Istologia - appunti

Istologia 2020/21

Istologia è la materia che si occupa dello studio dei tessuti, i quali si suddividono in quattro categorie: i tessuti epiteliali, i tessuti di origine mesenchimale, il tessuto nervoso e il tessuto muscolare.

Tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale può essere di rivestimento, ghiandolare o sensoriale. Ogni cellula del tessuto epiteliale possiede una parte basale, inferiore, su cui appoggia la lamina basale, e una parte apicale, superiore.

Caratteristiche

• Il tessuto è costituito da cellule stipate e disposte in uno o più strati ordinati.
• Cellule caratterizzate da una polarizzazione funzionale.
• Dominio apicale non a contatto con altre cellule.

Le giunzioni cellulari, presenti sulla membrana plasmatica, consentono agli epiteli di mantenere la loro integrità strutturale e di svolgere le loro funzioni. Ne esistono di tre tipi:

• Giunzioni occludenti: sono situate fra una cellula e l’altra in regione apicale e rendono l’epitelio impermeabile. Determinano una suddivisione del plasmalemma in un dominio apicale e un dominio basolaterale. Le proteine qui presenti sono: l’occludina e la claudina.
• Giunzioni ancoranti: garantiscono stabilità meccanica agli epiteli, sono formate da proteine integrali di membrana appartenenti alla famiglia delle caderine. Esse possiedono un ruolo fondamentale nel fenotipo epiteliale (EMT). Sono formate da desmosomi (funzione di agganciarsi a un’altra cellula) e emidesmosomi (funzione di agganciarsi alla lamina basale).
• Giunzioni comunicanti: forniscono canali di comunicazione fra due cellule adiacenti. Ciascuna coppia di canali è detta connessione. Consentono il libero scambio di piccole sostanze fra cui ioni.

La membrana basale poggia sulla lamina basale, situata nella parte inferiore della cellula, e rivolta verso l’organo. Fornisce supporto alle cellule epiteliali e agisce da filtro per il passaggio di cellule e sostanze tra le cellule epiteliali e il tessuto connettivo. È formata da un sottile strato di collagene, glicoproteine e proteoglicani. Può essere lucida o densa in base alle sostanze che la compongono. Sotto la lamina basale è presente la lamina reticolare, prodotta dai fibroblasti.

Specializzazioni apicali

Le specializzazioni apicali sono particolari strutture poste sul versante apicale (superiore) con funzioni specifiche. Si tratta di protusioni digitiformi della membrana plasmatica che formano una struttura detta orletto striato o a spazzola. Sono abbondanti negli epiteli impegnati nell’assorbimento di acqua e soluti (es. intestino tenue, tubuli renali). Un esempio è il ciglio, una specializzazione apicale attraversato da un’asse centrale (assonema) che si aggancia al citoscheletro grazie al corpo basale. La caratteristica funzionale del ciglio è la sua motilità (capacità di modificare attivamente e in modo reversibile la propria posizione rispetto all’ambiente).

Tessuti epiteliali di rivestimento

I tessuti epiteliali possono essere di rivestimento, ghiandolari o di secrezione. Nonostante essi possiedano diverse funzioni, si possono individuare alcune caratteristiche comuni:

• Le cellule adiacenti sono strettamente accostate.
• Cellule sono ancorate a una membrana basale.
• Il lato apicale libero presenta specializzazioni (villi e ciglia).
• Giunzioni intercellulari nel dominio baso-laterale.
• Non presentano vasi sanguigni.

Tessuti epiteliali di rivestimento danno origine a barriere ininterrotte tra ambiente esterno, o una delle cavità dell’organismo, e gli altri tessuti dell’organismo. Ricoprono la superficie del corpo e le cavità interne, consentono scambi metabolici (secrezione, assorbimento, scambi) [epitelio semplice], proteggono da danni meccanici, fisici o chimici [epitelio stratificato] e percepiscono gli stimoli sensoriali.

