Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso

Generalità

I neuroni sono il tipo principale di cellule del sistema nervoso; assai più numerosi di questi, c’è una

seconda classe di cellule denominate nevroglia o glia. Neuroni e glia hanno una comune

derivazione embrionale, dal neuroectoderma (tranne le cellule di microglia). Il sistema nervoso

contiene anche vasi sanguigni e (nel sistema nervoso periferico) tessuto connettivo di sostegno.

Alcune cellule nervose situate nell’ipotalamo sono dotate di proprietà endocrine. I loro prodotti

ormonali (adiuretina, vasopressina), viaggiano lungo l’assone fino alla sua terminazione, dove

sono rilasciati a ridosso di capillari sanguigni fenestrati, in cui penetrano (fenomeno definito

neurosecrezione).

Ogni cellula nervosa è costituita da un corpo cellulare o soma o pirenoforo e da prolungamenti

citoplasmatici, detti neuriti (dendriti e assone). Mediante questi prolungamenti ogni neurone è

connesso anatomicamente e funzionalmente con altri neuroni o con le cellule degli organi effettori.

Le zone di contatto delle cellule nervose tra di loro prendono il nome di sinapsi; per mezzo di

queste strutture ogni neurone riceve segnali da centinaia di altri neuroni.

Il sistema nervoso può essere suddiviso in due sezioni principali:

- Sistema nervoso cerebro-spinale: costituito da =

• Sistema nervoso centrale (SNC) o nevrasse: è costituito dall’encefalo, racchiuso

nella cavità cranica, e dal midollo spinale, contenuto nel canale vertebrale.

• Sistema nervoso periferico (SNP): formato dai nervi cranici e spinali e dalle loro

ramificazioni. I nervi spinali sono connessi al midollo spinale mediante due radici:

una posteriore o dorsale ed una anteriore o ventrale. La radice dorsale è formata da

fibre sensitive che conducono impulsi di senso dalla periferia al nevrasse (fibre

afferenti); la radice ventrale è costituita da fibre motrici che trasmettono impulsi di

moto dal nevrasse alla periferia (fibre efferenti). Le due radici dorsale e ventrale si

uniscono per formare il tronco del nervo spinale. I nervi spinali sono nervi misti, di

senso e di moto. A livello delle radici dorsali è presente una formazione denominata

ganglio spinale che contiene i corpi cellulari dei neuroni di senso. I nervi cranici

originano con una singola radice da determinate zone dell’encefalo e possono

essere di senso o di moto o misti.

- Sistema nervoso autonomo o della vita vegetativa: controlla fondamentalmente la

motilità viscerale e la secrezione ghiandolare =

• Sistema nervoso simpatico

• Sistema nervoso parasimpatico

Le parti in cui si trovano i corpi cellulari , i dendriti ed il tratto iniziale degli assoni non rivestito di

mielina costituiscono la cosiddetta sostanza grigia. Questa occupa la parte periferica o corteccia

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degli emisferi cerebrali e del cervelletto e la regione centrale del midollo spinale. E’ stato calcolato

che nella corteccia centrale sono contenuti circa 20 miliardi di neuroni. Nel SNC esistono inoltre

aggregati di corpi cellulari di neuroni, denominati nuclei.

Le parti del SNC che contengono le fibre nervose costituiscono la sostanza bianca, detta così per il

colore bianco splendente della mielina. La sostanza bianca occupa la parte centrale degli emisferi

cerebrali e del cervelletto, disponendosi attorno ai loro nuclei, e la porzione periferica del midollo

spinale. Anche nel SNP e nel sistema nervoso autonomo i corpi cellulari tendono a raccogliersi

insieme formando i gangli. Quelli del SNP sono denominati gangli sensitivi, quelli del sistema

nervoso autonomo sono dislocati lungo i cordoni simpatici e nei plessi celiaco e mesenterico.

Caratteri generali e tipi di cellule nervose

Neurone

Il carattere distintivo più evidente della cellula nervosa è la presenza di prolungamenti

citoplasmatici, mediante i quali la cellula entra in contatto strutturale e funzionale con molti altri

neuroni.

Un neurone è costituito dal corpo cellulare o soma o pirenoforo, contenente il nucleo e il

citoplasma che lo circonda, denominato pericario, e da due tipi di prolungamenti: dendriti e assone.

