Istologia - Appunti delle Lezioni

I tessuti

I tessuti sono suddivisi in quattro classi:

• Epiteli
• Connettivi
• Muscolari
• Nervosi

Epiteli

Gli epiteli sono uno dei tessuti più diffusi in tutti gli organismi. Funzioni:

• Coprono superfici esposte
• Delimitano dotti e cavità interne
• Producono secreti ghiandolari

Essi rivestono le cavità corporee, affinché contengano gli organi senza che essi possano cadere. Rivestono ogni singolo organo e mettono in comunicazione l’ambiente esterno con quello interno. Formano le ghiandole e tutti gli annessi e derivati cutanei come unghie o artigli, dei capelli, corna, penne e piume.

Esistono poi, gli epiteli specializzati di origine sensoriale (che vanno a formare i 5 sensi): cellule epiteliali modificate con funzioni sensoriali, perciò pseudonervose, sempre classificate come epiteli.

Connettivi

I connettivi sono molto diffusi. Funzioni:

• Riempiono gli spazi interni
• Offrono un supporto strutturale
• Conservano energia

Si dividono in:

• Connettivi propriamente detti, i più abbondanti, che esistono in supporto agli epiteli. Di fatti dove c’è un epitelio c’è un connettivo di questo tipo. L’epitelio poggia sempre su un connettivo propriamente detto mediante una membrana basale.
• Tessuti connettivi specializzati: hanno funzione trofica (di nutrimento) che sono sangue e linfa, o hanno funzione di sostegno nel caso di ossa e cartilagine.

Tessuto muscolare

Funzioni:

• Si contrae per produrre movimento attivo
• Mantiene la postura
• Mantiene la temperatura corporea

Si divide in tre tipi:

• Tessuto muscolare striato scheletrico che si ancora alle ossa chiamato apparato locomotore
• Tessuto muscolare striato cardiaco che forma principalmente il miocardio (cuore)
• Tessuto muscolare liscio che permette le contrazioni muscolari

Tessuto nervoso

Funzioni:

• Conduce impulsi elettrici
• Trasporta informazioni

Non ha classificazione.

Caratteristiche degli epiteli

Una caratteristica tipica degli epiteli è che è costituito da piccole celluline perfettamente attaccate fra loro, quindi interconnesse da giunzioni occludenti. Talmente adiacenti fra di loro che non è presente sostanza intracellulare. Si mette più facilmente in evidenza il nucleo rispetto al citoplasma e ogni nucleo identifica una cellula.

Nel connettivo le cellule sono sparpagliate in una matrice amorfa, ovvero ricca di proteine e zuccheri. E le cellule non sono unite tra loro. La membrana basale è sempre presente ma non sempre è facile individuarla.

Origine embrionale del tessuto epiteliale

Hanno origine da tutti e tre i foglietti embrionali:

• ECTODERMA: epidermide, gli epiteli di confine di organi interni
• MESODERMA: mesoteli, epitelio che riveste le pleure, il pericardio e il peritoneo, i tubuli renali e le cellule endoteliali (cellule epiteliali che rivestono l’interno dei vasi sanguigni e linfatici)
• ENDODERMA: endoteli, cioè epiteli che rivestono l’apparato digerente e respiratorio internamente

Tutti i tessuti si formano tra la terza e la quarta settimana della vita di un embrione, i vari tessuti possono formarsi da uno o da più foglietti embrionali e solo il tessuto epiteliale ha origine da tutti e tre. Gli epiteli non sono vascolarizzati ed effettuano gli scambi metabolici grazie al connettivo su cui poggiano, per diffusione. Componente fondamentale è la membrana basale che ha la funzione non solo di ancoraggio ma anche di mediazione di scambi metabolici tra epitelio e connettivo.

Epiteli di rivestimento

Ricoprono le superfici esterne, interne e le cavità interne comunicanti con l’esterno. Le cellule sono strettamente unite con un’interposizione di scarsissima sostanza intracellulare. Poggiano sempre su un tessuto connettivo propriamente detto con l’interposizione di una membrana basale. Non sono irrorate dal sangue, ricevono nutrimento dal connettivo sottostante mediante diffusione. Hanno funzione protettiva, di barriera contro le intemperie esterne.

Classificazione degli epiteli

Il primo modo per classificare gli epiteli è dalla forma delle cellule:

• Forma pavimentosa: cellule piatte o cellule squamose
• Forma cubica: cellula isoprismatica (quattro lati uguali)
• Forma cilindrica: cellula batiprismatica

La membrana basale si può definire una matrice connettivale senza cellule, ha tutte le componenti della matrice, escluso le cellule.

