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9 Il tessuto nervoso

Appunti di fisiologia. E' un appunto molto chiaro e preciso sul sitema nervoso. All'università uso il computer per prendere appunti, quindi garantisco sulla completezza del file. Il sistema nervoso viene descritto dal punto di vista istologico in tutte le sue componenti.

Esame di Citologia e istologia docente Prof. S. Nistri

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anche di mitocondri etc) tra il corpo cellulare e il bottone sinaptico. Il flusso assonico

che parte dal corpo cellulare e va v3erso l'estremità dell'assone viene detto

anterogrado, mentre quello che va dall'estremità dell'assone verso il corpo cellulare

viene detto retrogrado.

Attraverso il passaggio anterogrado veloce passano dal corpo cellulare all'estremità

assonica le vescicole dei neurotrasmettitori, e vi passano attraverso i microtubuli, che

si estendono lungo l'assone terminando in corrispondenza del bulbo sinaptico senza

entrarvi. Il passaggio è facilitato dalla chinesina, una proteina motrice.

Anche il flusso retrogrado utilizza i microtubuli, e porta al centro cellulare gli organuli

usurati.

LE SINAPSI

Si distinguono due tipi di sinapsi: le chimiche, quelle che usano un neurotrasmettitore

(oltre il 90%) e quelle elettriche, dove la comunicazione avviene grazie a delle

giunzioni gap.

Le sinapsi classiche avvengono tra l'assone del neurone A e il dendrite del neurone B,

ecco perchè sono dette assodendritiche. Non ci sono soltanto sinapsi di questo tipo,

ma ne esistono anche altre: assosomatica avviene tra l'assone e il corpo cellulare;

assoassonica tra due assoni; dendrodendritica tra due dendriti; intersomatica tra due

corpi cellulari.

LLa sinapsi è data da tre elementi:

- l'elemento presinaptico, che nella sinapsi classica è l'assone;

- l'elemento postsinaptica, che è il dendrite;

- la fessura o spazio sinaptico, che si interpone tra l'elemento presinaptico e

l'elemento postsinaptico.

L'elemento presinaptico

I microtubuli si arrestano proprio all'inizio del bottone sinaptico, nel quale rimangono i

mitocondri, la trama terminale e ciò che caratterizza per la maggior parte il bulbo

sinaptico è la presenza al suo interno di una griglia sinaptica. La griglia sinaptica

contiene al suo interno le vescicole di neurotrasmettitore, ed è fatta da filamenti

sottili, quindi actina.

L'elemento postinaptico

A livello dell'elemento postsinaptico troviamo sulla membrana i recettori per il

neurotrasmettitore. Accanto al recettore per il neurotrasmettitore è presente un

enzima, diverso a seconda del neurotrasmettitore, che quando è necessario che la

stimolazione si interrompa va a distruggere il neurotrasmettitore, e impedisce che

questo continui a indurre la stimolazione.

Come avviene la trasmissione

Immaginiamo una serie di neuroni A, B e C. Il neurone B trasmette al neurone C

soltanto se il neurone A ha trasmesso al neurone B. Il segnale viene trasmesso

attraverso le sinapsi. Sulla membrana del neurone B avviene una depolarizzazione di

membrana: si aprono i canali del sodio e avviene la depolarizzazione. La formazione

del potenziale di azione, che avviene a livello dei denriti del neurone B, si propaga

lungo tutto il corpo cellulare, lungo tutto l'assone e arriva a livello del bottone

sinaptico del neurone B. La variazione di potenziale che avviene detemrina l'apertura

per i canali del calcio: lo ione calcio entra all'interno del bottone sinaptico. Il calcio,

una volta dentro, si lega prima a una proteina, la calmodulina, poi a un'altra, formando

in ultima analisi una chinasi, che va a fosforilare l'actina dei filamenti sottili. Quando il

filamento sottile viene fosforilato si dissolve, e quindi la griglia si distrugge. La

vescicola di neurotrasmettitore si è quindi liberata dalla griglia, per cui arriva verso la

membrana plasmatica della sinapsi. La vescicola di neurotrasmettitore si ritrova

dunque in vicinanza della membrana plasmatica, quindi il neurotrasmettitore viene

liberato nella fessura sinaptica. Una volta liberato incontrerà i recettori, e si legherà ad

essi sul postsinaptico. Una volta che si è legato ai recettori, possono succedere due

cose:

