parte caudale del tubo, corrispondente alla regione sacro­coccigea, si forma per a

neurulazione secondaria

partire dall’eminenza un ispessimento di cellule mesodermiche residuo della linea primitiva.

caudale,

Le estremità craniale e caudale del tubo rimangono aperte ed in comunicazione con la cavità amniotica a formare i

neuropori anteriore e posteriore. Il si chiude il 23°­25° giorno, il il 25°­28°.

neuroporo anteriore posteriore

Chiuso il tubo neurale, questo possiede una parete di cellule neuroepiteliali (epitelio cilindrico pseudo stratificato) che

daranno origine prima a cellule epandimali e gliali radiali ed in seguito a neuroblasti (precursori dei neuroni).

Le cellule neuroepiteliali proliferano e la parete del tubo neurale risulta suddivisa in due lamine: una ventrale detta

ed una dorsale detta Il confine tra le due lamine delimitato sui due lati del tubo dai

lamina basale lamina alare. è

(longitudinali, uno a destra ed uno a sinistra).

solchi limitanti

Dalla lamina basale si formeranno i neuroni motori; da quella alare i neuroni sensitivi ed associativi.

Dorsalmente alla parete dorsale del tubo neurale, tra il tubo e l’epiectoderma, sono presenti le cellule della cresta

Queste sono cellule staminali multipotenti, che costituiscono un 4° foglietto embrionale. Hanno origine

neurale.

quando si forma la placca neurale lungo i suoi bordi, stimolate da (poi inibito per la neurulazione) a diventare

BMP

competenti a reagire a FGF e WNT. Questi inducono l’espressione di gene responsabile della differenziazione

PAX3,

dell’ectoderma in cresta neurale.

Sviluppo dell’encefalo

Già durante la neurulazione, all’interno della parte più craniale del tubo si iniziano a formare rigonfiamenti da cui

derivano 3 vescicole primarie: (il rombencefalo diviso in 8

prosencefalo, mesencefalo, rombencefalo è

segmenti detti rombomeri). All’interno di queste si formano il all’interno del prosencefalo, da cui avranno

prosocele,

origine i primi 3 ventricoli, il all’interno del mesencefalo, da cui avrà origine il dotto mesencefalico, ed il

mesocele,

nel rombencefalo, da cui avrà origine il 4° ventricolo.

rombocele,

Una volta formato il tubo, la sua crescita in senso longitudinale limitata dai punti fissi membrana bucco­faringea e

membrana caudale determina la formazione di ripiegature a concavità ventrale del tubo stesso.

In questa fase si possono riconoscere la in corrispondenza del mesencefalo e la flessura

flessura cefalica

posteriormente al rombencefalo.

cervicale

Lo sviluppo legato alla posizione degli organi di prosencefalo e mesencefalo determinato dai geni Otx e Emx, che

è

funzionano come i geni Hox ma sono attivati da sostanze non identificate prodotte dall’AVE; lo sviluppo caudale a

queste, a partire dal rombencefalo, determinato tramite il codice Hox, regolato dall’antagonismo tra acido retinoico e

è

FGF.

PROSENCEFALO

Alla 5° settimana il prosencefalo di divide in due porzioni: il craniale, che origina dalla lamina alare del

telencefalo,

prosencefalo, ed il caudale, che origina dalla lamina basale del prosencefalo (la parte dorsale si viene a

diencefalo,

trovare cranialmente rispetto a quella ventrale a causa della formazione della flessura cefalica, per cui l’estremità

anteriore si piega in avanti).

Ai lati del prosencefalo si formano due vescicole ottiche, primo abbozzo degli occhi.

Nella parete del si organizzano gruppi di cellule nervose a formare 4 regioni:

diencefalo epitalamo, talamo,

dall’ipotalamo origina la neuroipofisi, cui rimane legato tramite il peduncolo ipotalamo­

pretetto, ipotalamo;

ipofisario.

Il si divide nelle che si svilupperanno negli emisferi cerebrali.

telencefalo vescicole telencefaliche,

Questi sono collegati da una regione che diventerà il corpo calloso.

A partire dal si formano due nuove cavità all’interno delle vescicole telencefaliche, dette

prosocele teloceli

queste diventeranno i ventricoli laterali. La parte centrale del prosocele costituisce il in

laterali; telocele mediano,

continuità con il diocele, con cui costituirà il 3° ventricolo.

al 3° mese gli emisferi cerebrali sono identificabili; sono formati da 3 regioni, che avranno funzioni diverse:

rinencefalo (mediale), area striata (basale, dà origine ai gangli), area soprastriata (laterale, dà origine alla corteccia; in

particolare questa ha origine la sua area di più recente formazione, detta neopallio).

La corteccia liscia fino al 4° mese, quando la sostanza grigia inizia ad accrescersi più rapidamente rispetto a quella

è

bianca interna e si formano le circonvoluzioni ed i solchi.

Il processo di formazione della corteccia cerebrale inizia quindi dalla proliferazione delle cellule neuro epiteliali della

regione soprastriata. Queste si differenziano in neuroblasti, che si distaccano e migrano verso la periferia, formando

diversi strati di neuroblasti che man mano si stratificano verso l’esterno.

Questi emmettono poi prolungamenti, che stabiliscono le prime connessioni. Lo sviluppo del sistema nervoso continua

fino all’adolescenza.

