Istologia per scienze biologiche

ISTOLOGIA

I tessuti tipi cellulari,

Le cellule non sono tutte uguali. Si distinguono numerosi caratterizzati da più o

meno marcate differenze morfologiche, di corredo biochimico e di funzione. I diversi tipi cellulari

hanno origine dal progressivo differenziamento a cui vanno incontro le cellule prevalentemente

durante lo sviluppo ma anche nel corso della vita adulta (solo alcune popolazioni cellulari).

L’istologia generale è lo studio dei tessuti, ovvero di aggregati di cellule appartenenti allo stesso

tipo o a tipi relativamente simili fra loro, che svolgono specifiche funzioni nel contesto di ciascun

organo.

Tessuti epiteliali

• (epiteli di rivestimento; epiteli ghiandolari; epiteli sensoriali)

Tessuti di origine mesenchimale

• (tessuto connettivo propriamente detto; tessuto adiposo;

cartilagine; osso; sangue e linfa)

Tessuto nervoso

• (neuroni; glia)

Tessuto muscolare

• (muscolo scheletrico; muscolo cardiaco; muscolo liscio)

Tessuti epiteliali

epiteli di rivestimento epiteli

Gli ricoprono la cute e tutte le cavità degli organi interni. Gli

ghiandolari epiteli sensoriali

costituiscono il tessuto principale (parenchima) delle ghiandole. Gli

sono formati da cellule altamente specializzate, intercalate nei tessuti di rivestimento, che

funzionano come recettori per diverse modalità sensoriali. I ruoli svolti dagli epiteli sono

molteplici: quelli di rivestimento proteggono gli organi e controllano gli scambi di acqua e soluti

fra compartimenti diversi dell’organismo; gli epiteli ghiandolari sono specializzati nella produzione

e secrezione di sostanze che espletano un’ampia varietà di azioni biologiche; gli epiteli sensoriali

trasducono stimoli fisici o chimici in impulsi nervosi.

Proprietà generali degli epiteli

Gli epiteli sono costituiti da cellule disposte in strati e separate fra loro da un sottile interstizio

I tessuti epiteliali sono caratterizzati da cellule fittamente stipate, disposte in uno o più strati

relativamente ordinati. L’interstizio (cioè lo spazio che separa le cellule adiacenti; è anche detto

spazio extracellulare o intercellulare) è molto sottile, 15-30 nm. Lo spazio extracellulare è

occupato da una matrice a bassa densità, ricca di una varietà di soluti ma priva di

sostanza amorfa.

un’organizzazione morfologica riconoscibile al microscopio, detta

Gli epiteli non sono vascolarizzati ma ricevono nutrimento dall’adiacente tessuto connettivo

Salvo particolari eccezioni, gli epiteli poggiano sempre su uno strato di tessuto connettivo,

all’interno del quale si osservano i vasi sanguigni e linfatici.

La vascolarizzazione è assente negli epiteli, anche in quelli di spessore considerevole. Le singole

cellule ricevono nutrimento e cedono i prodotti del metabolismo attraverso il lento flusso di liquido

interstiziale lungo i sottili spazi intercellulari.

Le cellule epiteliali possiedono un preciso orientamento e sono caratterizzate da polarizzazione

funzionale

Negli epiteli le cellule hanno spesso una morfologia caratteristica, tipicamente poliedrica, e in

lato basale, lato apicale,

esse è sempre definibile un rivolto verso il tessuto connettivo, e un

all’estremità opposta; anche gli organelli cellulari sono disposti in modo stereotipato e 1

polarizzazione

asimmetrico; diverse parti della cellula epiteliale svolgono ruoli distinti —>

funzionale.

Un ruolo preminente nella polarizzazione funzionale delle cellule epiteliali è svolto dalle diverse

porzioni di membrana plasmatica (basale, apicale e laterali); molto spesso tali superfici

possiedono un caratteristico repertorio di strutture dedicate a funzioni specifiche

di membrana).

(specializzazioni

Le cellule epiteliali aderiscono fra loro tramite speciali giunzioni

giunzioni di membrana

Le permettono agli epiteli di conservare la loro integrità strutturale e di

svolgere correttamente alcune funzioni. giunzioni occludenti,

Dal punto di vista funzionale le giunzioni di membrana sono classificate in:

giunzioni ancoranti giunzioni comunicanti.

e

Le giunzioni occludenti sigillano lo spazio

extracellulare e delimitano domini di membrana. La

giunzione occludente (zonula occludens) si

osserva lungo le superfici laterali delle cellule, in

prossimità della loro superficie apicale; formata da

una serie di linee di stretta aderenza delle

membrane adiacenti che percorrono “a cintura”

l’intero perimetro di ciascuna cellula. La giunzione

è costituita da file ininterrotte di proteine globulari

integrali di membrana che aderiscono, lungo il

versante extracellulare, alle corrispondenti proteine

localizzate sulla membrana adiacente. Rende

l’epitelio impermeabile sigillando gli spazi

intercellulari in vicinanza dell’apice delle cellule,

contribuendo alla funzione di barriera del tessuto.

