Istologia, i 4 tipi di tessuto

Studio della struttura microscopica: istologia e morfologia

Tessuti si occupa dello studio della struttura microscopica del materiale biologico e delle modalità con cui i singoli componenti corporei sono correlati strutturalmente e funzionalmente tra di loro.

Istologia è lo studio della forma e della struttura degli esseri viventi e delle loro componenti.

Cellule staminali e differenziamento

Tutte le cellule dell’embrione derivano dalla stessa cellula staminale, lo zigote. Le cellule, che hanno lo stesso patrimonio genetico, vanno incontro a proliferazione e differenziamento cellulare.

Processi di istogenesi e morfogenesi

Istogenesi è la formazione dei 4 istotipi (connettivo, epiteliale, nervoso e muscolare) a partire dai 3 foglietti embrionali primitivi (endoderma, mesoderma, esoderma).

Morfogenesi è il processo di combinazione dei tessuti che porta alla formazione di organi e sistemi.

Cellule e specializzazione

Oltre a condividere morfologia e funzione, le cellule appartenenti a uno stesso tessuto condividono lo stesso meccanismo di formazione e derivazione embriologica. Le varie cellule, che derivano dallo zigote, vanno incontro a un processo di trasformazione morfologica e quindi di specializzazione, che permette che le varie cellule si specializzino per una determinata funzione. Questo processo si ha essenzialmente perché si ha una modulazione dell’attività dei geni.

Il differenziamento avviene soprattutto durante lo sviluppo embrionale, ma avviene anche nell’organismo adulto (infatti, sono presenti sia le cellule staminali che le cellule differenziate).

Cellula staminale vs. cellula differenziata

La cellula staminale è una cellula che è in grado di dare 2 tipi di divisioni diverse. Quindi di produrre sia altre cellule staminali, sia produrre cellule progenitrici, ovvero cellule che sono già indirizzate verso uno specifico fenotipo differenziato, quindi cellula differenziata.

Pool particolari di cellule staminali: multipotenti, che sono dette cellule staminali mesenchimali e che sono responsabili di tutti i processi di riparo e ripristino.

Mantenimento dell'omeostasi

Come si mantiene lo stato di omeostasi? È possibile perché proliferazione e differenziamento delle cellule sono i processi che caratterizzano le fasi sia di sviluppo embrionale sia di completa maturazione funzionale dell’organismo adulto. Quindi, all’interno dei tessuti si trova un continuo alternarsi di processi di proliferazione, differenziamento, invecchiamento (senescenza) e morte cellulare.

Tipi di morte cellulare

Apoptosi: morte programmata. È un processo controllato che determina la morte programmata di una cellula ad un certo punto del suo ciclo vitale.

Necrosi: processo patologico caratterizzato da un complesso di alterazioni strutturali irreversibili che si innesca in seguito a stress di varia natura.

Tessuti: organizzazione e funzioni

Tessuti = organizzazione morfo-funzionale di cellule e matrice extracellulare.

I tessuti sono delle cellule (di stessa forma, funzione e origine embrionale) raggruppate in maniera omogenea e ordinata al fine di cooperare per adempiere a specifiche funzioni. Oltre alle cellule, i tessuti sono composti da matrice extracellulare (ECM).

Tipi di tessuto

• Tessuto epiteliale (cellule in lamine) – funzione di protezione, assorbimento, secrezione, escrezione, ricezione sensoriale.
• Tessuto connettivo (cellule disperse in una matrice) – funzioni di supporto e trofomeccaniche.
• Tessuto muscolare (cellule eccitabili) – capacità di contrarsi, generando movimento delle formazioni alle quali è legato.
• Tessuto nervoso (cellule eccitabili) – caratterizza il SNC e SNP.

Matrice extracellulare dei tessuti

La matrice extracellulare (ECM) è costituita da aggregati di macromolecole che sono secrete dalle popolazioni cellulari specifiche che caratterizzano lo specifico tessuto. La composizione e la predominanza della matrice varia in funzione al tipo di tessuto (è massima nel tessuto connettivo).

Le funzioni della matrice extracellulare in un tessuto sono quelle di:

• Dare organizzazione tridimensionale tra le cellule.
• Garantire e supportare i rapporti meccanici e trofici.