Dallo strato neuro epiteliale rimasto interno si differenziano le cellule epandimali, che rivestono i ventricoli laterali

internamente. All’interno dei ventricoli si formano i plessi corioidei, che producono liquido cefalorachidiano. Questi si

formano a partire da evaginazioni dello strato di cellule epandimali, accompagnate dalla pia madre e dai suoi vasi

sanguigni (vasi corioidei).

MESENCEFALO

Dalla lamina alare sviluppano i collicoli della lamina quadrigemina, strutture per la rielaborazione di informazioni visive ed

uditive.

Dalla lamina basale originano i neuroni della sostanza nera (dopaminergici) e i neuroni motori che costituiscono i nervi

oculomotore e trocleare (III e IV).

Questi due tipi di neuroni si trovano immersi in sostanza bianca formata da prolungamenti che mettono in comunicazione

corteccia cerebrale con midollo e che sono molto abbondanti nella parte ventrale del mesencefalo.

Il mesocele costituirà l’acquedotto di Silvio (o cerebrale, tra 3° e 4° ventricolo).

ROMBENCEFALO

Il rombencefalo si divide in due:

una struttura posta cranialmente, il metencefalo, la cui parte ventrale costituirà il ponte, mentre quella dorsale il

cervelletto;

una struttura posta causalmente, il mielencefalo, che diventerà il midollo allungato.

Ciascuno degli 8 rombomeri che compongono il rombencefalo esprime una combinazione diversa di fattori di

trascrizione, che gli permette di differenziare i propri neuroni in direzioni diverse a formare le varie strutture.

L’espressione di questi fattori data dalla combinazione diversa di geni Hox attivati in risposta a interazione antagonista

è

tra acido retinoico e FGF.

Dei diversi rombomeri si formano quindi diversi nuclei neuronali: alcuni sono neuroni di vie ascendenti e discendenti,

alcuni controllano funzioni viscerali, alcuni compongono i nervi cranici, alcuni occupano un solo rombomero, altri si

estendono per più rombomeri (come il nucleo vestibolare).

Le cavità del rombencefalo formatesi, metacele e mielocele, daranno origine al 4° ventricolo, sulla cui volta comprare,

durante il 3° mese, il foro mediano del 4° ventricolo (di Magendie) ed in seguito i forami laterali (di Luschka).

Quando il rombencefalo si divise in metencefalo e mielencefalo, si forma la terza flessura, flessura pontina, a concavità

dorsale.

Sviluppo del cervelletto dal metencefalo (parte craniale del rombencefalo)

Lo sviluppo del cervelletto inizia durante la 4° settimana e continua fino al 20° mese di vita.

Il territorio definito dalla formazione dell’organizzatore zona che esprime specifici geni per lo sviluppo di

è istmico,

tronco encefalico e cervelletto, derivante da un ispessimento della lamina alare (parte dorsale del tubo neurale) a livello

della giunzione tra mesencefalo e primo rombomero.

Attraverso una prima ondata di migrazione delle cellule neuroepiteliali che si trovano in prossimità del 4° ventricolo in

direzione dorsale, si formano i (in profondità) e lo strato di Con una

nuclei cerebellari cellule del Purkinje.

seconda ondata di migrazione verso la superficie si costituisce lo struttura temporanea

strato dei granuli esterni,

che man mano scompare durante lo sviluppo, in quanto le cellule che lo compongono migrano in profondità attraverso lo

strato di cellule del Purikje a costituire lo Al posto dello strato esterno si sviluppa man

strato dei granuli interno.

mano la corteccia cerebellare.

Sviluppo del midollo spinale

Lo svilupo del midollo avviene in quattro fasi:

1_Formazione del canale dell’ependima

Il canale dell’ependima (canale midollare centrale) deriva dalla riduzione della cavità del tubo neurale a causa di

proliferazione della parete del tubo. Le cellule più interne della parete del tubo, che delimitano il lume del canale, sono

cellule neuroepiteliali cubico­cilindriche monostratificate, che costituiscono la (o ventricolare); da

zona epandimale

queste origineranno i neuroni e le cellule della macroglia del midollo (ependimociti).

2_Formazione e divisione della zona mantellare

Alcune cellule della zona epandimale differenziano in neuroblasti e si spostano esternamente a formare la zona

che diventerà

mantellare, sostanza grigia.

Dallo sviluppo di neuroni della zona mantellare avrà origine un altro strato più esterno, la privo di

zona marginale,

corpi, ma ricco di fibre nervose, che si ispessisce e diventa sostanza bianca.

I neuroblasti della zona mantellare formano due gruppi di ispessimenti:

quelli sono formati da neuroblasti che derivano dalle del tubo neurale e formeranno le

ventrali lamine basali aree

del midollo;

motrici

quelli sono formati da neuroblasti che derivano dalle e formeranno le

dorsali lamine alari aree sensoriali.

I neuroblasti maturano in neuroni: motori (viscerali e somatici) quelli ventrali, sensoriali quelli dorsali.

Tra neuroni motori e sensoriali si formano anche i neuroni di connessione, che collegano neuroni sia all’interno del

midollo che tra midollo ed altri centri.

Istogenesi del sistema nervoso

Neuroni e cellule della glia derivano dal neuro ectoderma del tubo neurale e dalle creste neurali; le cellule della microglia

hanno origine incerta, probabilmente mesodermica (dal periodo fetale in poi origina dai monociti del sangue).

Cellule che derivano dal neuro epitelio del tubo neurale: neuroni, oligodendrociti,

astrociti, cellule ependimali

L’organizzazione su tre strati descritta per il midollo (strato ependimale, mantellare e marginale) riguarda inizialmente

tutto il tubo neurale; successivamente le corteccie cerebrale e cerebellare assumeranno una struttura con più strati.