Lo studio del tessuto nervoso si avvale di tecniche istologiche specifiche:

Metodo di Golgi - Reazione nera: consente, in preparati fissati con bicromato di potassio e

 poi impregnati con nitrato d’argento, la visualizzazione di interi neuroni, i cui prolungamenti

possono essere studiati al microscopio fin nelle loro più sottili diramazioni. Per regioni non

chiarite, solo una piccola frazione dei neuroni presenti nel preparato si colora con questo

metodo, cosa che rappresenta un grande vantaggio.

Colorazione di Nissl: il corpo cellulare, per la presenza di un RER e di ribosomi liberi si

 colora intensamente con i coloranti basici di anilina, quale il cresil violetto.

Metodo di Weigert per la mielina: usato per lo studio della sostanza bianca, che colora le

 guaine mieliniche degli assoni.

Metodo di Cajal: in cui i frammenti di tessuto dopo fissazione vengono impregnati per molti

 giorni con una soluzione di nitrato d’argento, e poi trattati con un agente fotografico

riducente, come ad es. l’idrochinone. Questo metodo colora le neurofibrille e rende visibili

dettagli anche molto fini delle ramificazioni terminali degli assoni.

Nei preparati istologici di parti del SNC colorati con i metodi di impregnazione si osserva, oltre ai

corpi cellulari dei neuroni, un fitto intreccio di filamenti che decorrono in tutte le direzioni, nel quale

è difficile riconoscere i limiti dei singoli elementi cellulari. Il fitto groviglio formato dai prolungamenti

dendritici ed assonici dei neuroni nella sostanza grigia della corteccia cerebrale, del midollo

spinale, dei nuclei e dei gangli è spesso denominato neuropilo: sede di un numero enorme di

contatti sinaptici ed ha quindi una grande importanza nelle interrelazioni funzionali tra gli elementi

nervosi.

I dendriti sono in genere multipli ed emergono da vari punti del corpo cellulare; sono generalmente

più brevi dell’assone e si ramificano ripetutamente rimanendo confinati nelle vicinanze del

pirenoforo; hanno un contorno irregolare e nel SNC la loro superficie appare spesso ricoperta di

minuscole protrusioni chiamate spine dendritiche.

I dendriti contengono tutti gli organelli del pirenoforo (no Golgi) e debbono essere considerati

espansioni del corpo cellulare aventi la funzione di aumentare considerevolmente la superficie

disponibile per i contatti sinaptici con gli assoni di altri neuroni.

In linea generale, i dendriti formano l’apparato ricevente del neurone, l’assone l’apparato di

trasmissione: i dendriti ricevono segnali da altri neuroni e li conducono verso il corpo cellulare

(conduzione centripeta) mentre gli assoni conducono gli impulsi nervosi in direzione distale

(conduzione centrifuga). Il neurone è quindi funzionalmente polarizzato, anche se ci sono alcune

eccezioni a questa regola: come ad esempio neuroni privi di dendriti.

Sulla base del comportamento dell’assone si possono distinguere due classi di neuroni:

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1. I neuroni di primo tipo di Golgi : possiedono un lungo assone che origina nella sostanza

grigia e decorre nella sostanza bianca, contribuendo alla formazione dei fasci del nevrasse,

oppure esce dal SNC, entrando a far parte di un nervo periferico.

2. I neuroni di secondo tipo di Golgi : possiedono invece un assone più corto che non entra

nella sostanza bianca ma si ramifica nell’ambito della sostanza grigia dove ha sede il corpo

cellulare.

I neuroni hanno forme molto diverse: la maggior parte di essi sono multipolari, cioè possiedono

molti dendriti e un unico assone.

Tipici neuroni multipolari sono i motoneuroni della sostanza grigia ventrale del midollo

 spinale e dei nuclei motori dei nervi cranici e le cellule piramidali della corteccia cerebrale.

Le cellule di Purkinje del cervelletto : il corpo cellulare è piriforme e da esso si staccano

 un lungo assone, e uno/due grossi tronchi dendritici che si dirigono verso la superficie delle

corteccia cerebellare.

Oltre ai neuroni multipolari esistono anche neuroni unipolari e neuroni bipolari. I neuroni

 unipolari, provvisti del solo assone, sono molto rari; in questi neuroni il corpo cellulare è

l’unico sito di ricezione degli stimoli.