• Epitelio monostratificato (semplice): riveste zone ben protette dall’organismo e possiede spesso funzioni di scambio. In base alla morfologia si può classificare in:
  • Pavimentoso: possiede un’altezza molto ridotta e il nucleo, relativamente indeformabile, tende a sporgere verso la superficie (epitelio alveolare, endotelio dei vasi sanguigni e linfatici, membrane sierose, capsula di Bowman).
  • Cubico: altezza delle cellule è approssimativamente simile alla loro estensione laterale (ovaio, tubuli renali, dotti ghiandolari, bronchioli terminali, retina).
  • Cilindrico: altezza nettamente superiore alla loro estensione laterale (tube uterine, bronchi, intestino, stomaco, cistifellea, dotti escretori).
• Epitelio pseudostratificato: possiede una struttura intermedia in cui tutte le cellule sono in contatto con la membrana basale, ma hanno altezze nettamente differenti (mucosa delle vie aeree, uretra, epididimo, canale auricolare, grandi dotti escretori delle ghiandole).
• Epitelio pluristratificato (composto): riveste superfici esposte a sollecitazioni meccaniche, chimiche o termiche. Sono epiteli costituiti da più strati di cellule. La tipologia dell'epitelio è definita dalla forma delle cellule dello strato più superficiale (pavimentoso, cubico e cilindrico). Infatti, la forma delle cellule è diversa nei vari strati costituenti l'epitelio; generalmente le cellule dello strato basale, a contatto con la lamina basale, sono cubiche. L’epitelio pavimentoso pluristratificato si può suddividere anche in:
  • Non cheratinizzato (cornea, faringe, esofago).
  • Cheratinizzato (epidermide, lo strato più esterno della pelle).
• Epitelio di transizione: la stratificazione cellulare varia in base alla funzione dell’organo, tipico delle vie urinarie (vescica).

Tessuti epiteliali ghiandolari

I tessuti epiteliali ghiandolari sono formati da cellule specializzate nella produzione di molecole, nel loro accumulo e nella loro secrezione all’esterno. Le ghiandole derivano dall’aggregazione di cellule ad attività secretoria e, in base alle modalità di secrezione vengono classificate in:

• Esocrine: riversano all’esterno o in una cavità di un organo. Possono essere classificate in base a:
  • Unicellulari: nell’uomo solo le cellule caliciformi mucipare intercalate nell’epitelio cilindrico o multiseriato di alcune tonache mucose (intestino, vie respiratorie, etc.).
  • Multicellulari: formate da diverse unità secernenti (adenomeri), da dotti escretori (sottili canali di cellule epiteliali che in alcuni casi partecipano alla funzione ghiandolare concentrando o alterando il prodotto di secrezione) e da uno stroma (unità di sostegno di natura connettivale).
    • Forma dell’unità secernente tubulare: intestino.
    • Forma dell’unità secernente alveolare.
    • Modalità di secrezione olocrina: disintegrazione delle cellule e del loro contenuto.
    • Modalità di secrezione merocrina: la cellula rimane intatta.
    • Modalità di secrezione apocrina: la parte apicale del citoplasma viene eliminata.
    • Composizione del materiale secreto:
      • Sieroso: liquido chiaro e acquoso, contenente per lo più enzimi.
      • Mucoso: viscoso, contiene mucina, che a contatto con l’acqua diventa muco.
      • Misto: secreto misto.
• Cellule mioepiteliali: situate fra membrana basale ed epitelio, contraendosi favoriscono l’espulsione del secreto degli adenomeri verso i condotti escretori.
• Dotti intercalari: L’acino è la più semplice unità secretoria e forma un sacco a “fondo chiuso”. Può essere sieroso, mucoso o misto. Il lume degli acini prosegue in un dotto definito dotto intercalare.
• Lobuli: molti acini e i dotti corrispondenti si organizzano in lobuli. A loro volta, molti lobuli costituiscono un lobo.
• Pancreas: è formato da diversi acini e dotti organizzati in lobuli, e lobi fino a un unico dotto intralobulare. Intestino e Colon sono due ghiandole tubulari semplici. La ghiandola sebacea è una ghiandola acinosa semplice ramificata. La paratiroide è una ghiandola tubuloacinosa composta.
• Endocrine: secernono ormoni alle cellule bersaglio. Essi vengono riversati nel sangue e trasportati a destinazione. Esistono due classi di ormoni:
  • Steroidei: derivati dal colesterolo (gonadi e ghiandole surrenali).
  • A base proteica: tiroide, ghiandola pituitaria e pancreas.
  La secrezione può essere endocrina (riversa nel flusso ematico), autocrina (per la cellula producente stessa) o paracrina (per una cellula molto vicina).
• Ghiandole endocrine unicellulari: serie di elementi cellulari capaci di produrre sostanze attive di tipo ormonale, e che riconoscono alcune caratteristiche comuni, tali da poterle inquadrare in un unico sistema, costituiscono il cosiddetto sistema endocrino diffuso (o sistema APUD). Cellule della mucosa gastrointestinale, tracheobronchiale, vie urogenitali e cute.
  • Sistema endocrino enterico: ormoni peptidici prodotti da cellule entero-endocrine presenti nel tratto digestivo. Raggiungono gli organi bersaglio attraverso il torrente circolatorio. Stomaco e intestino tenue.
• Ghiandole endocrine multicellulari: si possono classificare in:
  • Ghiandole a cordoni cellulari solidi: sono formate da elementi cellulari che si dispongono in strutture allungate, i cordoni, avvolte da una membrana basale spesso attorniata da una fitta rete di capillari sanguigni e da tessuto connettivo (surrene, ipofisi, epifisi, pancreas endocrino (isole di Langerhans)).
  • Ghiandole interstiziali: sono formate da gruppi cellulari isolati o raccolti in piccoli gruppi (ghiandole interstiziali del testicolo, ovaio e mucosa gastro-intestinale).
  • Ghiandole follicolari: organizzate in follicoli, elementi tondeggianti contenenti secreto attorniati da cellule ghiandolari cubiche (tiroide).

