Istologia - parziale

Tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale è uno dei quattro tessuti fondamentali; gli altri sono tessuto nervoso, muscolare e connettivo. La matrice extracellulare è scarsa o assente. Il tessuto epiteliale forma lamine che costituiscono gli epiteli di rivestimento, e cordoni che formeranno le ghiandole esocrine e endocrine.

Le lamine cellulari degli epiteli di rivestimento tappezzano la superficie corporea esterna e la superficie interna degli organi cavi. Le cellule degli epiteli ghiandolari originano da un ispessimento locale di una lamina epiteliale, essa forma un cordone che si allontana dall’epitelio sfondando nel tessuto connettivo dove forma gli adenomeri delle ghiandole esocrine e il parenchima di molte ghiandole endocrine. Gli epiteli di rivestimento permettono i ricambi metabolici (secrezione, escrezione, assorbimento), gli scambi gassosi e la ricezione di stimoli.

Epiteli di rivestimento

Non sono vascolarizzati ed effettuano scambi metabolici per diffusione dal connettivo sottostante; sono invece riccamente innervati. Le cellule epiteliali si identificano in base alla forma: pavimentose, cubiche e cilindriche.

• Cellule pavimentose sono appiattite con lo spessore che risulta la dimensione minore.
• Cellule cubiche dove i parametri dimensionali si equivalgono.
• Cellule cilindriche dove l’altezza è maggiore.

Tutti gli epiteli di rivestimento, semplici (monostratificati) o composti (pluristratificati), poggiano su un tessuto connettivo, con l’interposizione di una membrana basale che, oltre alla funzione meccanica di ancoraggio, ha il compito di mediare gli scambi metabolici. Il tessuto connettivo forma la tonaca propria delle mucose, il corion o derma della cute, la tonaca seriosa delle serose e ha il compito di fornire le sostanze metaboliche al tessuto epiteliale che è privo di capillari sanguigni.

Negli epiteli composti la diffusione è facilitata perché questi tessuti inviano nel connettivo le creste epiteliali, tra i quali si interpongono le papille connettivali.

Cellule epiteliali

Le cellule degli epiteli cubici e cilindrici presentano una polarità morfofunzionale in quanto la loro superficie libera differisce strutturalmente e funzionalmente dalla superficie basale. Questa polarità è evidente nelle cellule che oltre alla funzione di rivestimento svolgono anche quella di assorbimento e di secrezione. In queste cellule la superficie apicale ha microvilli, ciglia vibratili che hanno specifiche funzioni, mentre la superficie basale presenta emidesmosomi.

Nelle cellule di tratti dei tubi renali e parte dei dotti escretori delle ghiandole salivari, la superficie basale mostra profonde introflessioni della membrana plasmatica. Questa superficie è definita labirinto basale, ha la funzione di rendere più ampia la superficie di scambio e di favorire il riassorbimento attivo di acqua e ioni. Le superfici laterali presentano numerosi e diversi apparati di giunzione cellulare, desmosomi, zonule occludentes (giunzioni tight) e adhaerentes (giunzioni ancoranti), giunzioni gap.

Organizzazione del citoscheletro

Le cellule epiteliali, sottoposti a stress meccanici, hanno nel loro citoplasma un citoscheletro costituito da microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi. I filamenti intermedi formano il comparto citoscheletrico, costituiti da cheratine (proteine). I filamenti di cheratina sono particolarmente evidenti nelle cellule dello strato spinoso dell’epidermide dove si associano formando le caratteristiche spine. I microtubuli determinano la forma della cellula e costituiscono le vie di trasporto per le vescicole. I microfilamenti, fatti di actina, si trovano nello strato corticale del citoplasma.

Superficie apicale

Microvilli

Estroflessioni digitiformi del citoplasma, rivestite da membrana plasmatica dove sono presenti attività ATPasiche. Sulla superficie di microvilli dell’epitelio intestinale c’è il glicocalice, fitta rete di glicoproteine e proteoglicani che, svolge la funzione di protezione della membrana cellulare e possiede enzimi che influenzano i processi di assorbimento. La presenza di microvilli aumenta la superficie assorbente di una cellula intestinale da 25 a 50 volte. Al suo interno un microvillo contiene 30/40 filamenti di actina. Una proteina, la villina, stimola la formazione e la crescita dei microvilli.

Stereociglia

Particolari microvilli, molto lunghi e irregolari, si ritrovano nelle cellule epiteliali che rivestono il canale dell’epididimo e il dotto deferente. Denominate cellule a pennacchio.

