il regno dei funghi: appunti di micologia

BASIDIOMYCOTA

Spore portate esternamente su una struttura a forma di clava detta basidio

Il Phylum dei Basidiomycota, suddiviso in 3 classi: Basidiomycetes, Teliomycetes e Ustomycetes.

L’elemento caratteristico dei Basidiomycota è la presenza del basidio, una struttura a forma di clava

che porta all’esterno le basidiospore, legate a piccole appendici, dette sterigmi, situate al suo apice.

L'insieme dei basidi costituisce uno pseudotessuto che prende il nome di imenio fertile. Il basidio è

portato all’interno di un corpo fruttifero chiamato basidiocarpo (struttura assente nelle forme più

evolute). all’ascocarpo

Il basidiocarpo è un corpo fruttifero più complesso rispetto perché presenta una netta

differenziazione delle aggregazioni ifali che lo costituiscono e in cui è possibile riconoscere una parte

di ancoraggio, un fusto e una parte aerea, il cappello, su cui si forma il tessuto sul quale si

l’imenio

differenziano le basidiospore e i basidi, fertile.

Le spore, nella maggior parte dei casi, vengono liberate tramite un meccanismo ad espulsione attivo,

riuscendo così a raggiungere anche distanze di 9-10 cm, (strategia di colonizzazione). Queste spore

prendono il nome di ballistospore (Agaricales). Invece in altri casi, come nei Gasteromycetes, le

spore vengono disseminate a maturazione per gravità.

Le sottoclassi vengono individuate in base alla morfologia dei basidi, in particolare sulla osservazioni

che gli stessi siano costituiti da una sola cellula (Holobasidi) o da più cellule (Phragmobasidi) e/o

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con possibilità di generare spore secondarie agamiche, a volte con produzione di piccoli conidi, dette

anche spore ripetitive gemmanti. per “gemmazione”

- Holobasidi. Il basidio unicellulare produce le 4 basidiospore: la sottoclasse è

definitia Holobasidiomycetee.

- Phragmobasidi. Il basidio si setta, si frammenta in 4 cellule diverse e da ciascuna di queste cellule

si genera una basidiospora: la sottoclasse è definita Phragmobasidiomycetee.

- Spore ripetitive gemmanti. Alcuni funghi producono delle spore secondarie,

per moltiplicazione agamica del micelio che si genera dalla basidiospora: la

basidiospora germina, produce il micelio e su questo si sviluppano delle spore che

E’ un

sono morfologicamente identiche alle spore che le hanno originate.

fenomeno strano perché una volta prodotta la basidiospora aploide, questa tende

ad accoppiarsi per dare origine alla plasmogamia oppure, come nel caso degli

Ascomyceti, a produrre conidi, strutture morfologicamente diverse dalle spore di

origine sessuale.

Gli attuali studi molecolari tendono a superare questa differenziazione, che resta

comunque didatticamente valida sia da un punto di vista della microscopia classica

che nel riconoscimento in base alle caratteristiche morfologiche. Il basidiocarpo,

dunque, è l’elemento caratteristico per l’identificazione morfologica di questi funghi,

essendo anche di dimensioni maggiori rispetto all’ascocarpo.

Morfologia basidiocarpo

In molti taxa dei Basidiomycota, le ife preposte alla produzione delle spore sessuali

(basidiospore) formano corpi fruttiferi più o meno complessi e caratteristici: il

basidiocarpo.

In altri taxa, però, come nel caso dei

Teliomycetes, non vi è formazione di

basidiocarpi, ma solitamente vi è la

presenza di una struttura di resistenza a

pareti ispessite: la teleutospora.

(Uromyces, Puccinia, Phragmidium)

Esempi di basidiocarpi

I basidiocarpi possono essere di diverso tipo:

- carpofori emiangiocarpici: l'imenio si sviluppa in una cavità anulare chiusa, ma poi prosegue il suo

all’esterno, dopo la rottura del seguito all’apertura di questa

accrescimento velo di protezione. In

cavità, si forma una cicatrice permanente sotto il collare, grazie alla quale è possibile identificare i

E’ un modo frequente di sviluppo degli

diversi funghi mangerecci, a seconda della sua posizione.

Agaricali. l’imenio

- carpofori angiocarpici: si accresce quasi totalmente all'interno di membrane o anche di

cavità chiuse (Gasteromiceti).

- carpofori gimnocarpici: l'imenio nasce alla superficie delle fruttificazioni, senza la protezione di

E’ caratteristico dei funghi che assumono un aspetto

alcun velo. corticioide, simile ad una corteccia,

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i cosiddetti funghi a mensola, funghi completamente legnosi. Alcuni esempi sono gli Afilloforali e

la maggior parte dei Boletali; anche alcuni Agaricali possono mostrare questo tipo di sviluppo.

Origine del basidio

Il punto di partenza è il micelio dicariontico (condizione essenziale per i basidiomiceti agenti di

ruggini, per esempio). Nella condizione di dicarion, nel micelio si sviluppano caratteristiche

connessioni a fibbia (nell’asco, uncino), in cui i 2 nuclei in condizioni di aploidia, vanno incontro a

l’unione

mitosi: due migrano nella cellula sottostante attraverso a fibbia, mentre nella cellula apicale

gli altri due vanno incontro a cariogamia. Dopo la cariogamia avviene subito la meiosi e la cellula

ciascun nucleo all’interno di

madre del basidio gemma e trasporta 4 cellule distinte che costituiscono

le basidiospore.