Tessuto connettivo

Il tessuto connettivo è un tipo di tessuto che fornisce supporto strutturale e metabolico agli altri tessuti, per questo è anche definito "tessuto di supporto".

Funzioni

• Connessione tra tessuti differenti per il mantenimento di una sincronia funzionale.
• Supporto strutturale.
• Funzione trofica (mezzo per lo scambio e la diffusione dei metaboliti).
• Protezione per gli organi più fragili.
• Funzione di difesa di prima linea (contiene cellule immunitarie).

Classificazione

• Tessuti connettivi propriamente detti (connettivo mucoso, fibrillare lasso, fibrillare denso, connettivo elastico, adiposo).
• Tessuti di sostegno (tessuto cartilagineo e osseo).
• Tessuti a funzione trofica (sangue e linfa).

Tutti sono però accomunati dal fatto di essere composti da:

• Matrice extracellulare (sostanza amorfa + componente fibrillare).
• Componente cellulare (residente o transiente).

La matrice extracellulare, attraverso la sua composizione, rende diversi i tessuti connettivali e ne definisce le caratteristiche strutturali e funzionali. Essa possiede:

• Componente amorfa (sostanza fondamentale): sistema multifasico gelatinoso formato da una fase disperdente acqua e una costituita da proteine enzimatiche, glicoproteine e proteoglicani.
  • I proteoglicani sono molecole proteiche su cui si inseriscono catene polisacaridiche dette glicosamminoglicani (GAG) che possono essere solforati o non solforati (come l’acido ialuronico, che unito ai proteoglicani formano aggregati giganteschi).
  • Le glicoproteine possiedono una piccola quota glucidica che si lega su un asse proteico. Ne sono esempio la fibronectina (legano sia proteine della membrana plasmatica sia i componenti della matrice) e la laminina (presente sulla lamina basale delle cellule).
• Componente fibrillare: macromolecole filamentose riunite in fibrille e fibre, con diverse caratteristiche chimico fisiche. Si suddividono in:
  • Fibre di collagene: proteine molto diffuse nel nostro corpo formate da microfibrille, ognuna delle quali è costituita da un insieme di unità elementari o molecole tropocollagene. La sintesi del collagene avviene attraverso la sintesi proteica delle tre catene che formano il procollagene, successivamente le estremità vengono tagliate e si forma il tropocollagene. Le molecole ottenute si assemblano poi a formare le fibre di collagene. Le fibre di collagene sono straordinariamente resistenti alla trazione e a stress di natura meccanica, a fronte però di un allungamento trascurabile (5%). Esistono 18 tipi di collagene, ma i più comuni sono: Collagene I (ossa, legamenti, tendini), Collagene II (cartilagine), Collagene III (impalcature reticolari di ghiandole, organi linfoidi), Collagene IV (membrane basali degli epiteli, dei vasi sanguigni e linfatici).
  • Fibre elastiche: sono meno resistenti ma estremamente più elastiche, fino al 150% della loro lunghezza. Sono abbondanti in organi/tessuti sottoposti a forze di tensione. Per il 10% sono formate da microfibrille e per il 90% dal nucleo di elastina.