Membrana basale

Una forma particolare di matrice extracellulare è la membrana basale, che è un tipo di struttura caratterizzato da un assottigliamento e riduzione minima della matrice che si riduce ad una lamina a cui aderiscono le cellule epiteliali a costituire gli epiteli.

La combinazione di più tessuti va a definire poi organizzazioni morfo-funzionali più complesse: gli organi.

Tessuto epiteliale

Funzioni del tessuto epiteliale

• Protezione – quindi regolano la permeabilità dello scambio di sostanze tra ambiente e tessuti.
• Formazione di ghiandole – epiteli ghiandolari.
• Epiteli sensoriali – ricezione sensoriale.
• Sede di processi di secrezione (produzione e rilascio di sostanze), escrezione (eliminazione di sostanze di scarto), e assorbimento (assunzione di sostanze solide).

Caratteristiche principali del tessuto epiteliale

• Cellularità: molte cellule con una matrice extracellulare ridotta ad una lamina (lamina basale).
• Polarità: cellule molto adese.
• Connessione: il nutrimento che arriva per via ematica è assicurata agli epiteli grazie al connettivo sottostante.
• Avascolarità: perché soggette a fenomeni di usura, abrasione, ecc.
• Elevata capacità rigenerativa: molto innervate.

Morfologia delle cellule epiteliali

Le cellule epiteliali sono funzionalmente polarizzate, quindi hanno la porzione basale strettamente adesa alla lamina basale e una porzione apicale libera. La membrana basale quindi media gli scambi con il tessuto connettivo sottostante; invece la superficie libera presenta delle specializzazioni, che sono specifiche a seconda della funzione che il tessuto epiteliale deve svolgere.

Superficie apicale e giunzioni intercellulari

La superficie apicale ha delle specializzazioni che sono:

• Ciglia: strutture mobili che si muovono (movimento a frusta).
• Microvilli: piccole estroflessioni digitiformi del citoplasma.
• Stereociglia: lunghi microvilli rigidi.

Per poter costituire delle lamine di rivestimento le cellule devono avere dei sistemi di giunzione, che sono:

• Giunzioni strette, o occludenti: presenti verso la parte apicale, impediscono che ci siano passaggi di sostanze non controllate.
• Giunzioni comunicanti: più verso la parte basale, che hanno dei canali che permettono il passaggio di sostanze da una cellula all’altra.
• Desmosomi: giunzioni ancoranti che svolgono funzione meccanica.

Tipi di epiteli e caratteristiche

Quanti tipi di epiteli ci sono nel corpo?

In base ai criteri funzionali:

• Epiteli di rivestimento
• Epiteli ghiandolari
• Epiteli sensoriali

In base al numero di strati di cellule:

• Monostratificati
• Pluristratificati

In base alla forma cellulare:

• Pavimentoso
• Isoprasmatico
• Batiprasmatico

Epiteli di rivestimento

Epiteli di rivestimento sono cellule strettamente unite tra di loro e organizzate in lamine. Poggiano su una lamina basale che li separa dal tessuto connettivo sottostante. La vascolarizzazione del connettivo sottostante è fondamentale affinché le cellule epiteliali si possano nutrire e quindi sopravvivere: il nutrimento arriva dai vasi che irrorano il connettivo; e di eliminare sostanze di scarto.

Si organizzano in foglietti o lamine per rivestire la superficie esterna del corpo, andando a costituire la membrana cutanea (epiteli della cute/epidermide), rivestire le cavità interne del corpo comunicanti con l’esterno (epiteli delle membrane mucose e epiteli degli organi cavi), e rivestire le cavità interne del corpo non comunicanti con l’esterno (epiteli delle membrane sierose).

Classificazione degli epiteli di rivestimento

Pseudostratificato (semplice, sottili e delicati – stratificato, più robusti con funzione protettiva) – cubico – cilindrico.

Epitelio di transizione è presente nelle vie urinarie ed è un tipo di epitelio plastico. Viene detto di transizione perché è in grado di modificare il numero di strati cellulari e la sua forma in funzione dello stato o riempimento della vescica.