Le proteine integrali di membrana regolarmente

allineate lungo il perimetro della cellula

determinano una vera e propria suddivisione del

dominio apicale dominio

plasmalemma in un e un

basolaterale.

Le giunzioni ancoranti garantiscono la solida adesione fra membrane adiacenti.

La stabilità meccanica degli epiteli è in gran parte assicurata dalle giunzioni ancoranti, formate da

proteine integrali di membrana

appartenenti alla famiglia delle

caderine, dotate di porzioni

aggettanti verso l’interstizio dove

creano legami reciproci con proteine

simili appartenenti alla membrana

adiacente. Si distinguono due tipi di

zonula

giunzioni ancoranti: la

aderente desmosoma.

e il 2

La zonula aderente è una fascia che avvolge il perimetro della cellula

zonula aderente

Nell’epitelio intestinale, la è localizzata nella regione apicale ma in posizione

basale rispetto alla zonula occludente, e come quest’ultima decorre come una cintura lungo le

superfici laterali di ciascuna cellula. L’adesione fra le membrane è garantita dall’interazione a

livello dell’interstizio delle caderine, mentre sul versante citoplasmatico, alle strutture di trama

connessione sono ancorati fasci di filamenti di actina, dove contribuiscono a formare la

terminale.

I desmosomi sono giunzioni “a bottone” su cui convergono filamenti intermedi

Lungo le superfici laterali di membrana, nell’area compresa fra la zonula aderente e la superficie

desmosoma macula

basale della cellula, si osservano numerose giunzioni dette desmosomi. Il o

aderente è formato da una coppia di placche a forma di disco, di circa 0,5 micrometri di

diametro, situate nel citoplasma di ciascuna cellula a breve distanza dalla membrana e affrontate

desmoplachine,

tra loro. Sulle placche, formate da proteine dette sono ancorate le proteine

desmogleine desmocolline.

transmembrana di adesione, appartenenti alle famiglie delle e delle

citocheratina,

Fasci di parte dei filamenti intermedi del citoplasma, convergono su ciascuna delle

placche e si legano alle desmoplachine, creando una solida rete tridimensionale. complesso di

La giunzione occludente, la zonula e la macula aderente insieme costituiscono il

giunzione.

Le giunzioni comunicanti consentono l’accoppiamento elettrico tra cellule adiacenti

giunzione comunicante

La (gap junction) è un’area approssimativamente circolare nella quale le

membrane delle due cellule adiacenti aderiscono strettamente e lo spazio intercellulare è ridotto a

circa 3 nm di spessore. Lungo tali aree di membrana, a intervalli regolari di 9 nm, sono presenti

diverse centinaia di speciali canali transmembrana perfettamente allineati con quelli della

connessone

membrana adiacente. Ciascuna coppia di canali si chiama e può essere chiuso

oppure aperto, in modo da creare un sottile passaggio di 1,5-2,0 nm di diametro attraverso cui

può avvenire il libero passaggio di piccole sostanze fra cui ioni; il transito di queste particelle

elettrico

consente l’accoppiamento fra le cellule vicine, e costituisce una modalità di

comunicazione intercellulare. 3

Gli epiteli poggiano sul tessuto connettivo tramite la membrana basale membrana

Gli epiteli sono a diretto contatto col connettivo. Fra i due tessuti si osserva sempre la

basale, una forma specializzata di matrice extracellulare che svolge un duplice ruolo: fornisce il

supporto meccanico per il saldo ancoraggio delle cellule epiteliali al connettivo e agisce da filtro

per il passaggio di cellule e sostanze fra i due tessuti. lamina basale

La membrana basale è formata dalla lamina basale e dalla lamina reticolare. La si

trova a diretto contatto con l’epitelio ed è formata da una trama di sottili fibrille le cui componenti

principali sono il collagene di tipo IV, glicoproteine e proteoglicani. Le componenti della lamina

basale sono sintetizzate e depositate in sede extracellulare tramite esocitosi dalle cellule epiteliali

lamina reticolare

stesse. La è invece posta sul versante connettivale ed è prodotta dai

fibroblasti; è costituita da uno strato di spessore variabile di fibre reticolari.