Componente cellulare del tessuto connettivo

La componente cellulare del tessuto connettivo può essere residente o transiente ed è composta da:

• Fibroblasti: cellule principali del tessuto connettivo, producono la componente fibrillare della matrice, i proteoglicani, i GAG e le glicoproteine.
• Macrofagi: cellule del sistema immunitario che derivano da monociti del sangue. Possiedono funzioni di difesa e omeostasi, come la fagocitosi di batteri, la presentazione dell’antigene durante le risposte immunitarie. Secernono enzimi e citochine.
• Leucociti: cellule circolanti del sistema immunitario che penetrano nel tessuto connettivo quando necessario. Il loro numero aumenta durante i processi infiammatori.
• Mastociti: sono i responsabili delle prime reazioni allergiche e la loro caratteristica principale è la presenza nel citoplasma di numerosi granuli contenenti mediatori dell’infiammazione. Derivano da precursori staminali del midollo osseo.
• Plasmacellule: sono coinvolte nei processi difensivi contro microorganismi o molecole estranee. Derivano dai linfociti B stimolati e producono immunoglobuline (anticorpi).

Tessuto connettivo lasso

Il tessuto connettivo lasso è il tessuto connettivo più diffuso nel nostro corpo e costituisce lo stroma di diversi organi. Contiene abbondante sostanza amorfa e relativamente poca componente fibrosa. Svolge funzioni come la nutrizione dei tessuti vicini e la difesa immunitaria. Si trova alla base degli epiteli di rivestimento degli organi cavi, a rivestimento dei vasi sanguigni e riempie gli spazi vuoti, oltre a fungere da riparazione delle lesioni e dei tessuti.

Tessuto connettivo denso o compatto

Il tessuto connettivo denso o compatto è caratterizzato da notevoli capacità di resistenza meccanica, combinate ad elasticità e flessibilità. Possiede maggiormente componente fibroso, a discapito della sostanza amorfa. Le fibre si dispongono in grossi fasci e può essere regolare (tendini e giunzioni muscolo-tendinee) o irregolare (linfonodi, periostio, derma).

Tessuto cartilagineo

Il tessuto cartilagineo è un tessuto connettivo formato da una matrice extracellulare solida, dotata di particolari proprietà di permeabilità, elasticità e resistenza alla compressione e alla trazione. Le cellule che la caratterizzano sono i condroblasti e i condrociti. A differenza del tessuto connettivo propriamente detto, il tessuto cartilagineo non è innervato o vascolarizzato, ad eccezione del pericondrio, che riveste la cartilagine.

Matrice extracellulare della cartilagine

• Fibre: collagene di tipo II (50% del peso secco).
• Sostanza amorfa:
  • Proteoglicani (30-40% del peso secco).
  • Glicoproteine.
  • Lipidi.
  • Acqua (80% del peso totale).

L’istogenesi della cartilagine ha luogo sin dall’embrione, nel feto forma il modello scheletrico che verrà poi quasi completamente sostituito dal tessuto osseo.

Cellule della cartilagine

• Condroblasti: cellule tondeggianti ad alta attività metabolica con un nucleo ben evidente. Sono immersi in lacune, gli spazi fra la matrice extracellulare e la cellula.
• Condrociti: cellule più piccole, sempre con nucleo visibile ma con bassa attività metabolica.

I condroblasti si replicano e secernono la matrice extracellulare (come i fibroblasti). Accumulando matrice, le cellule iniziano a distanziarsi. In sede extracellulare, la matrice tende a solidificarsi progressivamente e immobilizza i condroblasti. I condroblasti diventano cellule quiescenti (condrociti).

Il pericondrio è uno strato di tessuto connettivo fibroso che riveste la cartilagine. Prevalentemente è formato da fibroblasti immersi in abbondanti fibre di collagene.

Condrogenesi

La condrogenesi, cioè la formazione di cartilagine, può avvenire in due modi:

• Crescita interstiziale: formazione di nuova cartilagine all’interno di cartilagine già esistente.
• Crescita per apposizione: deposizione di nuova cartilagine sulla superficie di cartilagine già esistente a partire dallo strato più profondo del pericondrio.

Tipologie di tessuto cartilagineo

• Cartilagine ialina: è la cartilagine più diffusa di tutto l’organismo, costituisce uno scheletro elastico e leggero a sostegno delle vie respiratorie, è presente sulle superfici articolari delle ossa e costituisce lo scheletro temporaneo del feto fungendo da modello per lo sviluppo dello scheletro osseo. Disco epifisario: strato cartilagineo fra epifisi e diafisi delle ossa lunghe che permette la crescita in lunghezza delle ossa.