Istologia - l'emopoiesi

TESSUTO MUSCOLARE

Caratteri generali e classificazione

Il tessuto muscolare rende possibili i movimenti; costituito da sincizii cellulari o da singole cellule.

Caratteristiche particolari: spiccata contrattilità e eccitabilità.

Citoplasma → sarcoplasma

Mitocondri → sarcosomi

Membrana plasmatica + lamina basale → sarcolemma

REL → reticolo sarcoplasmatico

Allo plasma → miofibrille e miofilamenti

Classificazione a livello strutturale liscio – striato

A livello funzionale volontario – involontario

Tessuto muscolare liscio

Di origine mesenchimale → organi cavi apparati digerente, respiratorio, urinario, genitale; parete dei vasi sanguigni e linfatici.

Innervato dal sistema nervoso autonomo, si contrae involontariamente (spesso non sono innervate tutte le cellule).

Cellule: forma allungata e fusiforme, dette fibrocellule muscolari lisce; lunghezza variabile come lo spessore (al centro più larghe alle estremità più sottili).

sottili); nucleo unico e nucleolato, di forma allungato o ovoidale, si accorcia quando la cellula si contrae. In alcune regioni sono isolate, più comunemente unite in fasci: isolati → erettori dei peli; aggregati in strati olamine → organi cavi. Le cellule nei fasci non si dispongono allineate, parte intermedia, più spessa, di una fibrocellula sarà a contatto con le estremità sottili di un'altra. Sarcolemma più sottile delle striate, ma con la stessa costituzione → MP + strato di proteoglicani eglicosamminoglicani esternamente. In questo strato sono immerse fibre reticolari → rete molto fitta che collega così una fibrocellula a quella vicina e la mette in connessione con il connettivo fibrillare lasso dei fasci muscolari. Connessioni tra cellule → giunzioni simili a desmosomi e gap junctions; le prime per garantire l'adesione, le seconde per l'accoppiamento elettronico. Citoplasma appare piuttosto omogeneo,

trattato appaiono miofibrille orientate secondo l'asse maggiore;

presenza di miofilamenti → bifrangenza.

I miofilamenti si ancorano in piccole zone dense, linee Z (ricche di possono essere di due tipi: α-actinina);

sottili e spessi, nel tex m. liscio prevalgono i primi, non sono disposti ordinatamente e la mancanza distruttura provoca l'assenza di striature.

Meccanismi di contrazioni non ben noti, per analogia con lo striato si pensa che la contrazione provochi una polimerizzazione della miosina, che differisce dalla quello del m.scheletrico per la minor attività ATP-asica;

in grado di interagire con l'actina solo se fosforilata (protein-chiansi attivata da alte concentrazioni di Ca).

Sarcoplasma, acidofilo, scarso tra le miofibrille, abbondante ai poli del nucleo dove sono localizzati anche gli altri organuli; sarcosomi sono presenti anche tra le mio fibrille. Presenti anche granuli di glicogeno.

Contrazione lenta, ma può prolungarsi nel tempo: ritmica:

muscolare: la fibra muscolare è costituita da miofibrille, che a loro volta sono composte da filamenti di actina e miosina. Le miofibrille sono organizzate in sarcomeri, unità contrattili del muscolo. Il sarcomero è delimitato da due linee Z e contiene filamenti sottili di actina e filamenti spessi di miosina. Durante la contrazione muscolare, i filamenti di actina e miosina scorrono l'uno sull'altro, accorciando il sarcomero e producendo la contrazione del muscolo. Il muscolo scheletrico è collegato alle ossa tramite tendini, che trasmettono la forza generata dalla contrazione muscolare al sistema scheletrico. I muscoli scheletrici sono responsabili dei movimenti volontari del corpo. I muscoli pellicciai sono responsabili della contrazione dei peli sulla pelle, causando la loro erezione. I muscoli del martello e della staffa sono presenti nell'orecchio medio e sono coinvolti nella trasmissione del suono. I muscoli della lingua, della faringe, della laringe e della parte terminale del retto sono responsabili dei movimenti e delle funzioni di queste parti del corpo. I vasi sanguigni e linfatici penetrano all'interno del muscolo, seguendo i setti connettivali. I vasi sanguigni formano una fitta rete capillare all'interno del muscolo, mentre i vasi linfatici sono presenti solo nell'epimisio e nel perimisio. Il muscolo scheletrico è innervato dal sistema nervoso cerebrospinale, il che significa che la sua contrazione è controllata volontariamente. Gli impulsi nervosi raggiungono le cellule muscolari tramite fibre nervose somatiche, che provengono dai rispettivi motoneuroni. Un motoneurone può innervare più fibre muscolari, formando un'unità motoria. La connessione tra la fibra nervosa e la fibrocellula muscolare avviene attraverso giunzioni mioneurali o sinapsi neuromuscolari. Durante lo sviluppo, le fibre muscolari si differenziano dai mioblasti e si fondono per formare sincizii chiamati miotubi. Successivamente, avviene la maturazione delle fibrocellule muscolari. Le fibre muscolari hanno una limitata capacità di rigenerazione.

muscolare: fibre muscolari striate → unità strutturale del tessuto muscolare scheletrico; lunghezza variabile come lo spessore; numerosi nuclei, il n° dipende dalla lunghezza della fibra; forma ovoidale o allungata → collocate sulla parte periferica della cellula, posizione ipolemmale; riscontrabili nuclei anche nella lamina basale = cellule satelliti (mioblasti suscettibili a differenziazione).

