tessuto cartilagineo, istologia

Tessuto cartilagineo

La cartilagine è una forma specializzata di tessuto connettivo di sostegno, costituita

da cellule denominate condrociti circondati da un'abbondante sostanza

intercellulare; questa è a sua volta formata da fibre immerse in una matrice amorfa

allo stato di gel. Nei mammiferi, la maggior parte dello scheletro si abbozza nel

corso dello sviluppo come cartilagine, che viene successivamente sostituita da

osso. Durante il periodo di accrescimento post natale dell'individuo, la cartilagine

permane nelle zone di confine tra epifisi e diafisi delle ossa lunghe provvedendo allo

sviluppo in lunghezza di tali segmenti scheletrici. Nell'adulto la cartilagine permane

in corrispondenza delle superfici articolari, che non si ossificano mai, ed in alcune

altre sedi: forma lo scheletro di sostegno dell’orecchio esterno, del naso, della

laringe, della trachea e dei bronchi, le cartilagini costali, i dischi intervertebrali, i

menischi del ginocchio e la sinfisi pubica. Neoformazione di cartilagine si verifica nel

corso dei processi di riparazione secondaria delle fratture. Tranne che sulle superfici

articolari, la cartilagine è rivestita da un involucro di tessuto connettivo fibroso

compatto denominato pericondrio. A differenza degli altri tessuti connettivi, la

cartilagine è sprovvista di vasi e nervi, ed è quindi nutrita per diffusione attraverso

la sua matrice gelificata. Sulla base dell' abbondanza relativa della sostanza amorfa

e delle fibre che vi sono incluse e della natura di queste ultime, si distinguono tre

tipi di cartilagine: ialina, elastica e fibrosa. Di queste tre classi la cartilagine ialina è

la più diffusa. Cartilagine ialina

La cartilagine ialina forma la bozza dello scheletro nell’embrione. La cartilagine

ialina è così chiamata perché appare a fresco come una massa traslucida,

opalescente, di colore bianco bluastro. È dotata di un certo grado di elasticità e di

una notevole resistenza alla compressione. Nell'embrione e nel feto quasi tutto lo

scheletro si abbassa come cartilagine ialina e successivamente, nel corso dei

processi di ossificazione, questa va incontro calcificazione, regredisce ed è

costituita da tessuto osseo. Dopo la nascita, una zona di cartilagine non notificata,

la cartilagine di coniugazione o disco epifisario, permane per tutto il periodo

dell'accrescimento corporeo nella zona limite tra epifisi e diafisi delle ossa lunghe

procedendo al loro sviluppo in lunghezza. Nell’adulto, la cartilagine ialina riveste le

superfici articolari e forma le cartilagini costali, gli anelli tracheali, gran parte delle

cartilagini laringee, le cartilagini bronchiali e le cartilagini del naso.

La cartilagine e il pericondrio originano da aggregati di cellule mesenchimali.

Nell’embrione umano la cartilagine ialina compare durante la quinta settimana di

vita nell’ambito del mesenchima. La prima manifestazione morfologica della

differenziazione della cartilagine è rappresentata dalla formazione di denti

aggregati di cellule mesenchimali che ritirano i loro prolungamenti assumendo una

forma rotondeggiante. Questi accumuli cellulari prendono il nome di tessuto o

blastema protocondrale o centri di condrificazione e, caratteristicamente, non sono

soggetti ad angiogenesi. Nell’ambito dei Blastema le cellule mesenchimali iniziano a

secernere una matrice metacromatica ialina e collagene, differenziandosi così in

condroblasti. Con l’aumento della sostanza intercellulare, le cellule, che inizialmente

erano vicine le une alle altre, si allontanano tra loro, rimanendo incluse nella

matrice da esistesse sintetizzata, all’interno di cavità denominate lacune

cartilaginee. Quando le attività biosintetica del condroblasto, ormai circondato dalla

matrice dal suo stesso prodotto, diminuisce, la cellula prende il nome di condrocito;

i due termini indicano quindi lo stesso tipo cellulare in fasi diverse di attività.

Contemporaneamente il mesenchima che circonda rapporto cartilagineo si condensa

formando un involucro connettivale, detto pericondrio, che separa la cartilagine dal

circostante mesenchima. Questo involucro possiede importanti proprietà

condrogeniche: per tutto il periodo dello sviluppo, cellule dello strato interno o

condrogenico del pericondrio, si differenziano in condroblasti e depositano per

apposizione nuova cartilagine alla superficie della bozza formatosi in precedenza.

Un tipo cellulare rappresentato solo nella cartilagine ialina e di diversa origine

rispetto alle cellule sopracitate è il condroblasto, una cellula multinucleata di

origine monocito-macrofagica, simile all’ osteoclasto. Iconoclasti si trovano nelle

cartilagini di coniugazione, al confine tra epifisi e metafisi dell'osso lungo in

accrescimento, e collaborano alla osteogenesi condrale riassorbendo cartilagine

mineralizzata.

L’accrescimento successivo della cartilagine avviene con due meccanismi distinti. Gli

elementi cartilaginei già differenziati si dividono ripetutamente dando origine ad

una progenie di cellule che elabora e deposita nuova sostanza intercellulare. Tale

tipo di crescita è denominato accrescimento interstiziale. Le cellule figlie derivanti

dalla proliferazione di ogni cellula iniziale formano un clone di elementi accostabili

tra loro; tali cloni sono denominati gruppi isogeni. Il secondo meccanismo, definito

accrescimento, consiste nella differenziazione, alla periferia del centro di

condrificazione ( cioè nel tessuto mesenchimale ovvero nel pericondrio ), di cellule

condroprogenitrici in condroblasti, che lavorano un nuovo strato di sostanza

interstiziale cartilaginea attorno a quello formato in precedenza.