A partire dalla 4°sett. le cellule neuro epiteliali interne del tubo differenziano in e

cellule ependimali gliali radiali.

Le cellule ependimali proliferano, mantenendo sempre però una connessione con la superficie interna della parete del

canale.

Dalla fine della 4° sett. le cellule radiali di dividono in modo asimmetrico, ripartendo asimmetricamente la ciclina D2: le

cellule che la ricevono continuano a dividersi come cellule gliali radiali, quelle che non la ricevono vanno incontro a

differenziamento in neuroblasti.

Questi perdono il contatto con la superficie di impianto e migrano, andando a formare lo strato mantellare e inviando

prolungamenti ancora più esternamente, a costituire lo strato marginale.

I neuroblasti differenziano progressivamente in neuroni.

Quando le cellule radiali smettono di produrre neuroblasti (e quindi cessa la produzione di neuroni, che non sono in

grado di dividersi e quindi rimangono in quel numero) e terminano il loro compito di guida (vedi avanti), cominciano a

produrre che differenziano in e

glioblasti, astrociti oligodendrociti.

Migrazione dei neuroblasti

Durante il processo di formazione del sistema nervoso, necessario che i neuroblasti migrino per raggiungere la

è

posizione definitiva e stabilire le connessioni.

La migrazione avviene principalmente lungo le vie segnate dalle cellule gliali radiali.

Una volta giunto a destinazione il neuroblasto inizia ad inviare i che presentano alle estremità il

prolungamenti,

questo uno slargamento irregolare all’interno del quale l’apparato citoscheletrico molto

cono di crescita; è è

dinamico.

Per capire dove andare, il cono può:

seguire le vie tracciate dalle cellule gliali radiali

• seguire i interagendo con molecole presentate dalla membrana di

prolungamenti di altri neuroni,

• rivestimento dei prolungamenti già formati; queste molecole sono glicoproteine, tra cui le più importanti sono le

N­CAM e le caderine calcio­dipendenti (come N­caderina).

interagire con le molecole della come Fibronectina e Laminina.

matrice extracellulare

Le cellule delle creste neurali (neuroni gangliari, cellule satelliti, cellule di Schwann)

Le NC derivano dal margine laterale della placca neurale, che forma le pieghe neurali; quando queste si chiudono a

formare il tubo, sulla regione dorsale del tubo si forma una lamina di NC al di sotto dell’ectoderma dorsale.

La lamina si stacca e si bipartisce, posizionandosi ai lati del tubo e frammentandosi metamericamente.

Le NC sono multipotenti e partecipano alla formazione di elementi di tutto il corpo grazie alla loro capacità di

spostamento tramite transizione epitelio­mesenchimale, da cui si forma l’ectomesenchima.

Per il loro potenziale differenziativo, per i diversi geni espressi e per le diverse risposte a fattori di crescita, sono distinte

dalle cellule neuro epiteliali e considerate un quarto foglietto embrionale.

Il destino differenziativo varia in base alla regione in cui si trovano e possono essere distinte 4 regioni:

formano il mesenchima cranio facciale, da cui derivano gangli dei nervi

• Cresta neurale craniale –

craniali (quindi neuroni e cellule satelliti), cellule di Schwann, melanociti, derma della faccia, condroblasti,

osteoblasti, cellule muscolari lisce. Infatti queste cellule migrano negli archi e nelle tasche faringee prima che il

tubo neurale si chiuda. danno origine alla parete muscolo­connettivale delle grandi arterie e

• Cresta neurale cardiaca –

partecipano alla formazione del setto aortico­polmonare; formano inoltre il mesenchima da cui originano

condroblasti e melanociti del collo.

le cellule di questa regione seguono due vie; la prima in direzione dorso­

• Cresta neurale toracica – è

laterale, dove formano melanociti; la seconda in direzione ventro­laterale, dove alcune rimangono nello

è

sclerotomo e danno origine ai gangli dorsali (neuroni+cellule satelliti), altre proseguono verso il centro e danno

origine a cellule di Schwann, gangli simpatici, midollare del surrene, gruppi di neuroni che circondano l’aorta.

gangli parasimpatici dell’intestino

• Cresta neurale vagale e sacrale –

Le meningi

Intorno alla 4° sett. di sviluppo iniziano a formarsi le meningi.

La parte di meningi che circonda il deriva dalle cellule delle mentre quella che

prosencefalo creste neurali,

avvolge il di derivazione dal

resto del sistema nervoso centrale è mesoderma somatico.

Le meningi, oltre a proteggere il sistema, servono per il suo sviluppo: rilasciano fattori che influenzano la proliferazione e

la migrazione dei progenitori dei neuroni (neuroblasti?).

Inoltre le meningi formano una nicchia di cellule staminali anche nell’adulto.

L’ipofisi

L’ipofisi costituita da due lobi:

è anteriore (pars distalis, pars tuberalis, pars intermedia).

• Adenoipofisi,

Ha origine dalla una evaginazione ectodermica dello stomodeo (parte dell’intestino

tasca di Rathke,

primitivo craniale alla membrana bucco­faringea) subito davanti alla membrana.

posteriore (pars nervosa, eminenza mediana, peduncolo infundibolare).

• Neuroipofisi,

Ha origine dal una evaginazione del diencefalo la cui estremità inferiore darà

processo infundibolare,

origine alla neuroipofisi, mentre quella prossimale al peduncolo ipofisario

LA FACCIA ED IL COLLO

Lo sviluppo della faccia e del collo sono strettamente correlati a quello della cavità orale e sono tutti dipendenti dallo

sviluppo dell’apparato faringeo.

