Istologia II - Appunti

Istologia del tessuto muscolare

Struttura, funzione e localizzazione del tessuto muscolare

È un tessuto contrattile (presiede al movimento), quindi è composto da cellule specializzate in attività contrattile. Contiene anche un grande assortimento di proteine tra cui l'actina e la miosina. Il tessuto muscolare è classificabile in:

• Tessuto muscolare liscio: compone i muscoli degli organi interni (si trova nella parete dei visceri). Il tessuto liscio è composto da fibre con un unico nucleo e centrale ma prive di striature (ecco perché si denomina "liscio"). Il tessuto liscio è involontario, quindi la contrazione è spontanea e automatica, anche se può essere influenzata da vari fattori. L'aspetto globale della cellula è fusiforme (pur essendo allungate), quindi sono più larghe al centro e hanno estremità aguzze.
• Tessuto muscolare striato o scheletrico: compone i muscoli dello scheletro (anche la lingua è composta da muscolatura striata). Le fibre muscolari scheletriche sono più grandi di quelle lisce e di quelle cardiache. Inoltre, nel tessuto scheletrico i nuclei delle fibre muscolari sono localizzati alla periferia della cellula, immediatamente sotto la membrana. Ma perché questa fibra è plurinucleata? Perché per formare un muscolo come quello della coscia, le cellule originarie (dette mioblasti) si sono fuse tra di loro, lasciando molti nuclei. Il tessuto scheletrico è sotto il controllo della volontà. Le fibre muscolari scheletriche sono dette nastriformi. La muscolatura striata si interpone tra un organo e l'altro (sfinteri) per regolare il movimento viscerale, per esempio, dell'apparato digerente e urinario.
• Tessuto muscolare striato cardiaco: compone la muscolatura cardiaca. Le fibre cardiache striate sono più piccole di quelle scheletriche e una prima differenza con quelle scheletriche è nei nuclei, che non sono periferici ma unici e centrali nella cellula. Inoltre, queste cellule si biforcano a Y in due estremità e contraggono rapporti con le cellule vicine a livello di queste strutture chiamate strie scalariformi o dischi intercalari (perché sono simili ai gradini). Il tessuto cardiaco, pur essendo striato, è involontario. Raramente si trovano due nuclei nelle fibre cardiache.

Sono tutti e tre tessuti contrattili, ma hanno funzioni e morfologia diverse. Le cellule del tessuto muscolare sono dette fibre perché sono cellule allungate (in istologia la parola fibra può indicare una cellula muscolare o connettivale oppure può indicare l'assone della cellula nervosa – quindi parlare di fibra senza indicare cosa significa non ha senso). Le fibre muscolari però non hanno tutte la stessa forma e la stessa lunghezza. Il tessuto liscio e cardiaco si contraggono sotto un impulso involontario ma sono soggetti a influenze di fattori esterni. Le fibre della muscolatura cardiaca e liscia sono più piccole, più sottili e più corte di quelle della muscolatura scheletrica.

Organizzazione delle fibre muscolari striate scheletriche

Le singole fibre si raccolgono e formano dei fasci o fascicoli (ciascun muscolo è composto dall'aggregazione di più fasci di fibre). Ciascun fascio di fibre è avvolto esternamente da una guaina connettivale chiamata epimisio (guaina più esterna). Questo connettivo di supporto penetra all'interno della struttura e avvolge ciascun gruppo di fibre formando il cosiddetto perimisio. Inoltre, è presente del connettivo anche tra le singole fibre e in questo caso viene chiamato endomisio (tessuto connettivo lasso che contiene vasi sanguigni e nervi). Un campione istologico di tessuto striato scheletrico si presenta con un aspetto "carneo" in quanto viene impiegata la colorazione eosinofila. Sempre su campione istologico, il tessuto muscolare scheletrico appare con zone chiare (elettrondense) alternate a zone scure (elettrontrasparenti), presentando un bandeggio. Inoltre, in una visione microscopica, le bande elettrontrasparenti presentano al centro una linea addensata. Perché? L'unità fondamentale contrattile della muscolatura scheletrica è detta sarcomero (dal greco "carne"). Il sarcomero è identificabile tra una linea elettrondensa, una emibanda chiara, una linea elettrondensa e una emibanda chiara (l'emibanda è mezza banda). Le due bande sono denominate anche:

• Banda chiara = I (isotropo)
• Banda scura = A (anisotropo)
• Banda Z = è il punto dove si attaccano i filamenti sottili per comporre i rispettivi sarcomeri. È quindi il punto di congiunzione dei filamenti sottili.