Caratteristiche tipiche e specializzazioni degli epiteli

Caratteristiche tipiche e ben sviluppate di una cellula epiteliale:

• Citoscheletro molto sviluppato con filamenti intermedi di cheratina, detti tonofilamenti.
• Tipica polarità cellulare: porzione apicale e una porzione basale tra loro differenti.
• Specializzazione di membrana della cellula epiteliale:
  • Specializzazione della superficie apicale di membrana: ciglia, microvilli, stereociglia
  • Specializzazione della superficie laterale di membrana: giunzioni cellulari quali desmosomi, giunzioni ancoranti, tight junctions, gap junctions
• Specializzazione della superficie basale di membrana: altri tipi di giunzioni, gli emidesmosomi.

Alcune cellule epiteliali hanno un nome proprio:

• Enterociti, rivestono il duodeno ovvero il primo tratto intestinale. Sono caratterizzate da una particolare espansione citoplasmatica sulla loro superficie apicale: i microvilli. Questi ultimi servono ad assorbire i nutrienti a livello intestinale.

Microvilli

Il citoscheletro e le proteine ne garantiscono la forma, il volume e il movimento. È formato da una struttura primaria (rossa): un filamento di actina (microfilamenti, componente del citoscheletro). I microfilamenti sono tenuti insieme da proteine (verdi) chiamate vilina e fimbrina mediante il legame crociato. I microfilamenti devono andare ancorati alla membrana plasmatica, tramite la miosina-I e la calmodulina (calcio). La calmodulina è fondamentale per il movimento che avverrà solo se ci sarà il rilascio degli ioni calcio.

Quando il movimento dei microvilli deve temporaneamente terminare, la calmodulina ributta il calcio dentro le pompe. La calmodulina modula la concentrazione di ioni calcio necessario per il movimento dei microvilli. La vilina stimola la formazione e la crescita dei microvilli. La fibrina organizza e stabilizza il fascio dei filamenti.

Quando cambia il tessuto epiteliale e perciò cambia la porzione di organo o di apparato, allora cambia anche il tipo di epitelio e di espansione citoplasmatica. Le ciglia sono più o meno della stessa lunghezza mentre le stereociglia sono più disordinate. Le stereociglia vanno a formare epididimo e dotti deferenti, tratti delle vie genitali maschili, e gli epiteli sensoriali.

Epiteli semplici o monostratificati

In un’immagine di un epitelio semplice si vedono due strati: le cellule a contatto con la membrana basale sono cellule staminali quindi non si classificano in quanto queste ultime sono indifferenziate. Si abbina la forma della cellula allo strato.

Epitelio semplice pavimentoso

Unico strato di cellule pavimentose che poggiano sul connettivo con interposizione di una membrana basale. Funzione: regolare la diffusione e la filtrazione. Forma: cellule endoteliali all’interno di vasi sanguigni e vasi linfatici, alcune porzioni renali, la pleura polmonare e gli alveoli, peritoneo. Alveoli = Pneumociti.

Esistono due tipi di Pneumociti:

• Primari: avviene la filtrazione e lo scambio di ossigeno e di CO₂.
• Secondari: produce liquido surfattante.

I polmoni sono rinchiusi all’interno della gabbia toracica e poggiano sul muscolo del diaframma. Se non fossero irrorati di liquido surfattante andrebbero a sbattere contro la gabbia toracica e i muscoli sottostanti, questo liquido previene gli scontri tra polmoni e ossa. Il rene è formato da più unità nefroniche, l’unità nefronica è ciò che permette il funzionamento dell’organo. Nel rene avviene la filtrazione dell’H₂O, Na e delle urine. Se l’unità nefronica non funziona il rene è danneggiato.

Le porzioni di rene rivestite dall’epitelio pavimentoso semplice sono:

• L’ansa di Henle
• Il glomerulo renale rivestito dalla capsula di Bowman in cui avviene la filtrazione specifica a livello del sangue e l’eliminazione delle urine

Rivestono le pareti dei vasi sanguigni perché essendo monostratificato i granulociti o altre cellule del sistema immunitario che devono passare dai vasi ai tessuti solidi rimarrebbero incastrati o danneggiati se il tessuto fosse pluristratificato.

Endotelio: deriva dal mesenchima, lume dei vasi sanguigni e linfatici, cavità del cuore. Mesotelio: deriva dal mesoderma, pleura, pericardio e peritoneo.

