Istologia - la citologia

Nucleo

Organulo presente in tutte le cellule eucaritotiche (assente negli eritrociti). Necessario per la vita, l'accrescimento, la differenziazione e la riproduzione della cellula, regola ogni attività della cellula.

Il nucleo può trovarsi in due fasi: intercinetica o in divisione.

Nucleo intercinetico: formazione ben individualizzata e circoscritta. Forma variabile: generalmente seguendo la geometria della cellula, dunque cellule cilindriche avranno nuclei oblungi, mentre cellule cubiche avranno nuclei sferici, discoidale in cellule appiattite. La sua forma si modifica anche in rapporto al movimento della cellula e alla pressione esercitata su di essa da inclusi citoplasmatici.

Cellule polarizzate con una zona apicale deputata alla secrezione (cellule mucipare, cellule a secrezione apocrina), o all'assorbimento (enterociti), hanno il nucleo in posizione basale.

Cellule molto "piene" come gli adipociti univacuolari (grasso bianco) o i miociti dei muscoli.

scheletrici hanno il nucleo in posizione sublemmare (cioè addossato alla membrana cellulare). Il volume è molto variabile, quindi il rapporto nucleo-plasmatico è costante nelle cellule dello stesso tipo. Un aumento di questo indice può essere una delle cause che porta alla divisione cellulare. Il volume del nucleo è proporzionale al materiale genetico contenuto al suo interno. Normalmente le cellule eucariote sono mononucleate. Sincizi: cellule polinucleate derivanti dalla fusione di cellule normali. Un tipico esempio sono le fibre muscolari scheletriche degli animali. Plamodii: sono cellule in cui le divisioni nucleari non sono state seguite dalla divisione cellulare. Nell'uomo si hanno plasmodi in alcuni epatociti e in alcune cellule degli epiteli di transizione (vescica). Del nucleo si possono distinguere varie componenti: - involucro nucleare: linea sottile e basofila - nucleoplasma - cariolinfa: appare incolore - zolle di cromatina: masse irregolari molto basofile - nucleoli Nuclei appartenenti a tipicellulare diversi si differenziano oltre che per le caratteristiche prima descritte (volume, forma, sede...) anche per la numero di nucleoli, quantità e distribuzione della cromatina. Ipercromatici: cromatina ed addensata Chiari con aspetto vescioloso: poca cromatina molto disseminata nel succo nucleare. Aspetti patologici: - picnotico: rimpicciolito, ipercromatico e apparentemente privo di struttura; - carioressi: frammentazione del nucleo in tanti granuli - cariolisi: graduale perdita di colore fino alla dissoluzione. *Corpo do Barr: sesso femminile, cromosoma X addensato ed inattivo. Involucro nucleare: - Struttura visibile al microscopio che delimita esternamente il nucleo. - L'involucro nucleare è composto da due doppie membrane fosfolipoproteiche concentriche, ciascuna di spessore di 8 nm circa, che delimitano il lume della cisterna perinucleare. - La membrana esterna è in continuità con quella del REG, possono essere presenti ribosomi. - Alla superficie esterna in...

particolare attorno ai pori prendono attacco elementi del citoscheletro, a qstrapporti si devono la costante sede del nucleo e la sua possibilità di espansione.

All’interno dell’involucro nucleare aderisce uno strato di filamenti sottili, lamina fibrosa, composta da treproteine, contribuisce all’organizzazione della cromatina.

L’involucro nucleare, scomparso all’inzio del processo di divisione, si forma per coalescenza di cisterne delreticolo endoplasmatico.

La membrana nucleare non è continua, ma presenta dei fori, detti pori nucleari, il cui scopo è quello dipermettere il passaggio delle molecole dal citosol al nucleoplasma.

Pori nucleari sono delimitati da dall’annulus un anelllo che riduce l’apertura del poro stesso attraversandol’involucro.

Il canale porale è da entrambe le parti (int. ed est.) bordato da 8 proteine collegate da aggregati filamentosi.

 la presenza di pori nn comporta la comunicazione

Incontrollata tra nucleoplasma e citoplasma, l'annulus ha probabilmente capacità selettiva sulle sostanze. Permeabilità > di quella della MP è permesso il passaggio di macromolecole: ribonucleoproteine (subribosomali, mRNA). La presenza di ATP-asi fra le molecole proteiche dell'annulus suggerisce che il trasporto attraverso il poro richieda il dispendio di energia.

Matrice nucleare: - O nucleoscheletro, mantiene inalterati forma e volume del nucleo. - Consiste di filamenti di actina che vanno a formare una rete fibrillare. - Il nucleoscheletro è completato dalla lamina fibrosa che si ritiene sia collegata alla membrana nucleare interna, ipotetico compito di organizzare la cromatina.