L’apparato faringeo (branchiale)

L’apparato faringeo collegato alla formazione di diverse strutture di testa e collo, compresi i primi tratti di apparato

è

digerente e respiratorio.

costituito dalla sovrapposizione in senso trasversale di

È 5 archi.

Gli archi faringei

Gli archi faringei sono 5 (1°,2°,3°,4°,6°: il 5° regredisce) e sono anelli incompleti dorsalmente costituiti da tutti e tre i

foglietti embrionali.

Sono separati l’uno dall’altro da costituiti da ectoderma. In corrispondenza di ciascun solco, ma sul versante

solchi,

interno, sono presenti le invaginazioni di endoderma. Ciascun arco contiene un asse di mesenchima detto

tasche,

ectomesenchima, di derivazione principalmente dalle creste neurali.

Dalla convergenza di solchi (ectoderma) e tasche (endoderma), si origineranno le costituite

membrane branchiali,

da questi elementi e da mesoderma interposto.

Alla 4° sett. i primi 4 archi sono visibili all’esterno dell’embrione; il 5 e 6 no perché troppo poco sviluppati.

A partire dal secondo mese gli archi non sono più visibili separatamente, in quanto l’ectoderma del secondo si espande

a ricoprire tutti gli altri, dando al collo un aspetto liscio.

Ciascun arco dà origine a strutture muscolari e scheletriche, dipendentemente dalla posizione in cui si trova (esprime un

diverso codice di geni Hox).

Gli archi sono innervati da nervi cranici.

1° arco: arco mandibolare

Contiene la un abbozzo cartilagineo.

cartilagine del Meckel,

Dà origine a strutture ossee:

per ossificazione encondrale a (orecchio medio)

martello ed incudine

• e per ossificazione diretta (mantellare, a partire da cellule mesenchimali che si portano intorno alla cartilagine

• del Meckel) a mandibola, mascella, palatino e zigomatico.

Ed a strutture muscolari:

dal mesenchima derivano alcuni muscoli di faccia e collo, tra cui i masticatori.

2° arco: arco ioideo

Contiene la cartilagine del Reichert.

Dà origine a strutture ossee:

per ossificazione encondrale a (orecchio medio), (temporale), parte

staffa processo stiloideo

• dell’osso (piccole corna e porzione superiore).

ioide

Ed a strutture muscolari (a partire da cellule migrate dai miotomi dei primi sette somitomeri):

muscoli (buccinatori, orbicolari di bocca e occhio, ecc..)

mimici

• muscoli (stiloioideo, parte del digastrico)

del collo

3° arco

Dà origine per ossificazione encondrale alla restante parte dell’osso (grandi corna e gran parte de corpo); dà

ioide

origine al muscolo stilofaringeo.

4° e 6° arco

Danno origine a (tiroidea, cricoidea, epiglottica, aritenoidea)

cartilagini della laringe

ed a muscoli faringei e laringei.

I solchi faringei

I solchi sono 4 e sono formati dall’ectoderma che si insinua a separare gli archi consecutivi.

Il (tra 1° e 2° arco) dà origine al e alla porzione esterna della

1° solco condotto uditivo esterno membrana

(in questa fase giungono cellule mesenchimali provenienti da primi due archi, che andranno a formare il

del timpano.

padiglione auricolare)

Gli altri solchi non danno origine a niente: durante il 2° mese verranno ricoperti dallo sviluppo del 2° arco, che

accrescendosi si sposterà in basso a ricoprire gli altri archi, formando il seno cervicale.

Le tasche faringee

Le tasche faringee sono quattro invaginazioni di ectoderma che corrispondono esternamente ai solchi.

dà origine a parti dell’orecchio medio: (tromba di Eustachio), parte media della

1° tasca – tuba uditiva

membrana timpanica, cavità timpanica.

2° tasca – tonsilla palatina.

forma gli abbozzi di e Le parotidi superiori sono formate dalla 4° tasca e si

3° tasca – timo parotidi inferiori.

troveranno in posizione craniale rispetto a quelle inferiori in seguito allo spostamento di queste ultime, che discendono

con il timo nel mediastino.

dà origine alle

4° tasca – parotidi superiori.

dà origine al cioè un ammasso di cellule della cresta neurale che

6° tasca – corpo ultimo branchiale,

successivamente si porteranno nella tiroide a formare le cellule parafollicolari, secernenti calcitonina.

La lingua

La mucosa della lingua (abbozzo si forma dall’unione di 5 abbozzi, che si sviluppano dalla 4°

endodermico)

settimana a partire dall’endoderma in corrispondenza della parte mediana degli archi:

in corrispondenza del primo arco si formano un abbozzo mediano, il e due laterali, in

tubercolo impari,

• tubercoli laterali:

in corrispondenza del secondo arco si forma la copula;

• in corrispondenza dell’unione tra 3° e 4° arco si forma l’eminenza che nella sua parte

ipobranchiale,

• caudale dà origine all’epiglottide.

Dalla fusione di questi abbozzi durante la 5° settimana si forma la mucosa della lingua: i tubercoli impari e laterali si

fondono a formare i 2/3 anteriori del corpo, con la linea di fusione tra i laterali detta la copula e la

solco mediano;

parte craniale dell’eminenza ipobranchiale formano la radice della lingua, che si unisce al corpo formando il solco

(a forma di V).

terminale

L’abbozzo endodermico viene poi completato dall’aggiunta di proveniente da

tessuto connettivo cellule della

e da che si sviluppa da provenienti dai

cresta neurale tessuto muscolare miotomi somiti occipitali.