- il legame del neurotrasmettitore con il recettore può determinare, nel neurone C,

l'apertura dei canali del sodio, quindi si ha la depolarizzazione di membrana. Questo fa

in modo che il neurone C possa propagare il potenziale di membrana fino al suo

assone, nell'assone entra il calcio e il ciclo ricomincia. Questo tipo di sinapsi viene

detta eccitatoria;

- il legame del neurotrasmettitore con il proprio recettore può determinare l'apertura

dei canali per lo ione cloro, all'interno dell'elemento postsinaptico entra uno ione

negativo, quindi il potenziale di membrana, da -70 a -100 Millivolt diventa ancora più

negativo. Il segnale quindi si ferma, non arriva al neurone C. Una sinapsi di questo tipo

viene detta inibitoria. Alla fine della stimolazione, l'enzima associato ai recettori

distrugge il neurotrasmettitore e la segnalazione termina.

LE CELLULE DELLA GLIA O DI NEVROGLIA

Le cellule della Glia o di Nevroglia possono appartenere o al sistema nervoso centrale

o a quello periferico. Le prime cellule della Glia che appartengono al sistema nervoso

centrale sono le cellule ependimali, che formano una sorta di rivestimento e hanno

una distribuzione un po' simile a quella del tessuto epiteliale, che va a rivestire le

cavità interne del sistema nervoso centrale. In alcune porzioni possono prendere

rapporto con i vasi sanguigni a formare i plessi coroidei, e contribuire in un certo qual

modo alla costituzione del liquor cefalorachidiano.

Gli astrociti sono probabilmente le cellule più numerose del sistema nervoso centrale.

Sono delle cellule a forma di stella, quindi hanno un corpo cellulare e vari

prolungamenti. Hanno un citoscheletro particolarmente sviluppato. La proteina

biofibrillare acida fa parte dei filamenti intermedi di queste cellule. Si distinguono in

protoplasmatici (presenti prevalentemente nella sostanza grigia) e fibrosi (presenti

prevalentemente nella sostanza bianca) Hanno principalmente tre funzioni:

- sostegno (un po' come il tessuto connettivo nei vari organi), quindi una funzione

meccanica, poichè grazie ai loro vari prolungamenti formano una sorta di rete, che

sostiene i neuroni e le altre cellule del sistema nervoso centrale;

- partecipano alla regolazione e al funzionamento della barriera ematoencefalica.

Sappiamo che nel sistema nervoso centrale le cellule epiteliali che costituiscono i vasi

sanguigni hanno delle giunzioni occludenti. Questo impedisce al materiale id passare.

Il pedicello si mette a ponte e sceglie cosa può passare dal torrente circolatorio.

- quando c'è una lesione del tessuto nervoso, con perdita di tessuto, la lesione viene

riparata dagli astrociti, che sono in grado di moltiplicarsi e aumentare di dimensioni, in

modo da andare a coprire la perdita di tessuto. Non sono cellule elettricamente

eccitabili, per cui non c'è più uno spazio ma quella parte di tessuto è persa

funzionalmente.

Gli oligodendrociti sono delle cellule con un corpo cellulare e con un certo numero di

prolungamenti. La funzione degli oligodendrociti pè quella di produrre la guaina

mielinica nel sistema nervoso centrale.

Le cellule di microglia hanno invece una funzione di difesa. Si pensa che i macrofagi e

queste cellule derivino da progenitori comuni. Hanno un corpo cellulare pioùttosto

piccoli con pochi prolungamenti ma piùttosto ramificati. Esercitano il loro compito di

difesa mediante la fagocitosi.

Nel sistema nervoso periferico ci sono altre cellule.

Il primo tipo sono le cellule satelliti. Si ritrovano a circondare il corpo cellulare dei

neuroni a livello dei gangli. Le cellule satelliti sono unite tra di loro da giunzioni

occludenti, questo perchè nel sistema nervoso periferico non c'è l'endotelio a barriera

che si trova nel sistema nervoso centrale, quindi potrebbero passare delle sostanze

tossiche dai vasi sanguigni al neurone.