La condizione di diploidia, nel caso dei Basidiomycota è ristretta al tempo necessario per poter far

gemmare il basidio e produrre le 4 basidiospore, e pertanto è indipendente da qualsiasi attività

ectotrofica e patogenetica. Infatti, la maggior parte del ciclo vitale è passata in condizioni di dicarion

anche se, anche la fase aploide può variare la capacità di determinare la malattia su alcune specie. Per

sono caratterizzati da un’attività

esempio, i Basidiomyceti agenti di ruggini patogenetica differenziata

a seconda che si trovino nella condizione di aploidia o dicarion: in condizioni di aploidia è capace di

colonizzare e determinare malattia su un certo tipo di ospite, in condizione di dicarion colonizza,

invece, un altro tipo di ospite.

Successivamente, le spore aploidi germinano e producono il micelio dicariontico attraverso la fusione

ifale. La fusione ifale è il meccanismo di trasmissione del materiale nucleare in cui due ife molto

ravvicinate entrano in comunicazione tramite la degradazione di una parte della parte cellulare e

avviene lo scambio del materiale nucleare. Questo meccanismo sta alla base del processo sessuale

(che quindi non avviene per organi differenziati, anteridio e ascogonio) e che determina un elevato

numero di alleli per la compatibilità sessuale (fino a 8-12 alleli). Questa caratteristica si è

sviluppata in quanto la parete cellulare dei Basidiomyceti è costituita da polisaccaridi e componenti

proteiche estremamente diversificati, per cui per ogni tipo di ifa deve esserci una ifa compatibile: per

questo è necessario che il numero degli alleli della compatibilità sessuale sia molto elevato.

Specie di interesse

Generalmente, Teliomycetes e Ustomycetes sono specie fungine che determinano malattie

principalmente sui prodotti in campo che, in seguito alla raccolta, contaminano anche le granaglie,

che risultano danneggiate nelle loro caratteristiche quantitative e qualitative.

La classe dei Teliomycetes

comprende gli agenti di ruggini,

mentre la classe degli Ustomycetes

comprende gli agenti di carie e

carboni.

Queste malattie sono a carico dei

prodotti vegetali cerealicoli: le

ruggini e, soprattutto, carie e

carboni contaminano le cariossidi

producendo metaboliti che non

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sono tossici per la salute umana ma che alternano in modo significativo le proprietà reologiche delle

farine. Inoltre, la presenza di questi funghi interferisce con le altre componenti microbiologiche

(lieviti e batteri) presenti naturalmente nelle cariossidi, andando a modificare le caratteristiche tipiche

e aromatiche di un particolare prodotto territoriale (pane di Altamura).

Inoltre questi funghi sono estremamente comuni anche su drupacee e olivo.

 Teliomycetes

La classe dei Teliomycetes comprende i funghi parassiti di insetti e piante, spesso anche di quelle

coltivate creando non pochi problemi e danni economici. Sono essenzialmente due gli ordini relativi

a questa classe: Septobasidiales e Uredinales.

- Septobasidiales: appartengono i funghi con basidiocarpo di aspetto corticioide, parassiti su molti

insetti e piante, motivo per cui rivestono un ruolo importante nel controllo biologico degli insetti.

(Acacia sp., Eucalyptus sp. come ad esempio Septobasidium curtisii). Le spore sono prodotte da

basidi di forma particolare.

- Uredinales: funghi che parassitano spesso le graminacee ed altre piante, detti comunemente

“ruggini” (Rusts) per il loro aspetto simile alla comune ruggine del ferro. Questi funghi sono in grado

all’interno delle cellule della

di differenziare dei particolari organi, detti austori, capaci di penetrare

pianta parassitata. Possono completare il loro ciclo vitale o su di un solo ospite (autoici) oppure

presentare un ciclo molto più complesso, comprendente vari ospiti intermedi (eteroici). Noto è il caso

detta “ruggine che utilizza come ospite intermedio il

della Puccinia graminis Pers., del grano”

“crespino” Berberis vulgaris L.. Alla Famiglia delle Pucciniaceae appartiene anche il genere

Gymnosporangium parassita su Juniperus sp. (ginepri).

“ruggine del grano”

Uredinales,

Le ruggini del grano sono funghi estremamente importanti per la qualità e salubrità del frumento e di

tutti i prodotti cerealicoli. Gli agenti di ruggine sono patogeni parassiti obbligati, che presentano

un’elevata specializzazione di ospite. Questi, generalmente, agiscono solo sui prodotti cerealicoli in

campo, in un arco di tempo piuttosto ampio che va da fine Inverno a inizio Estate, in quanto le diverse

specie presentano esigenze termiche diversificate. Alcune specie, per esempio, anche alle temperature

tipiche di Marzo riescono a svolgere la loro attività patogenetica, altre si adattano meglio alle

temperature più calde di fine Maggio. In particolare, tutte le superfici verdi dei prodotti cerealicoli,

come gambo e foglia, costituiscono materiale idoneo per lo sviluppo di questi funghi. La

sintomatologia consiste in striature necrotiche lungo le foglie, essendo parallelinervie.

L’azione patogenetica di questi funghi parassiti è esercitata in due modi.

- Riduzione della quantità di zucchero. Il fungo si sviluppa sulla superficie fogliare, soprattutto

sulla pagina superiore, producendo la ruggine che così riduce la superfice fotosintetizzante. Di

conseguenza, l’attività fotosintetica si riduce e si ha una significativa riduzione della capacità di

all’interno delle cariossidi che risulteranno

accumulo di amido e di altre sostanze polisaccaridiche

magre. Nello specifico, questo avviene nel periodo d&rsq