Epiteli ghiandolari

Epiteli ghiandolari sono formati da cellule derivate da lamine epiteliali specializzate nella secrezione, ovvero nella sintesi e nel rilascio di sostanze utili all’organismo, dette secreti. Possono essere delle cellule singole o veri e propri organi. La secrezione può essere continua o discontinua (ritmica, espulso in seguito a stimoli ormonali, nervosi o chimici).

Formazione delle ghiandole

Mediante un processo di invaginazione dell’epitelio nel connettivo sottostante, si forma una vera e propria ghiandola che può avere due destini:

• Se mantiene un canale (dotto) che la mette in comunicazione con l’epitelio che l’ha originata, e quindi è in comunicazione con l’esterno, abbiamo una ghiandola esocrina, che può riversare il suo secreto all’esterno e agiscono in maniera localizzata.
• Se il dotto viene perso, l’epitelio ghiandolare si trova immerso senza più connessione con l’epitelio che l’ha originato, quindi si parla di ghiandola endocrina, che riversa il suo secreto (ormone) all’interno di un sistema vascolare in modo da poter raggiungere la sua cellula bersaglio.

Ghiandole esocrine

Sono costituite da 2 parti:

1. Adenomero – la parte secernente, formata da cellule che delimitano una cavità centrale.
2. Dotto escretore – tramite il quale il secreto raggiunge la superficie esterna o una cavità del corpo comunicante con l’esterno.

Classificazione delle ghiandole esocrine

• In base al numero di cellule: monocellulari (singole cellule secernenti) o pluricellulari (veri e propri organi costituiti da parenchima – epiteliale – e stroma – connettivale).
• In base alla sede: intramurali (nella parete dell’organo che le ha generate) o extramurali (aumentano troppo di dimensioni, quindi fuoriescono dall’organo che le ha generate).
• In base alla forma dell’adenomero: tubulare, acinoso o alveolare.
• In base alla modalità di eliminazione del secreto: merocrina (se il secreto viene riversato nel dotto senza danneggiare la cellula secernente che rimane integra), apocrina (se viene staccata la porzione apicale delle cellule e rilasciate nel secreto), olocrina (quando c’è la disgregazione totale della cellula che viene poi rimpiazzata).
• In base al tipo di secreto: semplici (un’unica unità secernente) e/o ramificate (più unità secernenti) – connesse alla superficie dell’epitelio o direttamente o per mezzo di un unico dotto non ramificato; complesse – il dotto escretore principale si ramifica in condotti di calibro progressivamente decrescente che terminano con l’adenomero.

Ghiandole endocrine

Le ghiandole endocrine sono formate da cellule, sparse o in gruppi, ospitate entro altri tessuti od organi, oppure organizzate a formare organi completi, quindi vere e proprie ghiandole. Non possiedono dotti escretori, infatti riversano le loro secrezioni nel circolo sanguigno.

Quando sono vere e proprie ghiandole, possono assumere una diversa conformazione. Possono essere:

• Follicoli (es. tiroide)
• Nidi
• Cordonali

Sistemi ghiandolari diffusi

Esistono dei sistemi ghiandolari diffusi, che sono cellule isolate che sono in grado di produrre ormoni e che si possono trovare nella compagine di diversi organi. Questi tipi di elementi vengono identificati come cellule neuroendocrine a rimarcare che hanno un’origine nervosa. Sono in grado di secernere delle sostanze ad azione ormonale che sono identiche ai neurotrasmettitori del sistema nervoso.

Modalità di azione di un messaggero chimico

• Autocrina: va a regolare la cellula che la rilascia (regola sé stessa).
• Paracrina: il messaggero chimico può agire in cellule vicine alla cellula secernente.
• Endocrina: il messaggero chimico entra nel torrente circolatorio e può raggiungere le cellule bersaglio, anche molto lontane dalla cellula secernente.
• Neurosecrezione: il messaggero chimico liberato da una cellula nervosa agisce sulla cellula bersaglio.

Epiteli sensoriali

Epiteli sensoriali sono epiteli specializzati nella ricezione degli stimoli sensoriali. Alcuni sono costituiti da cellule epiteliali (cellule epiteliali secondarie), altri, i neuroepiteli, sono formati da cellule epiteliali primarie.

