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TESSUTO MUSCOLARE STRIATO CARDIACO (involontario)
• TESSUTO MUSCOLARE LISCIO (involontario)
•
41
La cellula di forma cilindrica prende il nome di FIBRA MUSCOLARE o
⌀
MIOFIBRA, ha 10-100μm e presenta:
Membrana plasmatica sarcolemma
Citoplasma sarcoplasma
Reticolo endoplasmatico reticolo sarcoplasmatico
Il sarcoplasma contiene miofibrille ciascuno dei numerosi sottili filamenti
disposti longitudinalmente nel citoplasma delle cellule muscolari lisce e
striate, dotati di contrattilità particolarmente spiccata.
Le fibre muscolari vengono tenute assieme da tessuto connettivo, la
capsula di tessuto connettivo denso che avvolge la fibra prende il nome di
epimisio, da qui si dipartono dei setti che dividono il muscolo in tanti
fascetti di miofibre, questo connettivo diventa poi lasso e prende il nome
di permisio (al suo interno si trovano vasi e nervi); le parti ancora più
interne del permisio sono formate da un connettivo ancora più sottile di
tipo reticolare che forma un rivestimento interno di ogni singola fibra
muscolare, che prende il nome di endomisio.
TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELTRICO
Costituisce la muscolatura del tronco e degli arti. È presente nella laringe,
nella faringe e nella porzione superiore dell’esofago.
Le fibre muscolari originano dalla fusione
dei mioblasti (cellule mesodermiche).
Il tessuto muscolare scheletrico presenta
delle cellule satellite situate tra le fibre
muscolari e l’endomisio, sono cellule
staminali con capacità rigenerativa,
normalmente quiescenti ma che si attivano
in caso di lesione.
42
Al M.O. è possibile vedere delle bande chiare e delle bande scure derivanti
dalla disposizione ordinata delle miofibrille che sono allineate in registro.
Il SARCOMERO è l’unità funzione e strutturale della miofibrilla. È
formato da bande che al microscopio a luce polarizzata appaiono scure
(BANDA A) o chiare (BANDA I).
Ogni sarcomero si estende tra due linee Z successive, che divide la banda I
in 2 semi-bande. Nella banda I sono presenti solo filamenti sottili di actina
(che appare più chiara) che si dirigono verso la banda A in cui troviamo la
sovrapposizione di filamenti sottili e di filamenti spessi di miosina (che
appare più scura).
All’interno della banda A troviamo la banda H (che appare più chiara) in
cui sono presenti solo le code dei filamenti spessi miosinici. Al centro
della banda H c’è la linea M (che appare più scura) zona di ancoraggio
delle miosine in cui sono presenti ponti trasversali che connettono i
filamenti spessi.
Le proteine costituenti la linea M sono
la proteina M forma una rete in cui si inseriscono i filamenti spessi
• che così vengono mantenuti in posizione per mantenere le miofibrille
in registro
la miomesina ha la funzione di stabilizzare i filamenti nella linea M
•
A livello della linea Z troviamo due proteine:
l’ α -actinina ancora i filamenti di actina alla linea Z
•
43 la titina (la proteina più grande conosciuta) aggiunge elasticità e
• stabilizza la miosina, si estende dai filamenti spessi alla linea Z
la nebulina che contribuisce a mantenere l’allineamento dell’actina,
• si estende dalla linea Z lungo un filamento di actina
la distrofina è ancorata alla membrana plasmatica e lega l’actina (la
• sua assenza o difetto causa distrofia muscolare)
⌀ )
I filamenti spessi ( 15nm e lungo 1,5μm hanno un segmento centrale
liscio (situato nella banda H) e da protusioni laterali che corrispondono ai
ponti trasversali che collegano i filamenti spessi a quelli sottili. Ogni
filamento spesso è costituito da circa 250 molecole di miosina.
Miosina è un esamero formato da 2 catene pesanti avvolte ad α-elica e 4
catene leggere accoppiate 2 a 2), la porzione N-terminale delle catene
pesanti partecipa alla formazione delle teste globulari insieme alle 2 catene
leggere. Presenta una parte bastoncellare (coda) e una parte globulosa alle
due estremità, un dominio globulare interagisce con l’actina e l’altro ha
attività ATP-asica.
Le molecole di miosina sono disposte parallelamente tra loro ed orientate
longitudinalmente rispetto all’asse del miofilamento, le singole molecole
sono sfalsate di 14 nm e orientate con la coda verso il centro del sarcomero
e le teste verso l’una o l’altra estremità del mio filamento spesso. Le 2
metà del filamento spesso hanno polarità opposta.
⌀ )
I filamenti sottili ( 5nm e lungo 1μm
Actina sono monomeri di forma globulare (G-actina) che polimerizzano a
formare microfilamenti -strutture filamentose- (F-actina), 2 catene di F-
44
actina si associano a formare una doppia elica; inoltre sono presenti,
seppur in minor percentuale:
la tropomiosina che si associa coda-coda per formare un filamento
− continuo adagiato lungo il filamenti di F-actina, è formata da due
subunità α e β.
I filamenti di tropomiosina alloggiano lungo la scalanatura delle 2
catene di F-actina, ogni molecola di tropomiosina contatta 7
monomeri di actina.
Svolge azione regolatrice sull’interazione actina-miosina nella
contrazione.