Il secondo tipo sono le cellule di Schwan, e sono l'analogo degli oligodendrociti, infatti,

sono le cellule che nel sistema nervoso periferico producono la guaina mielinica.

Il terzo tipo sono le cellule di Teloia, che hanno una struttura molto simile alle cellule di

Schwan che però hanno perso la capacità di produrre la guaina mielinica. Si ritrovano

nelle terminazioni delle fibre nervose.

Le fibre nervose sono avvolte da delle speciali guaine, fatte dalle cellule della Glia. Le

fibre nervose sono in grado di portare l'impulso anche molto lontano da dove si è

generato. Dal punto di vista funzionale si distinguono in afferenti ed efferenti: quelle

afferenti percepiscono segnali dagli orgai periferici e li riportano al sistema centrale,

mentre quelle efferenti, dette anche motorie, sono quelle che dai centri portano la

stimolazione alla periferia, come per esmepio le fibre che vanno a innervare la

muscolatura striata scheletrica e determinano la contrazione muscolare. Dal punto di

vista funzionale possono essere mieliniche (se presentano la guaina mielinica) o

amieliniche. La guaina mielinica può essere più o meno spessa.

La funzione della guaina mielinica è quella di aumentare la velocità di propagazione

dell'impulso nervoso. La guaina mielinica è anche un isolante, infatti la stimolazione

della fibra nervosa non deve andare a stimoalre quelle vicine, per cui la guaina

mielinica, di natura prevalentemente lipidica, va a isolare la fibra.

Il meccanismo di formazione della guaina mielinica è stato studiato prevalentemente a

livello del sistema nervoso periferico, ma si pensa che anche a livello del sistema

nervoso centrale sia lo stesso. Per prima cosa la cellula di Schwan va ad abbracciare

l'assone. A un certo punto uno dei due lembi si insinua tra lo spazio che è rimasto tra

l'assone e la cellula di Schwan e comincia a girare intorno all'assone. Man mano che

gira intorno all'assone, per un meccanismo non del tutto noto, espelle il citoplasma,

per cui le membrane si accollano. Resta dunque un interstizio che si chiama internodo.

Arriva poi un'altra cellula di Schwan, che forma un altro pezzettino e il fenomeno

ricomincia. Tra un internodo e l'altro c'è il nodo di Ranvier.

Quando il citoplasma viene espulso, la parte di membrana si accolla con la membrana

sottostante. Quando le due facce interne della membrana si accollano si forma una

linea che viene chiamata linea densa maggiore, mentre quando si accollano iv ersanti

estenri della membrana si forma la linea intraperiodo. L'espulsione del citoplasma

quando ci sono i vari giri non avviene per tutti i giri e in tutti i punti dlela guaina

mielinica, ma ci sono dei punti della guaina dove il citoplasma resta.

Il primo punto è a livello del primo giro: l'espulsione del citoplasma avviene in tutti i

punti tranne questo. Il citoplasma rimane a formare delle incisure che si chiamano

incisure di Smithlanternan, in cui la guaina mielinica ha delle discontinuità, dei punti in

cui il citoplasma non è stato espulso. Questo perchè avviene continuamente una

comunicazione tra la cellula di Schwan e la guaina mielinica.

Che differneza c'è tra il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso periferico per

quanto rigaurda la produzione di guaina mielinica? Nelle cellule di SChwan, ogni

cellula forma un internodo (una cellula di Schwan, un internodo); nell'oligodendrocita,

invece, non è così, poichè questa cellula ha diversi prolungamenti, e ogni

prolungamento può dare origine a più internodo di più fibre.

Con la guaina mielinica, la velocità di propagazione dell'impulso aumenta perchè

l'insorgenza del potenziale di azione in un punto determina l'apertura dei canali del

sodio per un altro punto, così il ciclo si ripete nei punti successivi. Quando si forma il

potenziale d'azione, l'unico punto dell'assone in cui può entrare all'interno il sodio è il


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kekkodis

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8 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in fisioterapia (EMPOLI, FIRENZE, PISTOIA)
SSD:
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher kekkodis di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Citologia e istologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Nistri Silvia.

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