Quelli bipolari possiedono un solo dendrite ed un assone che si staccano da poli opposti

 del pirenoforo: li troviamo nella retina, nel ganglio vestibolare o di Scarpa, nel ganglio

cocleare e nell’epitelio della mucosa olfattiva.

Una categoria a sé è costituita dalle cellule sensitive dei gangli cerebro-spinali, dette

 neuroni pseudounipolari. Nell’embrione questi neuroni sono inizialmente bipolari; nel

corso dello sviluppo i due prolungamenti si fondono tra loro per formare un solo

prolungamento che dopo un breve tratto si divide a T in un ramo diretto alla periferia dove

riceve gli stimoli sensitivi e un ramo che decorre in una radice sensitiva di un nervo spinale

o cranico per terminare nel SNC (vedi inizio, sopra).

I neuroni sono rivestiti per tutto il loro decorso da cellule di nevroglia e da eventuali ulteriori

rivestimenti.

Il corpo cellulare e i dendriti sono circondati da cellule di sostegno/nevroglia e dai loro

prolungamenti.

L’assone del tipo I di Golgi è privo di rivestimento nel suo segmento iniziale ma lungo tutta la

restante parte del suo decorso è avvolto da cellule di nevroglia disposte sequenzialmente,

denominate cellule di Schwann nel SNP e cellule di oligodendroglia nel SNC. Queste cellule

disponendosi sequenzialmente lungo l’assone formano attorno ad esso una guaina denominata

rispettivamente guaina di Schwann e guaina di oligodendroglia. Il plasmalemma di ciascuna cellula

di Sc. o di oligodendroglia si avvolge varie volte attorno all’assone formando la cosiddetta guaina

mielinica.

Attorno alla guaina di Schwann, nelle fibre nervose si dispone il sottile rivestimento

dell’endonevrio.

L’insieme dell’assone e delle sue guaine di rivestimento costituisce una fibra nervosa.

Struttura generale dei nervi

I nervi sono fasci di fibre nervose, tenute insieme da tessuto connettivo. La guaina di tessuto

connettivo denso che avvolge il nervo è denominata epinevrio. Le fibre nervose racchiuse

dall’epinevrio si raggruppano in fascetti, a loro volta circondati da tessuto connettivo, denominato

perinevrio (che è in continuità con l’epinevrio). Dal perinevrio si staccano sottili sepimenti

connettivali che riempiono gli spazi compresi tra le singole fibre nervose. E avvolgono queste

ultime, costituendo l’endonevrio.

Questo è un delicato tessuto connettivo costituito di esili fibre collagene e reticolari, fibroblasti,

macrofagi, capillari, immersi in una matrice amorfa, che si spinge a formare un rivestimento attorno

alla membrana basale della cellula di Schwann di ciascuna fibra nervosa.

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I nervi possono essere distinti in due categorie (la differenza di colore è dovuta all’abbondanza

relativa di mielina)

I. I nervi bianchi: i nervi che contengono un numero elevato di fibre mieliniche appaiono

bianchi

II. I nervi grigi: in questi nervi prevalgono le fibre amieliniche o scarsamente mielinizzate.

Anche nel SNC numerose fibre nervose aventi funzioni spesso simili si raggruppano a formare

cordoni mie linizzati denominati tratti.

Le fibre nervose e i tratti del SNC sono privi di guaine connettivali. Si ritiene che nel SNC le

cellule di nevroglia e i loro prolungamenti svolgano una funzione trofica e di sostegno

paragonabile a quella del connettivo interstiziale nei nervi periferici. Il SNC è riccamente

vascolarizzato ma è privo di vasi linfatici.

Struttura del neurone

Il corpo cellulare è di solito voluminoso e può assumere varie forme:

Stellata o poligonale nei neuroni di moto

 Piramidale nelle cellule piramidali della corteccia cerebrale

 Piriforme nelle cellule del Purkinje del cervelletto

 Sferica nelle cellule dei gangli sensitivi

 Molte altre…



Il nucleo presenta generalmente cromatina finemente dispersa sotto forma di granuli, su cui spicca

un vistoso nucleo. Questo aspetto della cromatina corrisponde alla definizione di eucromatina o

cromatina ttiva e attesta l’elevata attività genetica della cellula nervosa. Il nucleolo (unico) è molto

voluminoso ed intensamente basofilo. Nel sesso femminile è bene evidente la cromatina sessuale,

che appare come un piccolo corpo denso alla periferia del nucleo.

