9 Il tessuto nervoso

LE CELLULE DELLA GLIA O DI NEVROGLIA

Le cellule della Glia o di Nevroglia possono appartenere o al sistema nervoso centrale

o a quello periferico. Le prime cellule della Glia che appartengono al sistema nervoso

centrale sono le cellule ependimali, che formano una sorta di rivestimento e hanno

una distribuzione un po' simile a quella del tessuto epiteliale, che va a rivestire le

cavità interne del sistema nervoso centrale. In alcune porzioni possono prendere

rapporto con i vasi sanguigni a formare i plessi coroidei, e contribuire in un certo qual

modo alla costituzione del liquor cefalorachidiano.

Gli astrociti sono probabilmente le cellule più numerose del sistema nervoso centrale.

Sono delle cellule a forma di stella, quindi hanno un corpo cellulare e vari

prolungamenti. Hanno un citoscheletro particolarmente sviluppato. La proteina

biofibrillare acida fa parte dei filamenti intermedi di queste cellule. Si distinguono in

protoplasmatici (presenti prevalentemente nella sostanza grigia) e fibrosi (presenti

prevalentemente nella sostanza bianca) Hanno principalmente tre funzioni:

- sostegno (un po' come il tessuto connettivo nei vari organi), quindi una funzione

meccanica, poichè grazie ai loro vari prolungamenti formano una sorta di rete, che

sostiene i neuroni e le altre cellule del sistema nervoso centrale;

- partecipano alla regolazione e al funzionamento della barriera ematoencefalica.

Sappiamo che nel sistema nervoso centrale le cellule epiteliali che costituiscono i vasi

sanguigni hanno delle giunzioni occludenti. Questo impedisce al materiale id passare.

Il pedicello si mette a ponte e sceglie cosa può passare dal torrente circolatorio.

- quando c'è una lesione del tessuto nervoso, con perdita di tessuto, la lesione viene

riparata dagli astrociti, che sono in grado di moltiplicarsi e aumentare di dimensioni, in

modo da andare a coprire la perdita di tessuto. Non sono cellule elettricamente

eccitabili, per cui non c'è più uno spazio ma quella parte di tessuto è persa

funzionalmente.

Gli oligodendrociti sono delle cellule con un corpo cellulare e con un certo numero di

prolungamenti. La funzione degli oligodendrociti pè quella di produrre la guaina

mielinica nel sistema nervoso centrale.

Le cellule di microglia hanno invece una funzione di difesa. Si pensa che i macrofagi e

queste cellule derivino da progenitori comuni. Hanno un corpo cellulare pioùttosto

piccoli con pochi prolungamenti ma piùttosto ramificati. Esercitano il loro compito di

difesa mediante la fagocitosi.

Nel sistema nervoso periferico ci sono altre cellule.

Il primo tipo sono le cellule satelliti. Si ritrovano a circondare il corpo cellulare dei

neuroni a livello dei gangli. Le cellule satelliti sono unite tra di loro da giunzioni

occludenti, questo perchè nel sistema nervoso periferico non c'è l'endotelio a barriera

che si trova nel sistema nervoso centrale, quindi potrebbero passare delle sostanze

tossiche dai vasi sanguigni al neurone.

Il secondo tipo sono le cellule di Schwan, e sono l'analogo degli oligodendrociti, infatti,

sono le cellule che nel sistema nervoso periferico producono la guaina mielinica.

Il terzo tipo sono le cellule di Teloia, che hanno una struttura molto simile alle cellule di

Schwan che però hanno perso la capacità di produrre la guaina mielinica. Si ritrovano

nelle terminazioni delle fibre nervose.

Le fibre nervose sono avvolte da delle speciali guaine, fatte dalle cellule della Glia. Le

fibre nervose sono in grado di portare l'impulso anche molto lontano da dove si è

generato. Dal punto di vista funzionale si distinguono in afferenti ed efferenti: quelle

afferenti percepiscono segnali dagli orgai periferici e li riportano al sistema centrale,

mentre quelle efferenti, dette anche motorie, sono quelle che dai centri portano la

stimolazione alla periferia, come per esmepio le fibre che vanno a innervare la

muscolatura striata scheletrica e determinano la contrazione muscolare. Dal punto di

vista funzionale possono essere mieliniche (se presentano la guaina mielinica) o

amieliniche. La guaina mielinica può essere più o meno spessa.

La funzione della guaina mielinica è quella di aumentare la velocità di propagazione

dell'impulso nervoso. La guaina mielinica è anche un isolante, infatti la stimolazione

della fibra nervosa non deve andare a stimoalre quelle vicine, per cui la guaina

mielinica, di natura prevalentemente lipidica, va a isolare la fibra.

Il meccanismo di formazione della guaina mielinica è stato studiato prevalentemente a

livello del sistema nervoso periferico, ma si pensa che anche a livello del sistema

nervoso centrale sia lo stesso. Per prima cosa la cellula di Schwan va ad abbracciare

l'assone. A un certo punto uno dei due lembi si insinua tra lo spazio che è rimasto tra

l'assone e la cellula di Schwan e comincia a girare intorno all'assone. Man mano che

gira intorno all'assone, per un meccanismo non del tutto noto, espelle il citoplasma,

per cui le membrane si accollano. Resta dunque un interstizio che si chiama internodo.

Arriva poi un'altra cellula di Schwan, che forma un altro pezzettino e il fenomeno

ricomincia. Tra un internodo e l'altro c'è il nodo di Ranvier.