Alloplasma contrattile → miofibrille

Sarcoplasma: quantità variabile a seconda del tipo di fibre, si distinguono in base a colore e alla velocità di contrazione:

• fibre rosse: maggior quantità di mioglobina; contrazione lenta e di lunga durata;
• fibre bianche: minor quantità di mioglobina; contrazione rapida ed intensa ma di breve durata (glicolisi anaerobica);

Presenti entrambe in tutti i muscoli.

Sarcosomi abbondanti sotto il sarcolemma e tra le miofibrille; AG, REG poco sviluppati → numerosi granuli di glicogeno e gocce lipidiche.

REL reticolo sarcoplasmatico.

costituito da un sistema di tubuli, sarcotubuli che hanno ordinamento benepreciso e sono in rapporto con le miofibrille. Componente maggiore della fibra sono le miofibrille, si estendono per tutta la lunghezza → sezionitrasversali piccoli puntini distribuiti nel sarcoplasma. Sezioni longitudinali → alternanza di bande chiare e scure. - Struttura e ultrastruttura delle miofibrille: fibre muscolari in rilasciamento sez. longitudinale le miofibrille presentano un’alternanza di banche chiareA e bande scure I (alla luce ordinaria, luce polarizzata bande invertite). Bande I → linea scura centrale: linea Z; Bande A → zona centrale più chiara: banda H, attraversata centralmente da una linea: linea M. Sarcomero unità tra due linee Z. Nella contrazione il sarcomero subisce notevoli modificazioni: si accorcia in toto. Ciascuna miofibrille è costituita da miofilamenti fra loro paralleli e riuniti i fasci: miofilamenti sottili o filamenti diactinamiofilamenti spessi o filamenti di miosina I filamenti dei due tipi sono tra loto strettamente interdigitati e costituiscono i sarcomero. Le due semibande I → filamenti sottili Bande H → filamenti spessi Bande A → filamenti spessi e sottili Sezioni trasversali: ogni filamento spesso è circondato da 6 filamenti sottili a formare un esagono. I filamenti spessi presentano ad intervalli regolari protrusioni, queste permettono il legame con i filamenti sottili esplicando così l'attività contrattile. Linee Z → costituite da filamenti Z, sono struttura formate da α-actinina. I filamenti sottili terminano sulla linea Z alla quale sono legati; nella linea Z si riscontrano anche proteine quali la desmina e la sinemina che formano dei filamenti che vanno da una linea Z a una lina Z della fibrillavicina. Stato di contrazione il sarcomero si accorcia → i filamenti sottili penetrano tra quelli spessi; Stato di stiramento → allontanamento delle

due linee Z, interdigitazione tra i due tipi di filamenti meno accentuata.

Organizzazione molecolare dei miofilamenti:

• Miosina e actina → proteine contrattili; complesso actomiosina in presenza di ATP;
• Compito di regolazione → tropomiosina e troponina;
• Funzione di connessione → proteine M, proteine C, α-actinina.

Miofilamenti sottili:

Costituiti tra tre tipi di proteine:

• actina: proteina globulare (G-actina) che polimerizza a formare filamenti a collana di perle (F-actina).
• Due filamenti di F-actina avvolti l’uno sull’altro in una doppia elica miofilamento sottile.
• Le molecole di G-actina sono polari e devono essere impilate tutte secondo lo stesso verso → conferisce polarità all’intero miofilamento.
• Due filamenti di un sacrcomero → polarità opposta.

tropomiosina B: proteina filamentosa, costituita da 2 catene polipeptidiche avvolte a spirale; collocate nel solco formato dai due filamenti di F-actina, associate testa coda a formare

un filamentocontinuo.-troponina: molecole globulare, costituita tra 3 subunità, inserita lungo il filamento di tropomiosina adintervalli regolari.Miofilamenti spessiCostituiti da fasci di miosina, fomata da una porzione rettilinea, detta coda; una porzione globulare a dueteste. Contiene 2 lunghe catene polipeptidiche attorcigliate→ doppia elica: coda; struttura globulare: teste.Digestione con tripsina separa la coda (meromiosina leggera) dalle teste (meromiosina pesante).Le teste trattate con papaina 2 subframmenti S1: due teste globulari; S2: lineare, connessione tra le teste ela coda.S1→ capacità di legarsi all'actina e attività ATP-asica.Due fasci di molecole di miosina con orientamento opposto (teste verso le estremità; le code si incontranosaldandosi:linea M) filamento spesso.Le teste costituiscono i "ponti trasversali" che uniscono i filamenti spessi a quelli sottili.- Reticolo sarcoplasmatico e tubuli TFra le

miofibrille si trova un sistema tubulare → tubuli e cisterne appartenenti al reticolo sarcoplasmatico eda tubuli trasversali (tubuli T): derivati da invaginazioni della MP.REL o reticolo sarcoplasmatico → costituiti da sottili tubuli: sarcotubuli che circondano ogni fibrilla.Tubuli disposti longitudinalmente confluiscono presso:la banda H → cisterna fenestratazona tra la banda A e la banda I → cisterna terminale.→ presente un’altra cisterna parallalela, nella quale confluiscono i sarcotubuli del sacrcomeroadiacente.Tra due cisterne terminali si trova un tubulo, non proveniente dal REL, il cui lume è in comunicazione conla matrice extracellulare → tubulo T.I tubuli T nel loro insieme costituiscono il sistema T;un tubulo T tra due cisterne terminali → triade; ogni sarcomero e interposto a due triadi.In condizioni di riposo ioni Ca sono collocati all’interno del REL