Micologia: funghi, organismi simili ai funghi, lieviti

Micologia

I veri funghi sono inclusi nel regno "Fungi" (Mycota, Eumycota) e questo li pone allo stesso rango, da un punto di vista tassonomico, delle piante e degli animali, cioè costituiscono una delle tre principali linee evolutive degli organismi pluricellulari. Sulla base di dati molecolari, è possibile confrontare i diversi organismi e provare a costruire un albero filogenetico, cioè che riflette la storia evolutiva degli organismi. Per fare questo si utilizzano normalmente i geni che codificano per l'RNA ribosomale. Animali, funghi e piante sembrano essersi separati più o meno contemporaneamente, dando poi luogo ad "un’esplosione di biodiversità" in ciascun gruppo; ciò sarebbe accaduto circa mezzo miliardo di anni fa.

Importanza dei funghi

Aspetti negativi

• I funghi e gli organismi simili ai funghi causano le malattie delle piante, responsabili di perdite economiche per i danni provocati e per le spese di prevenzione e lotta alle malattie. Circa il 70% delle perdite agricole è dovuta a funghi o organismi simili ai funghi che in passato hanno generato enormi carestie che hanno causato morti in tutto il mondo.
• Producono alcuni metaboliti che rientrano tra le sostanze più tossiche conosciute. Due esempi: le aflatossine cancerogene e le micotossine che si possono trovare nei cibi umani e animali.
• Alcuni funghi sono causa di malattie per l’uomo (e per gli animali). Spesso sono patogeni opportunisti.

I funghi patogeni per l’uomo o per gli animali a sangue caldo sono un numero limitato; i meccanismi di immunità innata dell’uomo sono piuttosto efficienti nei confronti dei funghi. I patogeni fungini sono importanti soprattutto come opportunisti, quando l’organismo è già debilitato. Es. Pazienti con AIDS spesso sviluppano forme di polmonite dovute ad un fungo. Es. Pazienti debilitati che presentano forme di aspergillosi. Patologie meno gravi, ma molto comuni, sono quelle infezioni da Candida albicans ("mughetto" nei bambini, candidosi delle mucose orali o degli organi genitali negli adulti).

Aspetti positivi

• Principali decompositori della materia organica morta, importantissimi per il riciclo della materia.
• I funghi producono numerosi metaboliti che possono essere sfruttati da un punto di vista commerciale:

I metaboliti prodotti da un organismo possono essere divisi in due grandi categorie:

• Metaboliti primari: che costituiscono i prodotti intermedi o finali delle vie metaboliche di tutti gli organismi e sono essenziali per la sopravvivenza. Tra i metaboliti primari è particolarmente importante la produzione di acido citrico usato nelle bibite gassate e in altri prodotti come conservante e per altre funzioni (tempera sensazione di dolcezza, esalta il gusto ecc).
• Metaboliti secondari: non necessari per la crescita di un organismo, ma importanti per l’adattamento ad una nicchia e per le risposte ai fattori ambientali. Sono molto diversificati, i più noti sono le penicilline (antibiotici), antibatterici, steroidi (contraccettivi), antimicotici, immunosoppressori, ormoni vegetali, molecole usate come farmaci.
• Importanti come alimenti: consumati direttamente ed utilizzati nella lievitazione del pane e nella fermentazione delle bevande alcoliche.
• Utilizzati per l’espressione di geni eterologi, producendo anticorpi e proteine (il primo vaccino geneticamente ingegnerizzato è per l’epatite B, è stato prodotto in Saccharomyces cerevisiae).
• Il sequenziamento di molti geni fungini è stato completato e queste informazioni sono utili per la ricerca di geni simili nell’uomo e per la sistematica filogenetica.
• Usati come agenti di biocontrollo riducendo l’apporto di pesticidi. - Micoparassiti (parassitizzano altri funghi) - Entomopatogeni (insetti) / nematofagi (nematodi)

Definizione del regno dei funghi

Il regno Fungi appartiene al dominio Eukarya e costituisce un clade monofiletico (derivano tutti da un progenitore comune); sono esclusi da questo taxon tutti gli organismi simili ai funghi che sono spesso descritti e studiati insieme ai "veri funghi". Questo regno è talvolta indicato anche con il nome di Mycota o Eumycota; le specie incluse nel regno dei funghi condividono le seguenti caratteristiche:

• Eucarioti, eterotrofi e si nutrono per assorbimento.
• Hanno pareti ricche di chitina e glucani (alcune specie possono presentare piccole quantità di cellulosa).
• Hanno una gamma di composti di riserva, tra i quali il mannitolo, il trealosio e il glicogeno.
• I nuclei sono solitamente aploidi (una sola copia di DNA); alcuni lieviti sono diploidi (doppia copia).
• Si riproducono per via sessuata e asessuata e producono spore.