Le cellule epiteliali aderiscono alla membrana basale tramite speciali giunzioni dette

emidesmosomi poiché formate da una singola placca intracellulare di desmoplachina e da

proteine di adesione che interagiscono con e componenti della matrice extracellulare.

Introflessioni del dominio baso-laterale del plasmalemma

L’estensione della superficie basale della cellula può essere aumentata grazie all’invaginazione di

tratti del plasmalemma, che provoca un aumento della capacità di trasporto di fluidi e soluti. Fitte

serie di introflessioni che ornano il lato basale della membrana sono particolarmente evidenti

nell’epitelio del tubulo renale e di certi dotti ghiandolari.

Specializzazioni della superficie libera delle cellule epiteliali

Il lato apicale “libero” del plasmalemma delle cellule epiteliali possiede una specificità di funzione

microvilli

rilevata dalla presenza di 2 specializzazioni: i (aumento della superficie di scambio fra

ciglia

cellula e ambiente esterno) e le (trasporto di materiale lungo la superficie dell’epitelio).

I microvilli aumentano la superficie di scambio di sostanze

La superficie apicale degli epiteli attivamente impegnati nell’assorbimento di acqua e soluti

orletto striato a spazzola.

appare, al microscopio ottico, percorso da una fine striatura detta o Al

microscopio elettronico, questa striatura viene vista come una serie di protrusioni digitiformi della

microvilli,

membrana plasmatica dette lunghi 1-2 micrometri e del diametro di 80-90 nm,

fittamente stipati lungo tutta la superficie libera. Al loro interno, i microvilli sono attraversati

longitudinalmente da un fascio di filamenti di actina che forniscono un supporto strutturale,

irrobustito da ponti laterali di proteine leganti l’actina (fimbrina e fascina), e a intervalli regolari, da

molecole di miosina che ancorano i fasci di actina alla membrana di rivestimento del microvillo. I

filamenti di actina si continuano con una rete di filamenti actinici estesa a tutto il citoplasma

trama terminale.

apicale, cioè la La presenza di microvilli aumenta di 15-30 volte la superficie

assorbente del lato apicale della cellula. stereociglia.

Certi tipi di epitelio presentano prolungamenti allungati e tortuosi detti Questi, a

differenza della ciglia, sono immobili e presentano caratteristiche simili al quelli dei microvilli

lunghi e flessibili. 4

Le ciglia provocano lo

scorrimento di muco lungo la

superficie di certe cavità

ciglia

Anche le sono

espansioni digitiformi della

superficie apicale delle cellule,

ma sono funzionalmente

distinte dai microvilli, grazie a

un’impalcatura citoscheletrica

molto diversa. Il ciglio è

attraversato longitudinalmente

da un asse estremamente

ordinato di microtubuli paralleli

assonema,

fra loro, detto

costituito da 9 coppie di

microtubuli esterni,

regolarmente disposti lungo

una circonferenza, e da

un’ulteriore coppia di tubuli

centrali. I microtubuli del ciglio

sono ancorati al resto del citoscheletro della cellula tramite una struttura densa detta corpo

basale.

Le file di ciglia che costellano la superficie epiteliale mostrano un movimento vibratile stereotipato:

ciascun ciglio si irrigidisce e si flette rapidamente in una direzione (battito “efficace”), poi si curva

e torna più lentamente alla posizione di partenza. Il risultato dell’attività altamente coordinata delle

ciglia è lo scorrimento continuo di uno straterello di fluidi e particelle lungo la cavità rivestita da

queste cellule.

La motilità del ciglio è dovuta all’interazione fra i microtubuli dell’assonema e altre proteine (fra cui

nexine dineine)

e che, oltre a conferire stabilità, provocano la formazione di legami reversibili fra

le coppie di microtubuli. 5

Epiteli di rivestimento

Gli strati di cellule che costituiscono gli epiteli di rivestimento danno origine a barriere ininterrotte

di separazione fra l’ambiente esterno, o una delle numerose cavità interne dell’organismo, e gli

altri tessuti dell’organismo; nella gran parte dei casi gli epiteli di rivestimento poggiano sul tessuto

connettivo.