Il differenziamento dei condroblasti è regolato da numerosi fattori. Il processo di

differenziamento delle cellule condrogeniche del pericondrio in condroblasti e

l’attività biosintetica degli stessi condroblasti sono regolati da un’ampia famiglia di

fattori. Molti di tali fattori sono prodotti dalle stesse cellule condroprogenitrici.

Questi fattori intervengono non solo nella regolazione dello sviluppo prenatale della

cartilagine, ma anche nell’ accrescimento ( a livello della cartilagine di coniugazione

) e nella neocondrogenesi che si verifica nella riparazione delle fratture.

I condrociti elaborano tutte le macromolecole che costituiscono la matrice

cartilaginea. Le cellule cartilaginee ( condroblasti, condrociti ) sono accolte in cavità

della sostanza intercellulare denominate lacune. È opportuno sottolineare che le

lacune come peraltro tutta la matrice, non preesistono ai condroblasti, ma sono il

risultato dell'attività degli stessi condroblasti che, secernendo intorno a sé

macromolecole della matrice, ne risultano circondati. Nella parte più interna ( zona

radiata ) della cartilagine le cellule sono sferiche d ovoidali e sono distribuite in

gruppi isogeni, la matrice è molto abbondante. In una zona intermedia tra centro e

periferia le cellule sono arrotondate ma non si presentano in gruppi. Verso la

superficie della cartilagine ( zona tangenziale ), la regione maggiormente esposta

agli attriti e alle compressioni, gli elementi cellulari diventano progressivamente

appiattiti e le lacune sono vicine tra loro, essendo presente una minore quantità di

sostanza intercellulare. Nella cartilagine di coniugazione delle ossa lunghe, i solchi

di segmentazione delle successive divisioni cellulari si formano secondo piani tra

loro paralleli e perpendicolari all'asse maggiore dell’osso, di modo che i condrociti

appaiono disposti in lunghe colonne parallele; questa regione dell’osso costituisce

la cosiddetta zona della cartilagine seriata che è successivamente invasa dall’osso

in formazione. I condroblasti contengono numerosi mitocondri, numerose cisterne

del reticolo endoplasmatico granulare e ribosomi liberi, ed un esteso complesso di

Golgi. I condroblasti e condrociti sintetizzano e secernono le macromolecole

responsabili della struttura della matrice cartilaginea ( tropocollagene e proteine

associate alle fibrille, proteoglicani, acido ialuronico, fibronectina e altre

glicoproteine, eccetera. ): svolgono cioè il ruolo che nel tessuto connettivo

propriamente detto è svolto dai fibroblasti.

La matrice della cartilagine ialina è fortemente idratata. L'elevata concentrazione di

proteoglicani e il loro grado di solfatazione sono i principali determinanti dell'alto

grado di idratazione ( fino all’80% ) della matrice cartilaginea. La regione che

circonda ciascun gruppo isogeno contiene concentrazioni più elevate di

proteoglicani e relativamente minori di fibrille collagene, ed ha quindi l'aspetto di

un alone intensamente basofilo e metacromatico; questa regione è denominata

matrice territoriale. Nell’ambito della matrice territoriale i proteoglicani sono ancora

più concentrati nella sottile zona di matrice che circonda immediatamente ciascuna

lacuna cartilaginea formando un anello intensamente basofilo e metacromatico,

denominato impropriamente capsula. Le regioni interposte tra i gruppi isogeni o

territori cellulari contengono concentrazioni minori di condroitin solfato ed un

numero maggiore di fibrille collagene ed appaiono perciò meno basofile,

leggermente acidofile; esse costituiscono la così detta regione o matrice

interterritoriale o interstiziale.

Le microfibrille della matrice cartilaginea sono costituite da collagene di tipo 2, 9,

11. Pur essendo molto abbondanti, le fibre collagene della cartilagine ialina non

sono visibili al microscopio ottico in quanto hanno un indice di rifrazione quasi

uguale a quello della sostanza fondamentale in cui sono immerse e perché non si

aggregano in fasci. Le microfibrille collagene non sono raccolte in fasci come nel

tessuto connettivo lasso e compatto. Il collagene sintetizzato dai condroblasti è

prevalentemente di tipo 2. Le fibrille collagene sono relativamente scarse nelle

immediate vicinanze delle cellule cioè nella matrice territoriale, ma la loro densità

aumenta progressivamente allontanandosi dalla cellula e diventa molto elevata in

seno alla matrice interterritoriale.

Il proteoglicano tipico della cartilagine ialina, l'aggrecano, è costituito da un asse

proteico al quale sono legate covalentemente in punti diversi oltre 100 catene

laterali costituite da glicosaminoglicani solforati. Come nei fibroblasti anche nelle

cellule cartilaginee la sintesi e l’assemblaggio dei proteoglicani si verificano

all’interno della cellula. L’aggregato caratteristico della matrice cartilaginea è

costituito da un asse di acido ialuronico cui sono legate circa 100 molecole di

aggrecano. Proteoglicani possono aggregarsi anche con altre macromolecole, tra cui

il tropocollagene e la fibronectina, eccetera. formando reti tridimensionali

estremamente complesse.