Fisiologia dell'udito e protesi uditive

Il sistema uditivo ha due funzioni:

Rilevare ampiezza e frequenza del suono

- Dare una localizzazione spaziale della sorgente dello stimolo grazie alla

- modulazione dell’intensità con la distanza e grazie alla latenza di fase, ovvero se il

suono arriva prima all’orecchio destro o al sinistro.

Come funziona l’udito?

L’udito è un senso fisico, infatti al pari del tatto, trasduce segnali meccanici.

L’orecchio è costituito da diverse parti:

Esterno: costituito da padiglione auricolare che grazie alla sua geometria, capta il

- suono e lo convoglia nel canale uditivo

Medio: costituito da timpano, che fa da separatore tra orecchio esterno e medio, e

- dai tre ossicini, staffa incudine e martello

Interno: le vibrazioni arrivano grazie ai tre ossicini, fino alla coclea che converte

- l’onda meccanica in impulsi elettrici. E’ composto da coclea finestra ovale e finestra

rotonda

Orecchio esterno

Composto da padiglione auricolare, canale uditivo e timpano che è al confine con

l’orecchio medio. Il padiglione auricolare è la struttura che dà la direzione preferenziale di

ricezione del segnale, visto che convoglia lo stimolo, raccogliendolo e poi convogliandolo

verso il canale uditivo.

Ha una frequenza di risonanza, cioè è particolarmente efficace, intorno ai 2-5 KHz, ovvero

le frequenze del parlato.

Le onde arrivano fino alla membrana timpanica, mettendola in movimento.

Orecchio medio

La oscillazione della membrana timpanica, mette in movimento il martello, che poi facendo

leva sull’incudine fa muovere la staffa. Quest’ultima oscillando avanti e indietro mette in

pressione la finestra ovale facendola oscillare a sua volta e adattando l’impedenza

meccanica.

Infatti l’aria ha una bassa impedenza, cioè si oppone poco alla propagazione di onde

meccaniche, mentre il liquido nella coclea ha un’impedenza maggiore. La pressione

impressa pilota quindi in movimento del liquido cocleare. Visto che quest’ultimo è un fluido

incomprimibile, la sua oscillazione mette in movimento anche la finestra rotonda.

Sulla parete esterna dell’orecchio medio, si trova inoltre un canaletto, chiamato tromba di

Eustachio che mette in comunicazione il sistema uditivo a quello respiratorio, e ha la

funzione di mantenere la pressione interna uguale a quella esterna (cioè uguale sui due

lati del timpano), a meno che non arrivi un suono. Prende di fatto l’offset della pressione.

In questo modo il timpano non viene compresso verso l’interno dalla pressione

atmosferica e può svolgere al meglio la sua funzione.

Orecchio interno

L’orecchio interno è costituito da coclea, finestra ovale e finestra rotonda.

Le vibrazioni entrano nella coclea attraverso la finestra ovale ed escono attraverso la

finestra rotonda. Esse, propagandosi all’interno dell’endolinfa nella scala vestibolare e

timpanica, mettono in vibrazione la membrana basilare. Questa è di fatto la chiave della

funzione uditiva.

La coclea

La coclea è costituita da una formazione conica di tessuto osseo compatto che si avvolge

intorno ad un perno per 2 giri e mezzo. E’ divisa in 3 setti: la scala vestibolare, la scala

timpanica e la scala cocleare o media, ognuno dei quali è riempito di un liquido incolore

detto liquido endococleare, che prende il nome di perilinfa nella scala vestibolare e

timpanica e di endolinfa in quella cocleare.

La scala vestibolare e timpanica si aprono rispettivamente verso la finestra ovale e quella

rotonda e vengono in contatto alla sommità della coclea attraverso un’apertura chiamata

elicotrema. Le tre aperture solo fondamentali, perché visto che il liquido è incomprimibile,

queste tre pareti elastiche permettono le variazioni pressorie.

All’interno della coclea è poi inserita una membrana, detta membrana basilare, che separa

la scala timpanica da quella cocleare, e grazie alla quale avviene la trasduzione del

segnale.

La trasduzione del segnale

Il fluido cocleare (endolinfa) viene messo in vibrazione dall’onda che vi si propaga. L’onda

raggiunge poi la membrana basilare mettendola in oscillazione. Questa membrana è più

rigida e stretta alla base (verso la scala timpanica) e più molle e larga al suo apice. Questo

fa sì che essa risuoni alla base per le alte frequenze e all’apice per le basse. Si tratta di

fatto di una mappatura tonotopica. Si tratta di una codifica uditiva posizionale, che viene

preservata fino alla corteccia.

L’organo del corti

L’organo del corti si trova nella scala media che ha al suo interno una membrana, detta

membrana tettoria su cui incidono le così dette cellule ciliate che trasformano il segnale

meccanico in impulsi elettrici.

Esistono tre file di cellule ciliate esterne ed una fila di cellule interne. In particolare

l’afferenza sensoriale avviene a livello di quelle interne, mentre quelle esterne sono

innervate da assoni efferenti. Complessivamente, circa il 95% è costituito da assoni

afferenti e solo il restante 5% da assoni efferenti. Gli assoni efferenti gestiscono il controllo

motorio, molto importante per modulare la rigidezza della membrana basilare, a seconda

che il suono sia ad alto o basso volume, per cui si riesce a percepire una dinamica molto

ampia del segnale spostandone il punto di equilibrio. Se il volume è alto, le cellule ciliate

tendono a ridurre l’intensità, bloccando il movimento della membrana; se è invece a bassa

intensità, la membrana viene fatta vibrare con più facilità. Per cui le cellule ciliate interne,

vengono stimolate tutte allo stesso modo ad una certa frequenza, però percepiamo il

volume sapendo quanto questo è stato attenuato. Più il segnale è deamplificato, più verrà

percepito come ad alta intensità e viceversa.