Funzione: maschera o espone i siti di legame per la miosina sui
filamenti di actina con meccanismo calcio-dipendente.
la troponina è una proteina globulare che si trova attaccata ad ogni
− molecola di tropomiosina, ognuna è composta da tre subunità :
TNI si lega alla G-actina
• TNT si lega alla tropomiosina
• 2*
TNC ha alta affinità per il Ca ed è interposta tra le due.
• 2+
*Lo ione Ca ad elevate concentrazioni occupa tutti i siti della TNC
e ciò induce variazioni conformazionali nel complesso troponina che
attraverso la TNT si trasmettono alla tropomiosina.
La tropomiosina scivola lungo la scalanatura del filamento di actina
rimuovendo l’effetto inibitorio della TNI sull’actina.
L’actina libera può quindi interagire con la miosina stimolandone la
funzione ATPasica.
Si trova legata alla tropomiosina ad intervalli di circa 40nm
Funzione: inibisce la contrazione muscolare quando i livelli di calcio
intracellulari sono bassi ed attivarla quando la concentrazione si
innalza.
45 La fibra muscolare si contrae in risposta ad un impulso nervoso che
vi giunge tramite l’assone di una fibra nervosa.
Al M.O. è possibile vedere la sinapsi neuromuscolare o placca
motrice che rappresenta la zona di contatto tra la fibra nervosa e la
fibra muscolare. È formata da due parti, una appartenente alla fibra
muscolare ed una alla fibra nervosa.
Quando l’assone rilascia il neurotrasmettitore acetilcolina, questo si
combina ai suoi recettori (nicotinici) presenti sul sarcolemma
(membrana postsinaptica), causando l’apertura per i canali del Na,
questo determina la depolarizzazione e la trasmissione dell’impulso
nervoso al sarcolemma e poi al reticolo sarcoplasmatico ed alle
2+
cisterne terminali, in cui si localizza il Ca , che viene liberato e che
si trova libero nel sarcoplasma qui la depolarizzazione provoca
2+
l’apertura dei canali del Ca e quindi il passaggio di questo ione
all’interno del sarcoplasma che scatena la contrazione.
La contrazione prevede lo scorrimento reciproco dei filamenti di
actina sui filamenti di miosna, in questo modo il sarcomero si
accorcia e la banda I diviene più piccola, mentre la banda A rimane
uguale.
1. Fibra a riposo: la testa della miosina (90°) non è attaccata
all’actina
2+
2. Ca la miosina si lega all’actina*
3. rilascio di ADP+Pi la testa di miosina (45°) tira l’actina
verso il centro del sarcomero
46 4. legame di un’altra molecola di ATP alla testa di miosina
rilascio della testa della miosina dall’actina
5. idrolisi dell’ATP la testa della miosina ritorna al suo
orientamento originale
L’energia necessaria perché si possa formare il complesso actomiosinico è
data dal legame dell’ATP a siti specifici delle teste di miosina, l’ATP viene
idrolizzato ad opera dell’enzima ATP-asi miosinica e dal legame eliminato
si ottiene l’energia necessaria che consente alle teste di muoversi.
RETICOLO SARCOPLASMATICO
È una rete di filamenti che avvolge una ad una le miofibrille. È presente
solo nelle fibre muscolari scheletriche e cardiache, con una differenza di
struttura, mentre è assente nelle cellule muscolari lisce. Nel muscolo
assume una morfologia caratteristica e svolge una funzione specifica in
2+
rapporto alla contrazione: assume, conserva e rilascia ioni Ca .
È formato da elementi longitudinali e trasversali che avvolgono ciascuna
miofibrilla ed assumono rapporti precisi con le diverse bande della
striatura.Gli elementi longitudinali consistono in un sistema di tubuli
47
paralleli tra loro ed orientati lungo l’asse del sarcomero; i tubuli
longitudinali confluiscono nella regione della banda H in una cisterna
fenestrata centrale a decorso trasversale e nella linea para-Z in una cisterna
terminale disposta trasversalmente alla miofibrilla e parallelamente alla
linea Z. In corrispondenza della linea Z vi sono quindi due cisterne
terminali, sui due lati della linea Z, che avvolgono una miofibrilla o gruppi
di miofibrille. Le fenestrazioni della cisterna centrale sono canali, con
funzione sconosciuta, decorrenti da un lato all’altro del reticolo. Tra le due
cisterne terminali, all’altezza del limite tra le bande A ed I, s’interpone un
elemento tubulare, più sottile, distinto dal reticolo sarcoplasmatico,
denominato tubulo T; esistono, quindi, due tubuli T per ogni sarcomero. Il
tubulo T si continua con il tubulo T delle miofibrille adiacenti. I tubuli T
devono essere considerati come delle invaginazioni tubulari del
sarcolemma che penetrano profondamente all’interno di una fibra
muscolare, questo rapporto strutturale rende possibile una rapida
diffusione dell’impulso nervoso nella fibra muscolare.
Le due cisterne terminali ed il tubulo T costituiscono quella che viene
definita TRIADE.
TESSUTO MUSCOLARE STRIATO CARDIACO
Le cellule che compongono il tessuto muscolare cardiaco sono detti
⌀ ), i e
miocardiociti ( 15μm e l. 85-100μm l nucleo è centrale le cellule
presentano dischi intercalari o striature scalariformi, necessari per la
giunzione cellula-cellula, sono delle interdigitazioni della membrana,
48
formano un articolato complesso giunzionale dove troviamo giunzioni gap
che permettono la rapida diffusione dell’impulso da un cardiomiocita a
quello adiacente (sincizio funzionale), desmosomi e zonule aderenti.
L’es