I funghi possono essere unicellulari (detti lieviti) o pluricellulari. I funghi pluricellulari hanno un corpo costituito da strutture filamentose dette ife e presentano accrescimento apicale (cioè aumentano le loro dimensioni accrescendosi in cima all’ifa); il reticolo formato dalle ife prende il nome di micelio. Alcune specie fungine sono dimorfiche e possono presentarsi in forma di lievito oppure ifale, a seconda delle condizioni ambientali.

Nutrizione

I funghi devono assimilare il carbonio in forma già organicata; essi possono:

• Essere parassiti o patogeni. Le relazioni di parassitismo possono essere di tipo:
  • Biotrofico: parassita assorbe nutrienti dall’ospite senza ucciderlo.
  • Necrotrofico: parassita causa la morte dell’ospite.
• Vivere in associazione simbiotica con altri organismi.

Diversi funghi possono formare associazioni mutualistiche con organismi fotosintetici.

• Es. Licheni: i funghi inglobano tra le ife delle alghe unicellulari oppure dei cianobatteri, formando una stretta associazione strutturale e fisiologica; ciò permette ad entrambi di sopravvivere in ambienti estremi.
• Es. Associazioni mutualistiche tra le radici delle piante terrestri e funghi del suolo sono simbiosi dette Micorrize; le più diffuse sono micorrize arbuscolari, ectomicorize (tartufi).

• Saprofiti o saprotrofi (materia organica morta). Si nutrono di materia organica morta e sono importanti nel recupero e riciclo degli elementi; producono diversi enzimi capaci di attaccare substrati anche molto resistenti, come l’amido, la cellulosa, la cheratina, il cherosene e perfino il legno. Alcuni saprotrofi possono essere pericolosi perché producono delle tossine che possono contaminare le derrate alimentari. La capacità di degradare la cellulosa è importante anche nello stomaco dei ruminanti, dove vivono funghi e batteri cellulosolitici.

Cenni di sistematica dei funghi e degli organismi simili ai funghi

La classificazione è basata su ranghi di tipo linneano:

Organismi simili ai funghi

Il raggruppamento tradizionale dei chitridiomiceti, che oggi è suddiviso in 3 phylum (Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota), tutti i gruppi producono zoospore mobili, dotate di flagello. Questa caratteristica non si trova in altri taxa, le spore sono capaci di movimenti ameboidi, emettendo degli pseudopodi; raggiunto un substrato idoneo, il flagello viene avvolto e la spora si incista. Di norma è presente un solo flagello, tuttavia alcune specie ritrovate nello stomaco dei ruminanti possiedono più flagelli. Si tratta di organismi di piccole dimensioni che crescono in forma unicellulare oppure in catene ramificate di cellule, vivendo su materiale organico in ambienti acquatici o su suoli umidi. In genere sono organismi aploidi, ma tra i Blastocladiomycota si trovano anche degli organismi con ciclo aplodiplonte.

Il gruppo tradizionalmente indicato come Zygomycota è stato smembrato in un nuovo phylum e 4 subphya non inseriti in alcun phylum:

• Glomeromycota (dal 2001) I Glomeromycota sono i funghi che formano, nelle radici delle piante terrestri, le micorrize arbuscolari.

Micorrize arbuscolari

Si ritiene che la simbiosi micorrizica arbuscolare abbia svolto un ruolo fondamentale nell’adattamento delle piante alle terre emerse. La simbiosi è formata soprattutto nelle piante terrestri, angiosperme, gimnosperme, pteridofite e briofite (che non hanno vere radici); i funghi sono simbionti obbligati: non possono sopravvivere autonomamente e non possono nemmeno essere cresciuti in coltura pura. Le ife fungine colonizzano il parenchima radicale con ife intercellulari; queste possono attraversare la parete e formare gli arbuscoli, strutture effimere a ramificazione dicotomica, alcune specie formano vescicole intraradicali che contengono sostanze di riserva. Non è mai stata osservata riproduzione sessuale, i Glomeromycota si riproducono normalmente mediante la produzione di spore. Tra gli arbuscoli e la membrana delle cellule ospiti avverrebbero gli scambi di nutrienti tra i due partner della simbiosi. La pianta cede ai funghi prodotti derivati dalla fotosintesi (carbonio organicato) ricevendone in cambio dei nutrienti minerali (soprattutto fosforo, ma anche azoto, zinco, e altri metalli). Nel 2001, i Glomeromycota sono stati riconosciuti come un clade monofiletico e quindi sono stati scorporati dagli zigomiceti. Il phylum ha una sola classe, Glomeromycetes, divisa in quattro ordini.