Ciglia vibratili

Strutture mobili che fanno un movimento a frusta determinato dalla curvatura dell’assonema. Si trovano sulla superficie apicale delle cellule epiteliali che tappezzano le vie respiratorie e le vie genitali femminili. Nel primo caso spingono verso l’esterno il muco, nel secondo caso facilitano il movimento della cellula uovo dalla tuba verso l’utero.

Crosta

Costituisce la superficie apicale libera della cellula cupoliforme dell’epitelio di transizione della vescica urinaria, dell’uretre e del bacinetto renale. Caratterizzata dalla presenza di numerose pieghe della membrana plasmatica e di molte vescicole. È una riserva di membrana plasmatica.

Superficie basale

Comprende la membrana basale, il labirinto basale e gli emidesmosomi. Le cellule dello strato basale degli epiteli composti si ancorano al tessuto connettivo sottostante con una membrana basale. Funzione meccanica di adesione e aumentano la superficie di scambio delle cellule.

Epiteli semplici o monostratificati

Epitelio pavimentoso semplice

Costituito da cellule appiattite, disposte in un unico strato. La sua funzione è di regolazione della filtrazione e della diffusione, come nella capsula di Bowman del rene, dove avviene la filtrazione; e negli alveoli polmonari, dove forma barriere facilmente attraversabili per scambi con i fluidi interstiziali e tra il sangue e l’aria. Due tipi di rivestimento pavimentoso sono l’endotelio e il mesotelio. Entrambi derivano dal mesoderma: il primo riveste il lume dei vasi sanguigni e linfatici e la cavità del cuore, il secondo tappezza le cavità sierose (pleura, pericardio e peritoneo).

Epitelio cubico

Composto da cellule poliedriche disposte in un unico strato. Il nucleo sferico è posizionato al centro della cellula. Spesso presentano microvilli corti e ciglia vibratili. Svolge funzione secretoria, come nelle cellule che rivestono il lume delle vescichette seminali. Riveste anche la superficie dell’ovaio, denominato epitelio germinativo. Si trova in alcuni tratti del nefrone, nei condotti escretori di diverse ghiandole. Questo tessuto può trovarsi nelle zone di passaggio tra un epitelio pavimentoso e uno cilindrico.

Epitelio cilindrico

Costituito da un unico strato di cellule prismatiche. Il nucleo, di forma ovoidale, si trova nel terzo inferiore della cellula e a volte alla base di essa. Tra le cellule cilindriche si trovano cellule caliciformi e mucipare (producono muco). È l’epitelio più diffuso. Si trova nella cistifellea e nei grossi dotti biliari, nei piccoli bronchi, nelle tube uterine e nell’utero, nei dotti escretori di molte ghiandole. Questo epitelio varia a seconda di dove si trova e della funzione che svolge. Nell’intestino ha funzioni sviluppate di assorbimento e secrezione, presenta due tipi di cellule, le prime incaricate di assorbire i prodotti della digestione e le seconde incaricate di secernere il muco che forma un velo di protezione delle cellule del rivestimento intestinale.

Epitelio pseudostratificato

Una varietà dell’epitelio cilindrico. Cellule prismatiche disposte in un unico piano. Non tutte le cellule però raggiungono la superficie libera dell’epitelio. Quelle che ci arrivano presentano un restringimento nella porzione basale. Altre al contrario hanno una parte ampia nella parte basale e fusata all’apice. I nuclei sono posizionati nelle parti più ampie delle cellule, apparendo così a diversa altezza, facendo così sembrare l’epitelio pluristratificato. Nelle vie respiratorie questo epitelio ha ciglia vibratili che fanno fuoriuscire il muco prodotto dalle cellule caliciformi mucipare.

Epiteli composti o stratificati

Sono costituiti da due o più strati di cellule, svolgono funzioni di rivestimento e protezione. Gli epiteli composti si classificano a seconda delle cellule che costituiscono lo strato più superficiale.

Epitelio cubico stratificato

Quasi sempre privo di ciglia vibratili. Raro nell’organismo umano adulto si trova nei dotti escretori di alcune ghiandole.

Epitelio cilindrico stratificato

Poco rappresentato, le cellule superficiali possono avere ciglia vibratili, come nell’epiglottide, in alcuni tratti dell’uretra maschile, in grossi dotti escretori ghiandolari.

Epitelio di transizione

Riveste il bacino renale, l’uretra e la vescica urinaria. È soggetto a modificazioni legate al cambiamento di volume degli organi cavi che tappezza. Nello strato basale le cellule basali sono isoprisamtiche. Lo strato medio è costituito da due o più ordini di cellule clavate, queste cellule inviano i loro prolungamenti tra le cellule dello strato profondo. Lo strato superficiale è costituito da cellule dette cupoliformi, a volte binucleate a forma di cupola con la superficie libera convessa.