Epitelio semplice cubico

Funzione: secretoria. Forma:

• Superficie dell’ovaio, follicoli ovarici che rivestono gli ovociti
• Tiroide, ghiandola endocrina
• Dotti escretori, la maggior parte dei dotti ghiandolari esocrini
• Tubuli renali

Epitelio semplice cilindrico

Solo in questo tipo è possibile trovare le espansioni citoplasmatiche. Forma: ultimo strato tra stomaco e intestino in corrispondenza della mucosa gastrica. Enterociti nell’intestino (microvilli) che hanno funzione di assorbimento e di secrezione.

Epitelio pseudostratificato

Rientra nella classificazione degli epiteli semplici ma può sembrare un composto. Tutte le cellule poggiano sulla membrana basale. L’errore viene dato dalla grandezza dei nuclei. Forma porzioni di organi come trachea o epididimo (tubo che si stacca dalle vie genitali maschili e arriva al pene che trasporta spermatozoi).

Epiteli composti o pluristratificati

Epitelio cubico stratificato

Ha nuclei sovrapposti e paralleli di forma cubica. Forma: dotti escretori di alcune ghiandole esocrine, tutte le ghiandole esocrine rilasciano all’esterno (epidermide) le loro secrezioni (es. dotto ghiandole sudoripare, detto ghiandolare bianco).

Epitelio cilindrico stratificato

Raro nei mammiferi. Può avere e non espansioni citoplasmatiche. Riveste ghiandole esocrine abbastanza complesse.

Epitelio di transizione

È elastico per la capacità di adattarsi alle modificazioni di volume dell’organo. Esso cambia forma in base allo stato funzionale dell’organo che riveste. Forma: vescica, tratti dell’apparato urinario, uretra. È formato da più strati di cellule con forme particolari, precisamente 3 strati:

• Cellule basali, più piccole
• Cellule clavate o piriforme
• Cellule cupoliforme

Epitelio pavimentoso pluristratificato

Tutti gli epiteli pavimentosi pluristratificati, in base allo stato funzionale e all’età dell’individuo, tendono a cheratinizzare. Si dividono appunto in:

• Non cheratinizzato: (può cheratinizzarsi a causa di patologie, età o non uso di determinati organi). La cheratina è formata da cellule morte. Forma: vagina, esofago. Sono costituiti da tre tipi di strati:
  • Strato basale o profondo (da 3 a 5)
  • Strato spinoso o di Malpighi (da 3 a 12)
  • Strato superficiale
  Gli strati sono connessi tra loro mediante desmosomi.
• Cheratinizzato: l’unico epitelio è l’epidermide. È lo strato più superficiale di cellule pavimentose morte. Perdono il nucleo, gli organelli citoplasmatici e si riempiono di cheratina e di altre proteine che si associano ad essa. Viene anche chiamato strato desquamativo. È costituito da diversi strati:
  • Strato superficiale o cheratinizzato o corneificato
  • Strato lucido, non si distinguono più i nuclei e le diverse cellule
  • Strato granulare
  • Strato spinoso o di Malpighi
  • Strato basale o profondo, a contatto diretto con la membrana basale
  Nello strato più profondo di quello basale sono presenti le cellule staminali, esse si differenzieranno, andando in mitosi, e si trasformano nello strato profondo o se salgono dallo strato profondo si differenzieranno in strato spinoso e poi in granulare e successivamente nel liscio. È un processo graduale di rinnovo continuo.

Cellule epiteliali

Cellule dell'intestino: Enterociti. Cellule epatiche: Epatociti. Cellule epidermiche: Cheratinociti. Tra i cheratinociti si trovano altri tipi di cellule non epiteliali con funzioni specifiche:

• Melanociti. Sono una barriera protettiva per i raggi UV. Hanno forma stellata: corpo tondeggiante con dei prolungamenti. Sintetizzano dei granuli detti melanosomi che contengono dei pigmenti detti melanina. I melanociti sono cellule connettivali che attraversano la membrana basale e se esposti ai raggi UV, i prolungamenti cellulari si allungano e raggiungono lo strato spinoso sovrastante. La densità dei melanociti è costante in tutte le popolazioni ma varia in base all’esposizione ai raggi solari e all’habitat. Si ha una distribuzione diversa di melanociti nelle varie etnie:
  • Europei: piccoli e tanti granuli
  • Asiatici: aumentano le dimensioni e si riducono di numero
  • Africani: unico ammasso.
• Melanina: l’accumulo di melanina protegge i cheratinociti dall’azione mutagenica dei raggi UV.
  • Eumelanina: bruno, nero
  • Feumelanina: giallo, bruno
  • Tricomi: altri pigmenti che si associano alla melanina e danno le variazioni di colore: giallo, rosso, violetto
• Cellule di Langerhans. È la seconda tipologia di cellule nell’epidermide, sono poste tra i cheratinociti, non sono collegate alle altre cellule con nessun tipo di giunzione, e sono detti i macrofagi dell’epidermide. I macrofagi sono cellule del sistema immunitario presenti sui tessuti solidi che hanno funzione di eliminare ciò che non serve più, di morto o pericoloso, fagocitandolo. Mediante i lisosomi svolgono la funzione di fagocitosi, i lisosomi di queste cellule vengono chiamati Granuli di Birbeck. Sono localizzate sugli strati sovrabasali. Hanno corpo stellato e appartengono alla linea monocito-macrofagi.
• Cellule di Merkel. Sono presenti nella porzione a contatto con il derma connettivale e sempre associate a terminazioni nervose. Sono cellule sensoriali a funzione nervosa. Percepiscono il dolore. Quindi sono cellule epiteliali modificate con funzione sensoriale nervosa. Si trovano vicino ad aree vascolarizzate e innervate del derma.

Citomorfosi cornea

• Strato basale. Le nuove cellule dell’epidermide nascono da uno strato di cellule staminali. Queste cellule hanno tutti gli organelli citoplasmatici, un’elevata attività di sintesi proteica e un RER molto sviluppato. Sono ancorate alla membrana basale tramite i ribosomi e le integrine. Le integrine fanno parte della famiglia delle caderina, ancorano la membrana plasmatica delle cellule mediante gli emidesmosomi alla membrana basale. Quando devono trasformarsi in cellule dello strato di Malpighi e quindi “salire” di livello, iniziano a perdere le integrine in quanto è necessario il movimento verso l’alto e non possono restare ancorate alla membrana basale.
• Strato spinoso. Le cellule di questo strato non hanno una membrana plasmatica uniforme ma spiniforme, come delle protuberanze. Hanno un nucleo funzionante e vari organelli funzionanti. Iniziano a produrre determinate proteine mediante il RER, tra le quali la più importante è l’involucrina. Verranno inoltre sintetizzati dei granuli citoplasmatici cheratinosomi che racchiudono al loro interno altri tipi di proteine tra le quali anche la cheratina. Man mano che termina la loro funzione di sintesi proteica si differenziano e migrano verso l’alto dell’epidermide e si trasformano in cellule dello strato granuloso.
• Strato granuloso. Le cellule di questo strato hanno la capacità di sintetizzare altre proteine: sintetizzano granuli proteici di cheratoialina, la filaggrina e la loricrina. Tutte queste proteine sono poi responsabili della morte della cellula in quanto si legano ai filamenti intermedi, i tonoplasti e aumentano di numero, il nucleo viene escreto e gli organelli vengono spenti ed eliminati mediante esocitosi.
• Strato lucido. Esso non è sempre presente dove alcune cellule sono già morte, e invece altre sono parzialmente attive. Prima di andare incontro a morte ed espellere tutti gli organelli la cellula sintetizza prima un’altra proteina: l’eleidina. È uno strato presente solo sul palmo della mano e sulla pianta del piede. È presente solo nei mammiferi in zone dove l’epidermide è consumata più velocemente e lo strato in più fa da protezione.
• Strato corneo. Le cellule ormai morte e disattivate dello strato lucido sono piene di proteine legate ai tonofilamenti di cheratina. Questo strato va incontro a desquamazione, periodicamente. Ne sono un esempio anche gli annessi e derivati cutanei come i peli, capelli, unghia e corna.

L’epitelio poggia sempre su un derma connettiviale sottostante, tra i due esiste un’interazione. L’epidermide forma delle strutture a forma di creste epidermiche che poggiano sulle papille dermiche del connettivo sottostante. La loro forma diversa e unica dà le impronte digitali, oppure i dermatoglifi. Essi sono specie specifica e specifica da individuo a individuo, si conoscono 4 tipi di cui 3 i più comuni:

• Archi
• Lacci
• Vortici

Ciò dipende da come le creste epidermiche vanno ad alloggiare a livello delle papille dermiche. Compaiono tra il terzo e il settimo mese di gestazione, sono diversi per ogni dito e variano nei diversi gruppi etnici umani. Nelle scimmie antropomorfe senza code (scimpanzé, gorilla, ecc.).