Nel citoplasma/pericario vi sono una matrice citoplasmatica omogenea nella quale sono contenuti i

comuni organelli, le neurofibrille e i corpi di Nissl.

Mitocondri: sono molto numerosi, aumentano notevolmente di numero in corrispondenza

 della terminazione dell’assone.

Complesso di Golgi: tutte le cellule nervose ne contengono uno che assume un’estensione

 considerevole, formando una sorta di gabbia completa attorno al nucleo. Esso può essere

messo bene in evidenza con i metodi di impregnazione argentica o con acido osmico.

Centrioli: è quasi sempre presente un centrosoma contenente una coppia di centrioli,

 difficilmente riconoscibile al MO. Poiché nell’individuo adulto i neuroni non si dividono, il

centriolo non svolge funzioni relative alla mitosi e la crescita dei microtubuli e la

rigenerazione dell’assone non richiedono la presenza del centrosoma.

Inclusi: frequenti sono nelle cellule nervose le gocce lipidiche e i granuli di pigmento.

 (granuli di melanina, i depositi di un pigmento bruno-dorato noto come lipofucsina: che

rappresentano prodotti terminali della degradazione lisosomiale autofagica, e che

aumentano con l’età.

Corpi di Nissl: nei preparati colorati con coloranti basici, come il blu di metilene, il blu di

 toluidina, si mettono in evidenza nel citoplasma di tutte le cellule nervose innumerevoli

piccole aree fortemente colorabili (detto corpi di Nissl) che riempiono quasi tutto il pericario

e i dendriti; ma si arrestano improvvisamente a livello del cono di emergenza dell’assone e

sono completamente assenti in quest’ultimo. L’istologo tedesco Nissl che per primo le

descirisse denominò tali formazioni sostanza tigroide. Nei neuroni dei gangli sensitivi e

simpatici la sostanza di Nissl è di solito distribuita sotto forma di granuli molti minuti e diffusi

in tutto il citoplasma. In condizioni patologiche possono scomparire. La dissoluzione dei

corpi basofili del citoplasma è nota come cromatolisi.

Questi corpi sono costituiti da aggregati di cisterne del reticolo endoplasmatico granulare.

Ciò attesta che nel neurone si svolge un’intensa sintesi proteica. Le ragioni di ciò

discendono dal fatto che nei neuroni il volume dei prolungamenti cellulari può superare

quello del pirenoforo di centinaia di volte. Essendo l’assone privo di ribosomi, il corpo

cellulare deve provvedere alla sintesi di proteine necessarie per il funzionamento del

4 prolungamento nervoso. Studi biochimici e autoradiografici hanno dimostrato l’esistenza di

un continuo flusso di proteine sintetizzate nel corpo cellulare e di organelli lungo l’assone,

fino alle sue terminazioni (TRASPORTO ASSONICO).

Neurofibrille e neurofilamenti. Nuerotubuli: mediante i metodi d’impregnazione con Sali

 d’argento o d’oro, il neuro plasma i tutti i neuroni si mostra ripieno di formazioni fibrillari

denominate neurofibrille, sulle quali si deposita l’argento o l’oro. Queste neurofibrille

derivano dall’aggregazione laterale di sottili neuro filamenti di 10 nm di spessore. Sono

inoltre presenti microtubuli che qui vengono detti neuro tubuli. Il corpo cellulare dell’assone

contiene anche microfilamenti associati soprattutto alla superficie interna del plasmalemma.

Prolungamenti cellulari

L’assone origina spesso da una breve protrusione conica del pericario, priva di ribosomi e di RER,

su cui non vengono proiettati contatti sinaptici, denominata segmento iniziale o cono di

emergenza. L’assone emette durante il suo decorso rami collaterali che si staccano ad angolo retto

dall’asse principale a livello dei nodi di Ranvier. Si divide ripetutamente poco prima della sua

terminazione formando un’arborizzazione terminale. Le terminazioni dell’assone su altri neuroni o

su cellule effettrici formano degli ingrossamenti o varicosità denominate bottoni terminali o bulbi

sinaptici. La zona di contatto tra il terminale assonico e la superficie di un altro neurone o di una

cellula effettrice è denominata sinapsi.

L’assone è avvolto da una membrana unitaria, detta assolemma, continua con quella che avvolge

il corpo cellulare e separata dalla membrana della cellula di Schwann.

Le spine dendritiche svolgono un ruolo primario nei processi di