In definitiva, il sarcomero è un intervallo che intercorre tra due bande Z e contiene al centro una banda scura (A) e due emibande chiare (I). Nella parte chiara sono presenti i miofilamenti sottili, composti dalla proteina detta actina. Nella parte scura sono presenti i miofilamenti spessi, composti da una proteina detta miosina. Tuttavia, i miofilamenti sottili non occupano solo la banda chiara ma anche la banda scura, per contrarre rapporti con i filamenti spessi (in particolare con le teste della miosina). Durante la contrazione, i filamenti di actina si agganciano alle teste della miosina e si sovrappongono ai filamenti spessi, provocando l'accorciamento del muscolo. Inoltre, al centro della banda scura si trova una striscia più chiara. Al centro di questa striscia chiara si trova una striscia più scura. Ma perché? Perché i filamenti sottili occupano la banda I, si estendono fino alla banda A, ma non arrivano al centro, per questo centralmente la striscia è più chiara (composta da soli filamenti spessi). La zona più scura (elettrondensa) è composta da filamenti spessi e sottili sovrapposti. Questo alternarsi di zone chiare e scure è causato dalla disposizione dei miofilamenti, ovvero delle proteine contrattili (actina e miosina) che governano la contrazione muscolare. I filamenti sottili dalle bande Z si dirigono al centro del sarcomero e sono paralleli rispetto ai filamenti spessi (mantengono quindi la stessa distanza gli uni tra gli altri). I filamenti sottili entrano in quelli spessi ma non arrivano al centro della banda A. Questa situazione si verifica in una fase di distensione muscolare; nella fase di contrazione, invece, i filamenti sottili arrivano fino al centro e quindi la zona più chiara nella banda A non si vede più. I filamenti sottili sono disposti in forma esagonale (non sono disposti a caso). Nella zona di sovrapposizione tra filamenti spessi e sottili (zona scura), il filamento spesso è circondato dai filamenti sottili che formano un esagono. La distribuzione dei filamenti sottili e spessi è la causa principale della bandeggiatura della fibra muscolare scheletrica. I filamenti sottili (actina) hanno una struttura particolare: è simile a due fili di perle avvolti ad elica (l'actina forma filamenti di molecole globulari grazie alla polimerizzazione – quindi i due filamenti di perle sono due filamenti di actina globulare). I filamenti spessi (miosina) presentano una specie di gambo e una testa. All'actina e alla miosina sono associate altre 2 proteine:

• Troponina: forma un complesso di 3 subunità che si attaccano alla tropomiosina e all'actina. Inoltre, presenta una porzione particolare chiamata TNC che lega il calcio. L'ingresso del calcio porta a uno spostamento del filamento di tropomiosina con conseguente esposizione di alcuni tratti di actina. Questi tratti si attaccheranno alle teste della miosina. Le teste della miosina sporgono a una certa distanza l'una dall'altra per permettere l'attacco con l'actina.
• Tropomiosina: forma un doppio filamento che si avvolge ad elica sull'actina.

I due filamenti spessi e sottili non sono diversi solo per lo spessore (il filamento spesso è spesso 15 nm) ma anche per la lunghezza: infatti, i filamenti sottili sono più corti di quelli spessi. Lungo la molecola di miosina ci sono punti in cui essa può piegarsi (la testa di miosina si deve piegare perché deve attaccarsi ai siti specifici dell'actina – questi siti sono chiamati cardini). Lo scivolamento (detto sliding) dei filamenti di actina sui filamenti di miosina determina la contrazione muscolare.

Il ruolo del calcio nella contrazione muscolare

Da dove arriva il calcio che scatena la contrazione? Il calcio è molto importante per la coagulazione del sangue, per la mineralizzazione delle ossa, quindi il suo livello ematico va tenuto costante. Il calcio viene accumulato all'interno del reticolo sarcoplasmatico (reticolo endoplasmatico liscio del muscolo) e viene tenuto lì grazie alla proteina chiamata calsequestrina. Questo reticolo è composto da tubuli detti tubuli T e si anastomizzano formando una specie di rete lungo le miofibrille (sono degli aggregati dei miofilamenti). Il calcio depositato nel reticolo sarcoplasmatico viene liberato sotto impulso nervoso volontario. Il rigor mortis è influenzato dalla temperatura: se fa freddo si instaura prima; se fa caldo ci impiega di più. Il rigor mortis è l'impossibilità dell'actina di staccarsi dalle teste della miosina ed è un segno di avvenuta morte. È da ricordare che le teste di miosina sono ATPasiche. I tubuli T sono rapportati alla membrana in una triade: è una dilatazione dei tubuli T in cui sprofonda la membrana sarcoplasmatica. I tubuli T devono connettersi alla membrana per poter ricevere l'impulso nervoso e sono connessi anche al reticolo sarcoplasmatico per trasmettergli tale impulso. La triade, per quanto riguarda la muscolatura scheletrica, si localizza all'altezza della giunzione A-I (tra la banda A e la banda I). La muscolatura scheletrica non ha sempre le stesse caratteristiche in termini di colore. Al colore sono associate le funzioni del muscolo: si parla infatti di carne bianca e carne rossa. Nei muscoli, le fibre possono essere di 3 tipi:

• (Continuazione del contenuto non fornita)