Tessuto connettivo

A differenza del tessuto epiteliale, la matrice extracellulare è presente in grande quantità, in cui la parte fibrillare dà resistenza meccanica al tessuto mentre la sostanza fondamentale assicura gli scambi di ossigeno e cataboliti/metaboliti. La componente cellulare, al contrario, è meno presente.

Non tende più, infatti, a formare degli aggregati stabili con le giunzioni.

Caratteristiche del tessuto connettivo

• Tessuto diversificato, abbondante e ampiamente distribuito.
• Il tessuto connettivo non è mai a contatto con superfici esterne o interni grazie agli epiteli, ed è ricco di vasi e nervi (molto vascolarizzato) – ad eccezione delle cartilagini e dei tendini.
• Ha una capacità di crescita e rigenerazione inferiore agli epiteli.

Fibroblasto e ECM

Quando si parla di tessuto connettivo propriamente detto, quindi non in una forma specializzata, la cellula fondamentale che costituisce questo tipo di tessuto è il fibroblasto, che è anche la cellula responsabile della produzione della ECM.

Composizione e funzioni del tessuto connettivo

La composizione e l’organizzazione dei tessuti connettivi può assumere forme altamente specializzate per svolgere funzioni meccaniche. Gli elementi che lo caratterizzano elaboreranno una ECM resistente alla compressione (cartilagine) o alla flessione-torsione (tessuto osseo e osteoblasti).

Composizione di tutti i tessuti connettivi:

• Poche cellule specializzate immerse in un’abbondante ECM costituita da:
• Sostanza fondamentale o amorfa.
• Componente fibrosa (fibre proteiche).

Funzioni del tessuto connettivo

• Strutturale (sostegno, protezione).
• Difesa.
• Nutritizia.
• Trasporto.
• Accumulo di riserve (tessuto adiposo).
• Trofiche e di controllo nei confronti degli altri 3 tipi di tessuto la cui organizzazione dipende molto da quella del tessuto connettivo.
• Ruolo della ECM nel definire la nicchia delle cellule staminali.

Classificazione del tessuto connettivo

Tessuto connettivo propriamente detto

Le cellule sono immerse in una sostanza (la ECM), e vengono suddivise a loro volta in base al tipo e al quantitativo di fibre che caratterizzano la ECM in cui le cellule sono immerse.

• Lasso: le cellule non sono strettamente compattate tra loro.
• Denso: le cellule sono compattate tra loro.

Tessuto connettivo liquido

Ha un ruolo trofico. La ECM è liquida.

• Sangue
• Linfa

Tessuto connettivo di sostegno

Caratterizzati da popolazioni cellulari meno eterogenee rispetto agli altri tessuti connettivi, e da una ECM peculiare (es. osso -> calcificato).

• Cartilagine
• Osso

Origine del tessuto connettivo

Tutti i tessuti connettivi sono di origine mesenchimale.

** MESENCHIMA = tessuto connettivo embrionale. Ha origine dal distacco delle cellule dai foglietti embrionali, soprattutto da quello mediano (mesoderma). Un mesenchima può tuttavia derivare anche da determinate parti dell'ectoderma e dell'endoderma. Ha principalmente funzione di sostegno (oltre che funzione trofica e formativa) e da questo tessuto si originano tutti i tessuti connettivi presenti nell'adulto.

Cellule del tessuto connettivo

Cellule fisse

Sintetizzano e mantengono la ECM.

• Le principali sono i fibroblasti (fibrociti) -> osteoblasti, osteociti, condroblasti, condrociti, adipoblasti, adipociti, melanociti.
• Macrofagi fissi.
• Cellule staminali mesenchimali.

Cellule migranti

Migrano dal sangue/linfa verso il tessuto connettivo e hanno funzioni difensive e immunitarie.

• Macrofagi liberi.
• Granulociti, linfociti (tutti i tipi di globuli bianchi).
• Neutrofili ed eosinofili.
• Mastociti.

Matrice extracellulare

La matrice extracellulare regola il processo differenziativo delle cellule staminali mesenchimali, condizionando l’assemblaggio e l’acquisizione di specifiche organizzazioni citoscheletriche e di specifici citotipi (a questo differenziamento fenotipico segue poi un differenziamento funzionale mediato da specifiche molecole).

Componenti della matrice extracellulare

• Sostanza fondamentale
• Componente fibrosa