Le papille ed i bottoni gustativi

Le si sviluppano alla fine dell’ottava settimana e contengono le terminazioni nervose.

papille

I gustativi si sviluppano tra l’11° e la 13° settimana per induzione reciproca tra cellule epiteliali della lingua e

bottoni

terminazioni nervose gustative.

La tiroide

Alla fine della 4° settimana a livello dello stomodeo si forma un’invaginazione, che forma il (tra 1°

foramen caecum

e 2° arco) , attraverso cui l’abbozzo tiroideo (??) si invagina e discende lungo il dotto fino a raggiungere

tireo-glosso,

la sua posizione definitiva durante la 7° settimana. Questa si trova davanti alla trachea e sotto la cartilagine cricoidea.

Dal 3° mese la tiroide inizia a produrre ormoni e viene occupata dalle cellule del corpo ultimo branchiale (6° tasca), che

costituiscono le cellule parafollicolari.

Le ghiandole salivari maggiori

Iniziano a svilupparsi dalla sesta settimana come abbozzi epiteliali dello stomodeo, che poi si invaginano alle estremità,

accrescendosi nel sottostante mesenchima (che costituirà la componente stromale connettivale). Dalla proliferazione

dell’epitelio della cavità orale originerà il parenchima secretorio.

In ordine si sviluppano le (derivazione ectodermica), le e le

parotidi sottomandibolari sottolinguali

(derivazione endodermica).

La faccia

La faccia si sviluppa intorno allo stomodeo. Le strutture scheletriche e cartilaginee che la compongono prendono origine

dalle cellule della cresta neurale.

Lo sviluppo della faccia inizia durante la 4° settimana con la formazione di 5 processi: frontonasale, due

mascellari, due mandibolari.

Alla fine della 4° settimana inizia lo sviluppo del naso: si formano i ed in seguito i

placodi olfattivi processi

(per ciascun lato un mediale ed un laterale). Dopo la formazione dei processi nasali, i placodi si trasformano in

nasali

fossette.

Perché l’insieme dei processi e l’abbozzo di naso arrivino ad una morfologia corretta, sono necessari ripiegamenti e

movimenti reciproci tra le varie parti.

La fusione di ciascun processo mandibolare e mascellare con il complementare determina il contorno dello stomodeo.

La bocca

La bocca si sviluppa dallo stomodeo, che fino alla 4° settimana separato dall’intestino faringeo dalla membrana

è

buccofaringea (punto di adesione diretta tra ectoderma ed endoderma). Quando la membrana buccofaringea si perfora,

tra il 24° ed il 26° giorno, viene stabilita la comunicazione tra cavità orale ed intestino faringeo. Le componenti che

derivano dal tetto della cavità orale sono tendenzialmente di origine ectodermica (epitelio di labbra*, guance, gengive,

ghiandole parotidi), mentre quelle che derivano dal pavimento sono di origine endodermica (ghiandole sottolinguali e

sottomandibolari).

*le creste labiali si formano dalla proliferazione dell’epitelio di arcate mascellari e mandibolari (6° sett.); queste si

separano in parte, andando a formare il vestibolo della bocca (spazio che separa le labbra dalle arcate), che serve per a

suizione.

Il palato

Il palato definitivo separa le cavità orale e nasali.

Il una prima divisione che si origina per proliferazione di mesenchima; le parti più sottili del

palato primitivo è

palato primitivo sono in corrispondenza delle cavità nasali e in queste zone detto La

è membrana oronasale.

membrana oronasale si perfora prima della formazione del palato definitivo.

In questa fase la lingua in una posizione superiore ripetto a quella definitiva, quindi non permette la formazione del

è

palato definitivo.

Questo si forma dopo che la lingua scesa ed origina dalla proliferazione dei processi mascellari, che danno origine ai

è

Il palato definitivo costituito posteriormente dai processi palatini, fusi tra loro lungo il

processi palatini. è rafe

ed anteriormente da una parte del palato primitivo; in corrispondenza dell’unione delle parti presente il

mediano, è

(passaggio a nervi naso palatini).

forame incisivo

La parte anteriore del palato definitivo và incontro ad ossificazione diretta a costituire il palato duro, quella posteriore non

ossifica e costituisce il palato molle e l’ugola.

Cavità nasali

in seguito alla formazione dei placodi e del processi nasali, i placodi si invaginano a formare i sacchi nasali pirmitivi.

Inizialmente questi sono separati tra loro e dalla cavità buccale dalla membrana oronasale, ma questa viene perforata

durante la 7° sett. in corrispondenza con la formazione del palato definitivo (9°­10° sett.), dal tetto della cavità nasale

scende il processo nasale, che costituirà il Il setto si fonderà con il palato definitivo verso la 10° sett.

setto nasale.

ulteriori sviluppi delle cavità sono la formazione delle per la comunicazione naso­faringe, e della formazione di

coane,

sul tetto delle cavità.

epitelio olfattivo

APPARATO DIGERENTE

Epitelio e ghiandole origine endodermica; connettivo e muscoli origine mesoderma splancnico (splancnopleura).