Nucleoplasma: - Cromatina: al microscopio luce, durante l'intercinesi si presenta sotto forma di zolle più o meno grosse, di piccoli granuli e filamenti altamente basofili. - Disposizione molto variabile a seconda del tipo cellulare e del momento funzionale. (Es:

plasmacelluledisposta a raggiera). Affinità tintoriali sono dovute al suo contenuto di DNA messo in evidenza grazie alla reazione di Feulgen, e alla propria di assorbimento a 260nm. Periodo intercinetico, cromatina sotto forma di zolle; Durante il processo di divisione costituisce i cromosomi. Tramite un microscopio ottico, le fibre di cromatina sono distinguibili grazie alla loro condensazione durante la divisione cellulare. Durante l'interfase, la cromatina è più espansa: questa configurazione è necessaria perché l'informazione genetica possa esprimersi. Si distinguono due tipi di cromatina: eucromatina: meno condensata e corrisponde a zone in cui vi è un'intensa attività di trascrizione per la sintesi proteica (ossia di copia delle molecole di DNA in molecole di RNA messaggero, mRNA); eterocromatina: più condensata, non sembra presentare attività di trascrizione. Si distinguono due tipi di

eterocromatina: l'eterocromatina costitutiva, che rimane tale durante tutto lo sviluppo, ed è presente in posizione identica su entrambi i cromosomi omologhi di un paio, e l'eterocromatina facoltativa, che varia di condizione (rilassata ed espressa/condensata e inattiva) a seconda dei diversi tipi cellulari (es: inattivazione cromosoma X per la formazione del corpo di Barr) e delle diverse fasi dello sviluppo.

Al microscopio elettronico la cromatina appare costituita da microfibrille e da granuli fittamente ammassati. La cromatina è costituita da DNA, RNA e proteine, istoniche e non.

Istoni: proteine basiche associate al DNA grazie a ponti salini. 5 tipi: 4 costituiscono metà ottamero attorno al quale si avvolge il DNA (nucleosomi), H1 congiunge gli ottameri. Il filamento così strutturato risulta accorciato di 7*6 volte, va incontro ad un ulteriore compattamento ripiegamento in anse, detto cromonema.

Al momento della mitosi si compatta ulteriormente.

costituire i cromosomi.

Cariolinfa: parte più chiara del nucleoplasma. Al microscopio elettronico si nota avere la stessa organizzazione dellacromatina.

Nucleolo•Si notano facilmente, nel nucleo interfasico, corpi circolari fortemente basofili (solitamente più scuri del resto del nucleo) a causa dell'abbondanza di RNA, ma affini anche a molti coloranti acidi (al contrario del resto del nucleo) a causa della presenza di proteine basiche. È Feulgen negativo perché contiene poco DNA, assorbe la luce a 260nm perché contiene DNA e RNA (enzimi digestivi per distinguerli) Scompare nella cellula in divisione, mentre è particolarmente grande nelle cellule in attiva sintesi proteica. Il numero di nucleoli osservabili in un nucleo è compreso tra uno e sei. Tuttavia la presenza di più nucleoli rappresenta una situazione transitoria, infatti il nucleo uscente dalla mitosi (dove il nucleolo era sparito) forma piccoli nucleoli provvisori, attorno

agli organizzatori nucleolari, che poi si fondono in un unico corpo. Il nucleolo è circondato da materiale cromatinico, denominato cromatina perinucleolare. È in stretto rapporto con cromosomi nucleolari, presso una zona denominata organizzatore nucleolare (il genoma umano contiene centinaia di copie del gene per rRNA raggruppati in 5 coppie di loci su altrettante coppie di cromosomi. Dunque, queste 10 porzioni di DNA vengono chiamate organizzatori nucleolari) sede dove si ha la formazione del nucleolo dopo che era scomparso durante la divisione cellulare. L'organizzatore nucleolare contiene rDNA, che codifica per le subunità ribosomiali. All'esame con il m. elettronico appare costituito da piccoli granuli e filamenti sottili. La parte granulare è costituita dalle sub. Ribosomali, in particolare da quella maggiore, quella minore lascia il nucleo dopo pochi minuti. La parte fibrillare si ritiene corrisponda all'organizzatore nucleolare: un filamento.continua in periferia nell'acromatina associata al nucleolo. Sintesi dei ribosomi: sintesi dell'rRNA sullo stampo dell'rDNA, associazione delle proteine alle molecole di RNA a costruire, dopo la maturazione, le due subunità ribosomali; successivo passaggio di queste nel citoplasma. La scomparsa del nucleolo all'inizio della divisione è dovuta all'arresto dell'attività sintetica dell'organizzatore nucleolare; il nucleolo ricompare in seguito alla ripresa di questa attività. ATTIVITÀ VITALI DELLA CELLULA Movimento - Movimenti interni: sotto forma di correnti citoplasmatiche (ciclosi) che trascinano organuli ed inclusi. Ad esempio, flusso massonico: corrente continua che si verifica nel neurite e che interessa molecole proteiche, organuli e metaboliti... Possono essere interessati sia gli organuli che il nucleo. - Movimenti esterni (ameboide): movimento che interessa tutta la cellula, avviene mediante l'emissione di propaggini.

ectoplasmatiche dette pseudopodi. La cellula si muove strisciando supra un substrato. Pseudopodi possono essere di vario tipo a seconda della forma: lopopodi (lobo), filopodi (filiformi), rizopodi (ramificati). Lamellopodi: lunghe e sottili propaggini laminari. Nel periodo embrionale, il movimento cellulare fa parte dei processi morfogenetici; nell'adulto si ricoscontranei macrofagi e nei leucociti del sangue (lasciano il flusso sanguigno, attraversando la parete dei vasi, per poter agire a livello di infiammazioni) Placche di adesione: regioni specializzate responsabili dell'ancoraggio ad un substrato microfilamenti di actina sono adesi alla MP tramite la proteina vinculina. Meccanismo la cellula emette alcuni lamellopodi, con estroflessioni digitiformi a scopo esplorativo e filopodi che aderiscono al substrato. La propaggini del margine anteriore aderiscono al substrato e "tirano" verso di loro il resto della cellula. La cellula avanza di tratti della lunghezza dei filopodi,

mediante contraz