• Kickxellomycotina
• Zoopagomycotina
• Entomophotoromycotina Comprende alcune specie che sono parassiti di insetti; alcune attaccano solo un limitato numero di specie, mentre altre hanno una gamma più ampia di ospiti. Sono stati messi a punto metodi per la produzione su larga scala, al fine di sfruttare questi organismi come agenti di biocontrollo. Anche alcune specie di questo sottophylum possono essere causa di patologie umane.
• Mucoromycotina. Si tratta di saprotrofi che crescono nel suolo, negli escrementi degli animali, nel compost (specie termofile) o su frutti che hanno superato la maturità. Sono organismi a crescita rapida e per lo più necessitano di zuccheri semplici (alcuni sono però capaci di degradare la chitina). Alcune specie, come Rhizopus arrhizus, Absidia corymbifera e Rhizomucor pusillus, possono causare infezioni opportunistiche anche molto gravi (letali in oltre il 50% dei casi) in seguito a ustioni, stati di debilitazione generale, malnutrizione, diabete, immunodeficienza o immunosoppressione, forme tumorali. Ciclo riproduttivo può essere sessuato ed asessuato.

Ascomycota

Gli ascomiceti insieme ai basidiomiceti costituiscono il sottoregno dei Dikarya (dicarioti), caratterizzati dalla contemporanea presenza di due nuclei differenti in almeno alcune fasi del ciclo cellulare. La struttura caratteristica di questo phylum è l’asco, una cellula all’interno della quale due nuclei aploidi differenti si fondono per dare origine a un nucleo diploide. Quest’ultimo andrà incontro a meiosi per generare delle spore aploidi di origine sessuale (ascospore). In molte specie la meiosi è seguita da una divisione mitotica, che porta quindi alla formazione di otto ascospore. Gli aschi possono essere riuniti in corpi fruttiferi di varia forma:

• Peritecio, a forma di fiasco
• Apotecio, a forma di coppa
• Cleistotecio, una struttura chiusa che si apre a maturità

Un numero rilevante di funghi è stato riconosciuto come appartenente agli ascomiceti solo per mezzo di analisi molecolari (geni codificanti per RNA ribosomale).

Caratteristiche

• Gruppo monofiletico prossimo ai basidiomiceti con cui condivide diverse caratteristiche.
• Parete di chitina e glucani.
• Ife hanno setti a distanza regolare con dei pori che permettono scambio di materiali ed il passaggio di nuclei ed organelli.
• Si riproducono per via sessuale.
• Producono spore asessuali prive di flagelli (conidi).
• Possono instaurare simbiosi mutualistiche con licheni o formare ectomicorrize.
• Molte specie degradano la materia organica e sono importanti nel riciclo dei nutrienti.
• Alcuni lieviti ascomiceti vivono come saprotrofi sulla superficie di frutti e foglie e competono per la nicchia ecologica con alcuni patogeni (vengono commercializzati come agenti di biocontrollo).
• Alcune specie causano malattie in piante, animali (incluso l’uomo).

Basidiomiceti

Gruppo ampio, gli esempi più noti riguardano i comuni funghi con gambo e cappello, ma esistono numerose altre forme, inclusi lieviti e patogeni dell’uomo e delle piante.

Caratteristiche

• Parete di chitina e glucani / chitina e mannani nei lieviti.
• Ife settate con un poro detto Doliporo che non permette il passaggio dei nuclei.
• Nuclei aploidi, ma le cellule contengono per la maggior parte delle loro vita due nuclei (dicarioti).
• Basidio: struttura riproduttiva sessuale in cui avviene la meiosi, le spore vengono portate all’esterno da brevi steli detti Sterigmi.

Ecologia e importanza dei basidiomiceti

• Funghi saprofiti sulla superficie delle foglie.
• Allergeni.
• Patogeni umani e delle piante.
• Degradatori di cellulosa, lignina e altri composti organici.
• Micorrize.
• Coltivazione per fini alimentari.
• Simbiosi con le formiche del genere Atta.
• Funghi tossici. Sporobolomyces roseus, lievito basidiomicete che cresce come saprofita sulla superficie delle foglie. Le sue spore possono essere causa di allergie per l’uomo.

Le formiche del genere Atta, tra cui A. cephalotes che ha il genoma completamente sequenziato, "coltivano" funghi raccogliendo foglie che sono poi degradate dai funghi. Le formiche si nutrono delle ife fungine, ricavandone nutrienti importanti. In A. cephalotes mancano gli enzimi per la sintesi di arginina e quelli delle serina proteasi.