Anatomia

Bocca (orofaringe inferiormente; rinofaringe superiormente)

Faringe

Esofago (termina con valvola pilorica)

Stomaco (termina con valvola ileo­cecale):

Intestino tenue

duodeno

• digiuno

• ileo

intestino crasso:

cieco (e appendice)

• colon ascendente

• colon trasverso

• colon discendente

• colon sigmoideo

• colon retto

canale anale

orofizio anale

Istologia

La parete del canale digerente formata (dal lume all’esterno) da:

è

Tonaca mucosa origine endodermica, tranne per stomodeo e proctodeo, ectodermici.

• Epitelio di rivestimento –

Dalla bocca all’esofago l’epitelio pavimentoso stratificato, non cheratinizzato; a livello dello stomaco

è è

cilindrico semplice di tipo mucoide; nell’intestino cilindrico semplice assorbente (con orletto a spazzola).

è

connettivo di origine mesodermica (mesoderma laterale splancnico) con funzione di

• Lamina propria –

sostegno e nutrimento.

Contiene ghiandole tubulari semplici in stomaco e duodeno; in quest’ultimo i fondi sono ramificati e si

continuano con le ghiandole del Brunner della sottomucosa.

Forma le ghiandole salivari maggiori e minori nel primo tratto.

La tonaca mucosa forma villi intestinali lungo tutto l’intestino tenue.

in alcuni punti (origine mesoderma laterale splancnico).

• Fascetti di muscolatura liscia

Sottomucosa

Connettivo lasso, spesso contenente ghiandole (origine mesoderma laterale splancnico).

Tonaca muscolare

Due o più strati di muscolatura liscia (origine mesoderma laterale splancnico).

Lamina connettivale

Avventizia se avventizia se l’organo extraperitoneale, sierosa se intraperitoneale (origine mesoderma laterale

è è

splancnico).

Importanti all’apparato digerente: (bile, albumina+funzioni endocrine),

ghiandole annesse fegato pancreas

(anch’essa mista).

Sviluppo embrionale

Intorno alla fine del primo mese di sviluppo, i ripiegamenti cefalo­caudali e laterali fanno assumere all’embrione forma

cilindrica. Parte del sacco vitellino viene inglobato. Il lume del tubo digerente quindi una parte della cavità vitellina e di

è

conseguenza il suo rivestimento endodermico anche di endoderma extraembrionale.

è

Mesenteri

I lembi del mesoderma splancnico che si uniscono a chiudere il tubo in seguito al ripiegamento, formano il mesentere

dorsale, cioè un collegamento che ha il compito di mantenere sospesi i visceri nella cavità addominale. La

splancnopleura, inoltre, riveste alcuni organi per separarli dalla cavità peritoneale e renderli extraperitoneali (ad esempio

reni, pancreas, aorta discendente).

A livello dello stomaco esiste anche un mesentere ventrale

Dopo i ripiegamenti l’apparato digerente si presenta costituito da:

Stomodeo

Intestino primitivo: dalla membrana orofaringea agli abbozzi epato­pancreatici (livello duodeno); la sua

• Intestino anteriore –

prima parte (fino all’abbozzo tracheo­bronchiale) detto intestino faringeo.

è

irrorato dall’arteria celiaca.

È dalla fine del duodeno ai 2/3 del colon trasverso.

• Intestino medio –

irrorato dall’arteria mesenterica superiore.

È dalla fine del colon trasverso alla membrana anale.

• Intestino posteriore –

irrorato dall’arteria mesenterica inferiore.

È

Proctodeo

Sbocchi dell’intestino:

In questa fase l’intestino medio in comunicazione con il sacco vitellino tramite il dotto vitellino, mentre quello posteriore

è

tramite l’allantoide. Dotto e allantoide saranno incorporati nel cordone ombelicale alla 6° sett.

Alla formazione dell’intestino primitivo lo stomodeo ed il proctodeo sono separati da questo tramite le membrane bucco­

faringea e cloacale; la prima si perfora alla 4° sett., la seconda si divide in membrana anale e uro­genitale e si perfora

alla fine del secondo mese.

Intestino anteriore

• Esofago

L’esofago và dal diverticolo tracheale allo stomaco. La sua crescita dovuta alla crescita in lunghezza del tronco.

è

Quando si forma il diaframma (7° sett.) si divide in una porzione superiore, toracica, in cui il tessuto muscolare striato

è

in quanto derivante dagli archi branchiali, ed una inferiore, addominale, in cui il tessuto muscolare liscio e deriva come

è

il resto della muscolatura del canale dal mesoderma splancnico.

• Stomaco

Alla sua formazione iniziale (in seguito ai ripiegamenti della 4° sett.) lo stomaco si presenta come un fuso. La porzione

dorsale cresce e si crea la grande curvatura; rotazioni intorno all’asse centrale e ventro­dorsale portano la grande

curvatura a trovarsi in basso a sinistra.

Per la proliferazione del mesogastrio (mesentere a livello dello stomaco) si forma un mantello che scende nella cavità

peritoneale, detto Le rotazioni dello stomaco portano alla formazione della

grande omento. borsa omentale,

che rappresenta lo spazio che si crea dal piegamento laterale del mesogastrio.

In seguito alla formazione della borsa omentale, la cavità peritoneale si trova divisa in piccola e grande cavità

la prima formata dalla borsa omentale e si riduca man mano che il fegato si sviluppa e si sposta verso

peritoneale; è

destra.