Dal punto di vista morfologico: a un estremo si osservano epiteli molto sottili e delicati, formati da

un singolo strato di cellule, mentre all’estremo opposto si osservano epiteli di spessore

epiteli monostratificati

considerevole, costituiti da numerosi strati sovrapposti di cellule. Gli

semplici)

(detti anche rivestono superfici ben protette all’interno dell’organismo e svolgono

epiteli

spesso importanti funzioni di scambio fra la cavità rivestita e i tessuti adiacenti, gli

pluristratificati composti)

(o si osservano lungo tutte le superfici che sono esposte a importanti

sollecitazioni meccaniche, termiche e chimiche, svolgendo un ruolo di protezione e di

contenimento.

Epiteli monostratificati o semplici

Sono costituiti da un singolo strato di cellule; tutte le cellule di un epitelio semplice sono in

contatto diretto con la membrana basale. Formano delicate membrane, spesso impegnate in

scambi fra il lume dell’organo e il tessuto circostante. Sono classificabili in:

• pavimentoso

• cubico

• cilindrico

• pseudostratificato 6

Epitelio pavimentoso semplice

L’epitelio pavimentoso semplice è l’epitelio più sottile fra gli epiteli monostratificati. Le cellule

hanno un’altezza molto ridotta rispetto alla loro estensione laterale. Le cellule sono così appiattite

che il nucleo, relativamente indeformabile, tende a sporgere verso la superficie. Es. epitelio vasi

sanguigni; epitelio alveolare; le membrane sierose (pericardio, pleura peritoneo) sono rivestite da

questo epitelio.

Epitelio cubico semplice

Quando l’altezza delle cellule è approssimativamente simile alla loro estensione laterale, l’epitelio

si definisce cubico. Es. nei condotti escretori di molte ghiandole.

Epitelio cilindrico semplice

Le cellule hanno un’altezza nettamente superiore rispetto alla loro estensione laterale. Es. epitelio

intestinale le cellule principali, dette enterociti, sono funzionalmente polarizzate, con la

à

porzione apicale dedita all’assorbimento di materiale prelevato dal lume intestinale e la porzione

basale impegnata nel trasferimento selettivo di nutrienti verso il connettivo e quindi la circolazione

ematica e linfatica; il plasmalemma dell’enterocita presenta specializzazioni, come i microvilli della

superficie apicale e le giunzioni intercellulari delle superfici laterali. Intercalate fra gli enterociti si

osservano le cellule caliciformi o cellule mucipare, impegnate nella produzione e secrezione di

muco che riveste e protegge la superficie dell’organo. Altro es. tube di Falloppio. 7

Epitelio pseudostratificato

Alcuni organi cavi sono rivestiti da un epitelio detto pseudostratificato o pluriseriato. Tutte le

cellule hanno una superficie a contatto diretto con la membrana basale, hanno altezze nettamente

diverse fra loro e solo una parte di esse raggiunge la superficie del rivestimento. Es. mucose delle

vie aeree superiori, a partire dalle cavità nasali e fino ai bronchi.

Epiteli pluristratificati o composti

Sono costituiti da due o più foglietti cellulari sovrapposti. Sono caratterizzati da notevoli proprietà

di resistenza e di impermeabilità e sono quindi adatti a rivestire organi sottoposti a sollecitazioni

meccaniche, chimiche e fisiche, nonchè a limitare lo scambio di sostanze con l’ambiente

circostante. Es. tratto digerente, a partire dalla cavità orale e fino a buona parte dell’esofago e

nella vagina.

Il continuo rinnovamento degli epiteli pluristratificati è sostenuto da un’intensa attività mitotica e

strato basale strato germinativo).

metabolica che si osserva nello (detto anche La morfologia

delle cellule appartenenti a questi epiteli è variabile. 8

L’epidermide è un epitelio pluristratificato corneificato

epidermide,

Il rivestimento della cute, detto è un epitelio pavimentoso pluristratificato con alcune

strato corneo.

caratteristiche, fra cui la presenza lungo la superficie dello

L’epitelio di transizione di adatta al grado di distensione dell’organo rivestito

L’epitelio di transizione è un epitelio composto particolare, tipico delle vie urinarie, nel quale la

stratificazione e la forma delle cellule varia a seconda dello stato funzionale dell’organo.

Epiteli ghiandolari

Alcune categorie di cellule epiteliali sono specializzate nella produzione di molecole specifiche

(proteine, mucopolisaccaridi, lipidi, …), nel loro accumulo e infine nella loro secrezione all’esterno.

Le ghiandole derivano dall’aggregazione di cellule ad attività secretoria e vengono classificati in

ghiandole esocrine, che rilasciano i loro prodotti sulla superficie esterna o in una cavità interna

ghiandole endocrine