Organismi simili ai funghi

Organismi tradizionalmente studiati dai micologi, ma che non sono veri funghi. Trattiamo brevemente quattro gruppi principali:

• Oomycota, che appartengono al regno Straminipila.
• I funghi mucillaginosi acrasidi e dictiostelidi (Acrasiomycota e Dictyosteliomycota).
• I funghi mucillaginosi plasmodiali (Myxomycota).
• I plasmodioforidi (Plasmodiophoromycota).

Oomycota

Sono i più importanti per impatto economico, poiché questo phylum comprende numerosi patogeni delle piante; organismi appartenenti a questo taxon causano la "peronospora della patata", della quercia, della vite. Gli oomiceti hanno l’aspetto funghi, crescita apicale e attaccano le piante secernendo enzimi che degradano le pareti; si comportano quindi come funghi, con un notevole grado di convergenza evolutiva. Sono incapaci di compiere fotosintesi, ma hanno caratteristiche simili a quelle delle piante:

• La parete è composta di glucani, inclusi alcuni polimeri simili alla cellulosa.
• I nuclei sono diploidi.
• Le membrane contengono steroli di tipo vegetale, al contrario dei funghi che contengono ergosterolo.
• I composti di riserva sono simili a quelli vegetali e non sono presenti gli zuccheri alcool e il trealosio caratteristici dei funghi.
• Come nelle piante, le membrane di Golgi sono piatte (tubulari nei funghi) e le cisterne mitocondriali sono tubulari (a forma di disco o di piatto nei funghi).

I due ordini più importanti sono:

• Le Saprolegniales: sono organismi acquatici, per lo più saprotrofi, e durante la riproduzione sessuale formano più oosfere all’interno dell’oogonio, per cui daranno origine a più oospore nello stesso oogonio. Saprolegnia parasitica può causare morie di pesci.
• Le Peronosporales: differenziano un’unica oosfera, quindi una sola oospora. Le specie di questo ordine includono patogeni delle piante, in alcuni casi si tratta di patogeni obbligati. Alcune specie sono patogeni "generalisti", senza preferenze particolari per l’ospite, altre sono invece selettive e specifiche.

I "funghi mucillaginosi" cellulari (Acrasidi, dictyosteilidi)

Caratteristiche:

• Crescono e si dividono come amebe unicellulari fagocitano batteri e altre particelle come cibo.
• Si trovano sottobosco in decomposizione, nei suoli ricchi di sostanza organica e negli escrementi animali.
• In carenza di nutrienti, molte amebe si aggregano a formare un "corpo fruttifero" sorretto da uno "stelo".

In condizioni di carestia alcune amebe cominciano a produrre / rilasciare AMP ciclico, che attira per chemiotassi le altre amebe; le amebe si associano, formano un piccolo cumulo, in cui le cellule si differenziano in due tipi diversi, quelle che formeranno lo stelo e quelle che formeranno le spore. Il cumulo si ribalta e la struttura risultante viene detta Pseudoplasmodio; esso risponde a gradienti di luce e temperatura ed è capace di migrare, le spore rilasciate dal corpo fruttifero sono capaci di migrare ed è stata osservata riproduzione sessuale.

I "funghi mucillaginosi" plasmodiali (Myxomycota)

Privi di membrana plasmatica, formati dal Plasmodio (rete multinucleata di protoplasma) percorsa da correnti protoplasmatiche; i Myxomycota sono osservabili su materia organica marcia (ricca di batteri) perché si nutrono dei batteri e materiale organico particellare per fagocitosi. Il plasmodio si sviluppa all’interno delle strutture e raggiungere la superficie per rilasciare spore aploidi; esse possono germinare e generare delle mixoamebe o dei mixoflagellati (con due flagelli diversi); questi elementi possono unirsi a due a due formando una cellula diploide che rigenera il plasmodio.

I plasmodioforidi

La loro posizione tassonomica non è chiara perché non hanno relazioni con funghi o altri organismi simili ai funghi; sono parassiti intracellulari obbligati, non coltivabili su terreni artificiali in coltura pura. L’organismo più noto è Plasmodiophora brassicae, che causa una malattia radicale nelle Brassicaceae: le radici risultano deformate e rigonfiate per la proliferazione delle cellule radicali indotta dalla produzione di fitormoni e la produzione vegetale viene danneggiata. Le specie del genere Polymyxa possono crescere come parassiti asintomatici nelle radici di molte specie.

Struttura dei funghi e degli organismi simili ai funghi

Struttura di un’ifa

Tubo con parete rigida, contenente un protoplasma in movimento. Lunghezza indeterminata e diametro di 2-30 mm. Crescita apicale.