All’interno del mesogastrio (posteriormente allo stomaco) si sviluppa la che divide il segmento in un

milza,

(posteriore) ed uno (anteriore).

legamento lieno-renale lieno-gastrico

Anteriormente al duodeno, nel mesentere ventrale, a partire dalla gemma epatica si sviluppa il questo divide il

fegato;

mesentere in (anteriore al fegato) e (tra fegato e stomaco).

legamento falciforme piccolo omento

• Duodeno

Per le rotazioni dello stomaco il duodeno viene portato a destra, a contatto con le pareti della cavità. Diventa un organo

(che prima era sospeso, quindi intraperitoneale, ma che viene reso retro

retro peritoneale secondario

peritoneale).

Durante la 4° sett. sulla sua superficie si formano abbozzi endodermici che daranno origine a fegato, cistifellea,

pancreas e relativi condotti escretori.

• Fegato e cistifellea

22° giorno: inizia a svilupparsi sulla superficie del duodeno la gemma epatica, che diventa diverticolo epatico

all’interno del mesentere ventrale.

Dal diverticolo origineranno parenchima epatico, canalicoli biliari, dotto epatico (lo stroma di supporto deriva dalla

splancnopleura).

(Nel frattempo, dal 26° giorno si forma la gemma da cui si svilupperà il diverticolo cistico, che dà origine a cistifellea e

dotto cistico. Dotto cistico ed epatico confluiranno nel coledoco.)

Alla 4° sett. il fegato inizia l’attività ematopoietica.

Alla 6° sett. il fegato giunge fino al diaframma, la cui lamina inferiore dà origine al mesentere ventrale che l’ha avvolto

fin’ora. Il polo superiore del fegato nudo per cui si forma il con il compito di tenerlo fermo.

è legamento coronario

Anteriormente al fegato si forma il posteriormente il piccolo omento, diviso in

legamento falciforme, legamento

e (quest’ultimo contiene dotto epatico, arteria epatica, vena porta, nervi del

epato-gastrico epato-duodenale

fegato).

• Pancreas

Alla fine della 4° settimana compaiono gli del pancreas, prima quello dorsale (da cui si svilupperà la maggior

abbozzi

parte del pancreas definitivo) e in seguito quello ventrale. In entrambi gli abbozzi si formano e quello

dotti escretori

anteriore confluisce nel coledoco poco prima del suo sbocco nel duodeno, formando l’ampolla del Vater.

I due abbozzi si fondono alla 6° sett.

Le cellule delle isole del Langerhans hanno probabilmente origine dalle cellule delle creste neurali.

Intestino medio

Và dalla fine del duodeno al colon trasverso.

5° sett. allungamento dell’intestino medio, che si ripiega a U intorno all’arteria mesenterica superiore (che lo irrora).

6° sett. ulteriore allungamento e spinta del fegato in crescita portano dentro il cordone ombelicale,

– l’ansa primaria

formando l’ernia fisiologica dell’intestino.

Il braccio superiore dell’ansa formerà l’intestino tenue, quello inferiore il crasso ed in corrispondenza dell’ansa si

formerà il cieco (che si abbozza in questa fase).

L’ansa ruota di 180° sull’asse dell’arteria mesenterica, portando il tenue a destra ed il crasso a sinistra; all’8° settimana

l’intestino tenue forma le anse secondarie, per cui alla 10° l’ansa può rientrare nella cavità addominale per la presenza

di sufficiente spazio. Un’ulteriore rotazione di 180° dell’ansa primaria porta i vari elementi del crasso nelle posizioni

a destra colon ascendente e cieco, a sinistra colon discendente ed in mezzo colon trasverso.

definitive:

Il cieco, il colon ascendente ed il trasverso diventano secondariamente retro peritoneali, in quanto si riassorbono i

mesenteri corrispondenti. L’intestino tenue ed il colon discendente, invece, rimangono mobili, mantenendo i mesenteri.

Intestino posteriore

Và dalla fine del colon trasverso alla membrana anale (che si forma dopo lo sviluppo per divisione di quella cloacale).

L’ultima parte del canale anale deriva dall’ectoderma del proctodeo ed irrorata dall’arteria iliaca interna.

è

La porzione terminale dell’intestino, si divide tra la 4° e la 6° sett. in un anteriore ed un

cloaca, seno uro-genitale

posteriore; la divisione data dalla proliferazione di mesoderma a formare il

canale rettale è setto uro-rettale.

Alla fine della 6° sett. questo si fonde con la membrana cloacale in un punto detto e la divide in una parte

perineo

anteriore, ed una parte posteriore,

membrana uro-genitale, membrana anale.

Ricanalizzazione

Durante la 6° sett. una massicia proliferazione di cellule dell’endoderma del tubo porta alla chiusura del lume del canale.

Successivamente avviene la per cui si riforma il lume. Terminata questa fase, alla 9° settimana, si

vacuolizzazione,

ha il dell’epitelio.

differenziamento

APPARATO RESPIRATORIO

Epitelio e ghiandole origine endodermica; connettivo (cartilagini) e muscoli origine mesoderma splancnico

(splancnopleura).

Anatomia

Rinofaringe/orofaringe

(con l’epiglottide a chiuderne l’inizio)

Laringe

Trachea

Bronchi (formati da 3 lobi il destro e 2 il sinistro, ciascuno comprendente ramificazioni sempre più piccole fino ad

Polmoni

arrivare agli alveoli)

Istologia

La parete di trachea e bronchi costituita da:

è

(epitelio cilindrico pluristratificato con cellule caliciformi mucipare)

mucosa

sottomucosa con cartilagine

tessuto muscolare liscio

mesotelio pleurico

Man mano che si va ramificando verso gli alveoli, la parete si assottiglia:

perde la cartilagine, l’epitelio diventa prima cubico ed infine, a livello degli alveoli, pavimentoso semplice.