Epitelio pavimentoso stratificato

Molto diffuso nell’organismo, presente in due varietà: epitelio non cheratinizzato ed epitelio cheratinizzato. L’epitelio pavimentoso stratificato non cheratinizzato è costituito da 5-10 ordini di cellule disposte in tre strati: basale, spinoso e superficiale. Le cellule dello strato basale poggiano sulla membrana basale; sono cellule staminali metabolicamente molto attive. Numerosi desmosomi connettono tra loro le cellule dello strato basale e quelle dello strato spinoso. Nello strato superficiale le cellule sono appiattite con un nucleo centrale. Questo epitelio si trova nelle regioni di confine del sistema digerente (mucosa buccale, faringea, esofagea e canale anale), nella vagina, nel tratto terminale dell’uretra maschile e femminile, nella superficie anteriore della cornea. Questo epitelio è mantenuto umido e lubrificato dal secreto delle ghiandole.

Epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato o epidermide

Cheratinizzato perché le sue cellule subiscono il processo di cheratinizzazione. Durante questo processo il citoplasma si riempie di filamenti di cheratina e le cellule muoiono trasformandosi in lamelle cornee desquamanti. Queste partecipano alla formazione di una robusta barriera che protegge le cellule e i tessuti sottostanti dall’invasione da parte di patogeni e da danni di natura chimica, fisica e meccanica; inoltre riduce l’evaporazione dei liquidi evitando la disidratazione dell’organismo. Le lamelle che costituiscono lo strato corneo più superficiale desquamano continuamente per rimpiazzare le cellule degli strati più profondi. Il meccanismo che porta ad una cellula basale a progredire nei vari strati dell’epidermide e trasformarsi in una lamella cornea si chiama citomorfosi cornea.

Nell’epidermide si distinguono, dalla profondità alla superficie, gli strati basale, spinoso, granuloso, lucido e corneo. Le cellule fondamentali dell’epidermide sono i cheratinociti derivano dall’ectoderma. Cellule che originano da altri tessuti e poi vanno tra i cheratinociti sono le cellule intrusive: melanociti cellule pigmentate che producono melanina, le cellule di Langerhans immunocompetenti, e le cellule di Merkel con funzione recettoriale.

Strato basale

Le cellule che lo compongono originano tutte le cellule degli strati sovrastanti. Sono cellule cubiche e cilindriche, poggiano sulla membrana basale, che separa l’epidermide dal derma. I cheratinociti sono caratterizzati da filamenti intermedi. Le cellule dello strato basale contengono granuli di melanina; unite tra loro da desmosomi e si fissano alla membrana con emidesmosomi. L’adesione cellula-cellula è favorita dalle proteine caderine, l’adesione cellula-membrana dalle integrine.

Strato spinoso

Le cellule hanno forma poliedrica leggermente appiattite. Unite tra di loro da desmosomi. Le cellule appaiono separate da spazi extracellulari nei quali è presente liquido interstiziale. Sono fornite di brevi prolungamenti o spine. Le cellule di questo strato sono basofile per la grande quantità di ribosomi liberi, oltre a filamenti di cheratina, contengono granuli di melanina. Questi ultimi delimitati da una membrana, il loro contenuto è una pila di lamelle lipidiche; queste determinano la formazione di una barriera impermeabile all’acqua. Le cellule più superficiali producono l’involucrina, una proteina che è il componente iniziale dell’involucro corneificato.

Strato granuloso

Le cellule sempre più appiattite e allungate. Il citoplasma contiene granuli di cheratoialina. In questo strato è secreta la filaggrina una proteina fosforilata, che costituisce il maggior componente della cheratoialina; essa si associa ai filamenti di cheratina aggregandoli in macrofibrille.

Strato lucido

Non è in tutta l’epidermide, si trova nella palma della mano e della pianta del piede. Sovrapposto allo strato granuloso. Questo strato è formato da cellule appiattite e allungate, dove è presente l’eleidina, sostanza proteica, acidofila, ricca di lipidi e zolfo, con proprietà rifrangenti.

Strato corneo

Ha spessore variabile a seconda di dove si trova, le cellule si sono assottigliate in lamelle completamente cheratinizzate. Le lamelle cornee non contengono nucleo né organi cellulari, ma solo filamenti impacchettati di cheratina. Lo spazio intercellulare è occupato da lipidi.