Quando il citoplasma viene espulso, la parte di membrana si accolla con la membrana

sottostante. Quando le due facce interne della membrana si accollano si forma una

linea che viene chiamata linea densa maggiore, mentre quando si accollano iv ersanti

estenri della membrana si forma la linea intraperiodo. L'espulsione del citoplasma

quando ci sono i vari giri non avviene per tutti i giri e in tutti i punti dlela guaina

mielinica, ma ci sono dei punti della guaina dove il citoplasma resta.

Il primo punto è a livello del primo giro: l'espulsione del citoplasma avviene in tutti i

punti tranne questo. Il citoplasma rimane a formare delle incisure che si chiamano

incisure di Smithlanternan, in cui la guaina mielinica ha delle discontinuità, dei punti in

cui il citoplasma non è stato espulso. Questo perchè avviene continuamente una

comunicazione tra la cellula di Schwan e la guaina mielinica.

Che differneza c'è tra il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso periferico per

quanto rigaurda la produzione di guaina mielinica? Nelle cellule di SChwan, ogni

cellula forma un internodo (una cellula di Schwan, un internodo); nell'oligodendrocita,

invece, non è così, poichè questa cellula ha diversi prolungamenti, e ogni

prolungamento può dare origine a più internodo di più fibre.

Con la guaina mielinica, la velocità di propagazione dell'impulso aumenta perchè

l'insorgenza del potenziale di azione in un punto determina l'apertura dei canali del

sodio per un altro punto, così il ciclo si ripete nei punti successivi. Quando si forma il

potenziale d'azione, l'unico punto dell'assone in cui può entrare all'interno il sodio è il

punto dove non c'è la guaina, quindi dove c'è il nodo di Ranvier. La conduzione

dell'impulso è dunque saltatoria, salta da un nodo di Ranvier all'altro, e questo la

rende più veloce. Più spesso è l'assone, più grosso è l'internodo, per cui maggiore è la

velocità di conduzione.

Assoni spessi hanno internodi lunghi, assoni sottili hanno internodi corti.

Fibre del primo tipo hanno grossi internodi, quindi una velocità di conduzione

pioùttosto veloce. Di queste fiubre fanno parte i motoneuroni alfa, quelli che vanno a

innervare le fibre striate scheletriche.

Le fibre motrici fusali hanno dei neuroni con una velocità di conduzione minore. Vanno

a innervare le fibre del fuso muscolare.

Le varie fibre si uniscono tr adi loro e con le componenti connettivali a formare il

nervo. I nervi possono essere motori, a fibre motorie, sensitivi o misti. Un nervo è

rivestito esternamente dall'epinevrio, un tessuto connettivo fibroso denso a fasce di

fibre intrecciate. Dall'epinevrio entrano dei setti di connettivo che vanno ad

abbracciare dei fasci di fibre nervose a formare il perinevrio, dal perinevrio entrano dei

setti di tessuto connettivo che vanno ad abbracicare le singole fibre nervose, per cui si

parla di endonevrio.

LE TERMINAZIONI NERVOSE

E' l'ultima parte della fibra, dove c'è la giunzione. Possono essere di tipo efferente o

afferente:

- in quelle effrerenti la stimolazione va dal centro alla periferia, e possono essere

motrici somatiche (dette anche placca motrice o giunzione neuromuscolare, ossi ala

giunzione tr aun motoneurone e una fibra striata muscolare scheletrica),

visceroeffettrici (quelle che vanno a regolare la secrezione dei visceri), eccitosecretrici

(che regolano la produzione ghiandolare);

- quelle afferenti percepiscono la stimolazione in periferia e la portano al centro e

possono essere libere (quindi quando la terminazione nervosa va direttamente in

contatto con il suo bersaglio, per esmepio le cellule di Merkel dell'epidermide), e

corpuscolate (ossia quando la terminazione nervosa può essere racchiusa all'interno di

un corpuscolo di natura connettivale; le deformazioni del corpuscolo si ripercuotono a

livello della fibra e cambiano la mia percezione dello stimolo).

Viene definita unità motoria l'insieme del motoneurone e tutte le fibre striate

scheletriche che esso va ad innervare. La contrazione dell'unità motoria è del tipo

tutto o nulla: o le fibre si contraggono tutte insieme o non si contrae nemmeno una,

perchè se il neurone è attivato si contraggono tutte, se non è attivato non se ne

contrae nemmeno una. In un muscolo ci sono tante unità motorie, e questo è

importante anche per i movimenti fini, nei quali non vengono attivati

contemporaneamente tutte le unità motorie, ma soltanto alcune di queste, che

servono per effettuare il lavoro di precisione; per un movimento più brusco ne

vengono attivate in numero maggiore.

La contrazione che avviene a livello di un'uniotà motoria non si propaga all'uniotà

motoria vicina, perchè c'è la membrana basale che la impedisce.

A livello del connettivo del palmo della mano e della pianta del piede c'è il corpuscolo

di Melsner che è coinvolto nella percezione dello stimolo tattile. La capsula viene tirata

in base alla pressione esercitata. Le fibre corpuscolate sono fatte da una capsula

afferente e da una fibra connettivale. Sono inserite a livello di un tessuto e le pressioni

all'interno della capsula vengono percepite dalla fibra nervosa presente internamente

e inviata ai sistemi superiori.

Il fuso neuromuscolare

E' una terminazione nervosa afferente. Percepisce la lunghezza del muscolo, e quindi

lo sta