I rivestimenti sono di origine endodermica, mentre connettivo, vasi e muscoli originano dalla splancnopleura.

Sviluppo

La prima parte dell’apparato (cavità nasali e rinofaringe) si sviluppa dall’apparato faringeo e con la faccia.

Le restanti parti compongono l’albero respiratorio.

Questo si forma a partire da un diverticolo dell’intestino anteriore, che si accresca in e si allunga

doccia tracheale

verticalmente.

Entro la fine della 4° sett. i bordi della doccia confluiscono l’uno verso l’altro, provocando la formazione del setto

questo separa l’esofago dal (anteriore).

esofago-tracheale; tubo tracheale

Nella porzione inferiore del tubo tracheale si forma la che si divide in due rami

gemma bronchiale primitiva,

abbozzando i bronchi primari.

Laringe

Sul pavimento dell’intestino faringeo, a livello del 4°­6° arco faringeo, si forma l’aditus una fenditura

ad laringem,

che intorno alla 4° settimana vede la proliferazione del mesenchima ai suoi lati (rigonfiamenti aritenoidei) ed assume

forma di T, diventando la glottide primitiva.

Durante il secondo mese il lume del canale si chiude per eccessiva proliferazione dell’epitelio, ma viene riaperto intorno

alla 10° settimana con le corde vocali formate.

L’epiglottide deriva dalla parte posteriore dell’eminenza ipobranchiale (che fa parte dei tubercoli da cui si sviluppa la

lingua).

Trachea

Tra la 5° e la 6° sett. il tubo tracheale si allunga ed circondato da mesenchima addensato (origine mesoderma

è

splancnico) che andrà a costituire gli anelli tracheali.

Bronchi

Si sviluppano dalle gemme bronchiali con la cosiddetta fase bronchiale:

durante la 5° sett. la gemma di destra forma 3 (secondari), quella di sinistra ne forma 2;

bronchi lobari

durante la 6° sett. i bronchi lobari si ramificano in (terziari), 10 a destra e 8 a sinistra.

bronchi segmentari

Polmoni

La fase polmonare porta alla formazione del polmone definitivo a partire dai bronchi segmentari; può essere divisa in 4

periodi: dal secondo al quarto mese i bronchi segmentari si ramificano in 16 ordini, fino

1.periodo pseudo-ghiandolare:

a formare i bronchioli terminali

dal quarto al settimo mese ciascun bronchiolo terminale si suddivide in due o più

2.periodo canalicolare:

questi vengono circondati da vasi sanguigni originati dal mesoderma che li circonda e

bronchioli respiratori;

ricoperti di pneumociti di tipo 1 e 2, che producono surfactante.

dal settimo al nono mese ogni bronchiolo respiratorio si divide in 3 da

3.periodo sacculare: alveoli primitivi;

questa formazione possibile la sopravvivenza dei feti.

è dalla nascita fino all’ottavo anno di vita i polmoni maturano e si formano gli alveoli definitivi.

4.periodo alveolare:

Prima della nascita si instaurano movimenti respiratori intermittenti per cui viene aspirato liquido amniotico. Questo viene

espulso alla nascita tramite bocca e naso (per la pressione esercitata sul torace durante il parto), vasi sanguigni

polmonari e vasi linfatici.

Sviluppo della cavità celomatica

Il celoma embrionale una cavità a ferro di cavallo con concavità caudale che si forma durante la 3° settimana tra i

è

foglietti del mesoderma laterale. Inizialmente questo comunica con il celoma extraembrionale, ma i ripiegamenti della 4°

sett. li separano.

Il celoma viene parzialmente diviso in una parte toracica detta (che contiene il

cavità pericardica primitiva

cuore) ed una addominale, detta dal

cavità peritoneale, setto trasverso.

Queste cavità sono in comunicazione tramite due canali dorso­laterali, i canali pericardio-peritoneali.

Con lo sviluppo dei polmoni si sviluppa la inizialmente a partire dai canali pericardio­peritoneali.

cavità pleurica,

Tra la 5° e la 7° sett. la cavità pleurica si separa da quella pericardica grazie alle pieghe pleuro-pericardiche,

pieghe mesodermiche che si accrescono dalle pareti corporee e si frappongono tra cuore e polmoni.

Alla 7° settimana, la formazione del permette la separazione della cavità pleurica da quella peritoneale.

diaframma

Diaframma

La del diaframma si sviluppa dal questo si allunga dorsalmente a separare il

parte tendinea setto trasverso;

cuore dal fegato.

La deriva da tre strutture embrionali:

parte muscolare membrane pleuroperitoneali, mesentere

proveniente dallo strato interno* dalle pareti corporee.

dorsale dell’esofago, mesoderma

Pareti laterali del corpo


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DESCRIZIONE APPUNTO

Riassunto per l'esame di Istologia e embriologia, basato su rielaborazione di appunti personali e studio del libro adottato dalla docente Canipari, Embriologia Umana, De Felici. Gli argomenti trattati sono:
-meiosi.
-apparato maschile e spermatogenesi.
-apparato femminile e ovogenesi.
-fecondazione.
-prime 4 settimane.
sviluppo degli apparati:
-tegumentario.
-nervoso.
-faccia e collo.
-digerente.
-respiratorio.
-genitale.
-urinario.
-circolatorio.
-locomotore.
-placenta.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (a ciclo unico)
SSD:
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher ertedesco2 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Istologia e embriologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università La Sapienza - Uniroma1 o del prof Canipari Rita.

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