Melanociti

Cellule grandi di forma stellata. Elabora la melanina, un pigmento, sotto forma di granuli bruni. Quando i melanociti si raggruppano si formano piccole macchie pigmentate nell’epidermide, note come lentiggini. L’aumento di melanina nell’epidermide si verifica in seguito all’esposizione ai raggi solari, per via della componente ultravioletta; l’accumulo di melanina protegge i cheratinociti. Al loro interno i melanociti possiedono granuli fortemente elettrodensi i melanosomi. Costituiti da una matrice interna lamellare dove grazie all’attività della tirosinasi si ha la conversione triosina-melanina.

Cellule di Langerhans

Si trovano negli stati sovrabasali dell’epidermide. Corpo cellulare di forma stellata da cui dipartono filopodi ramificati. Queste cellule sono macrofagi, derivano da precursori emopoietici presenti nel midollo osseo, sono cellule capaci di riconoscere, captare ed elaborare molecole ad attività antigenica, per poi presentarle a cellule immunocompetenti.

Cellule di Merkel

Piccole cellule simili ai cheratinociti, possiedono desmosomi e pochi microvilli che si interpongono tra i cheratinociti spinosi. Sono presenti nello strato basale e si ritrovano sempre vicino ad aree ben vascolarizzate e innervate del derma. Ogni cellula di Merkel è sempre associata ad una terminazione nervosa. Queste cellule sono elementi sensoriali.

Epiteli sensoriali

Tutti gli epiteli sono riccamente innervati da fibre nervose amieliniche che decorrono tra le cellule epiteliali, sono ramificazioni terminali di fibre nervose sensitive che attraversano la membrana basale. Queste terminazioni libere sono recettrici del dolore o di stimoli tattili e termici. In questo epitelio troviamo le cellule di Merkel in grado di ricevere stimoli che poi vengono trasmessi a cellule nervose che li conducono ai centri nervosi. Questi epiteli possiedono cellule specializzate in ricezioni di stimoli chiamate sensoriali secondari. Sono elementi cilindrici che presentano al poro apicale microvilli e un ciglio, destinati a ricevere stimoli.

Tipi di cellule sensoriali secondarie

Cellule gustative

Si trovano all’interno dei calici gustativi, che si trovano nella lingua, nell’istmo delle fauci, nella faringe e nella laringe. In ogni calice sono presenti tre tipi di cellule: cellule gustative, cellule di sostegno e cellule basali. Le cellule gustative, da 4 a 20, occupano la parte centrale del calice, sono di forma allungata, con la porzione basale rigonfia contenente il nucleo, nella porzione apicale ci sono molti mitocondri. Il polo apicale ha molti microvilli detti peli gustativi. Le cellule di sostegno sono distinte in cellule a pilastro e a bastoncello. Le prime sono perifericamente al calice, le seconde sono più interne. Le cellule basali sono cellule staminali e hanno funzione di sostituire gli altri elementi.

Cellule acustiche

Dette anche cellule capellute situate nell’organo spirale dell’orecchio interno sono specializzate nella ricezione degli stimoli sonori trasmessi dalla membrana timpanica. Sono distinte in interne ed esterne. Le cellule acustiche esterne di forma cilindrica, allungata con nucleo basale. La parte apicale presenta un ispessimento cuticolare dal quale sporgono 50/100 stereociglia. Le cellule acustiche interne cilindriche con la posizione basale rigonfia. Nella posizione apicale hanno 20 stereociglia. Le cellule acustiche sia esterne che interne hanno al polo basale due terminazioni sinaptiche. Le terminazioni sinaptiche del primo tipo sono piccole, terminazioni afferenti che conducono gli impulsi dalla cellula acustica a quelle nervose del ganglio spirale. Le terminazioni del secondo tipo sono giunzioni efferenti, che conducono gli impulsi dal tronco encefalico alle cellule acustiche.

Neuroepitelio olfattivo

La mucosa olfattoria è rivestita da epitelio pseudostratificato colonnare ciliato. Fatto da tre tipi di cellule: neuroni olfattivi, cellule sensitive con un lungo assone e un prolungamento dendritico terminante con una vescicola olfattoria, emergente sulla superficie dell’epitelio, dalla quale si staccano 15/20 ciglia la cui membrana plasmatica è il sito di recezione dello stimolo. Cellule basali staminali formano gli altri tipi cellulari. Cellule di supporto cilindriche, con attività secretoria. L’abbondante fluido che ricopre l’epitelio è prodotto dalle ghiandole olfattive o di Bowman.