Le cellule ciliate si trovano incapsulate nella basilare e sono collegate alla membrana

tectoria, che non vibra in risposta ad un suono ma è fissata, tramite le ciglia. Le ciglia sono

unite tra loro da collegamenti detti “tip links” e la loro deflessione in seguito ad un’onda

meccanica porta ad un’apertura dei canali di trasduzione, con conseguente entrata di

potassio nella cellula, generando una differenza di potenziale tra interno ed esterno della

cellula. Questo causa il rilascio di neurotrasmettitori e la generazione di un potenziale

d’azione che si propaga ne neuroni del nervo uditivo. In particolare le cellule ciliate hanno

prima una depolarizzazione, quando vengono sollecitate dalla membrana basale, poi un

plateau e infine un undershoot. Lungo la membrana ogni cellula da spettri diversi dalle

basse alle alte frequenze. In questo modo l’onda sonora viene trasdotta in impulsi elettrici.

In particolare, ogni assone si collega ad una sola cellula ciliata interna, mentre ogni cellula

controlla in uscita più fibre, fino a 10. Per cui l’informazione neurale da cui si genera l’udito

ha origine quasi interamente nelle cellule interne. Inoltre, visto che una sola cellula

controlla più fibre afferenti, l’informazione proveniente da un recettore viene codificata

indipendentemente in più canali in parallelo.

L’ampiezza varia nel range di percezione, da 0 fino a 120 dB.

La localizzazione del suono

Le strategie di localizzazione del suono riguardano:

Variazioni di ampiezza

- Variazioni temporali

-

In particolare le variazioni temporali rilevano meglio le variazioni sul piano azimutale

mentre le variazioni di ampiezza la posizione rispetto all’elevazione.

Per quanto riguarda l’elevazione, rispetto alle diverse posizioni il padiglione filtra

diversamente il suono che entra nel canale uditivo, amplificando o meno le differenti

componenti frequenziali. Ho una risposta in frequenza che dipende dall’angolo. Questa

trasformazione introduce una mappatura a livello delle cellule ciliate interne e i neuroni a

livello superiore capteranno le diverse componenti frequenziali, così da percepire la

provenienza del suono.

Per quanto riguarda l’angolo rispetto al piano azimutale siamo in grado di discriminare

variazioni di 1 grado.

ϑ ϑ

Ipotizzo = angolo rispetto all’orecchio sinistro ( =0 suono che arriva direttamente

all’orecchio sinistro) e il diametro della testa di circa 20 cm.

Approssimo che le onde sonore provengano da molto lontano (le onde si muovono su

superfici sferiche, per cui da lontano la curvatura è bassa e posso ipotizzare che l’onda

abbia un fronte piano, rettilineo)

L’onda arriva prima all’orecchio destro che al sinistro.

ϑ

a*sin rappresenta il fronte dell’onda che investe l’orecchio destro fino al centro della

testa. Lo spazio percorso dall’onda tra orecchio destro e orecchio sinistro è pari a 2a*sin

ϑ , per cui:

ac

( )

τ 2sinϑ

=

τ rappresenta il tempo che intercorre tra l’arrivo dell’onda all’orecchio sinistro e

all’orecchio destro. C invece è la velocità dell’onda sonora.

ϑ ϑ

Ipotizzando che per =0 il suono proviene dalla fronte, sin =0, per cui la differenza

di tempo di percezione tra i due orecchi è nulla.

Il ritardo massimo apprezzato, cioè se il suono ha provenienza laterale, estrema destra o

2a −2a

o

estrema sinistra è pari a uno in anticipo e l’altro in ritardo.

c c

0.2 m

τ ms

= =0.6

Ipotizzando che c=330 m/s 330 m/s

τ μs

ϑ =10

Se =1° -> μs

Per cui siamo in grado di percepire 10 di variazione temporale tra orecchio destro e

sinistro.

Phase locking

Il phase locking è la caratteristica di attivazione neuronale su cui si basa il modello di

Jeffress. In particolare se ho una sollecitazione periodica l’attivazione di un neurone

avviene in fase con l’onda di pressione. Cioè se l’onda di pressione modula con una certa

frequenza, l’attività di firing del neurone si sincronizzerà con quella frequenza. Questo è

vero fino ai 4-5 KHz, oltre si può prendere il sincronismo di fase, perché all’aumentare

della frequenza i vari impulsi vengono a confondersi.

Non si ha necessariamente un impulso ad ogni ciclo, a volte un impulso si perde, ma in

ogni caso il tempo tra impulsi successivi è sempre multiplo del periodo del segnale.

Il firing rate del recettore ha una caratteristica periodica analoga a quella dell’onda di

pressione ed è bloccata in fase, cioè un certo passaggio dell’onda provoca un burst di

spike, che si ripete proprio ad a quel passaggio dell’onda. Via via che la forma d’onda si

ripete ho un’attivazione ad impulsi. Pi&ugrav