Fisiologia del sistema nervoso - il potenziale d'azione

Guardiamo come varia nel tempo l’attività di una cellula nervosa se la immergiamo in un liquido salino e la

studiamo con dei microelettrodi (dalla punta sottile per poter analizzare l’attività elettrica).

Esperimento : Nel liquido salino sono contenute :

140 millimoli di NaCl (cloruro di sodio)

5 millimoli di KCl (cloruro di potassio)

2 millimoli di CaCl2 (dicloruro di calcio)

Strumenti : elettrodo contenente una soluzione di KCl che conduce, microscopio ottico per osservare

l’attività cellulare e oscilloscopio che registra l’attività elettrica

Microscopio ottico >

(dobbiamo osservare l’attività cellulare)

LA CELLULA IN CONDIZIONI DI RIPOSO HA UN VALORE DEGLI IONI POTASSIO CHE SI TROVANO

INTERNAMENTE MAGGIORE RISPETTO A QUELLI DEGLI IONI SODIO

K (interno) > Na

Na (liquido extracellulare) > K

NaCl

KCl

Grafico millivolt in funzione del tempo in condizioni di riposo (cioè quando l’elettrodo si trova all’esterno)

Quando la punta dell’elettrodo si trova allo stesso livello della soluzione salina il potenziale sarà uguale a 0,

quando invece la punta dell’elettrodo entra nella membrana della cellula l’oscilloscopio registrerà un

determinato potenziale (quindi un movimento di cariche elettriche) uguale a -70 millivolt. Questo

potenziale si chiama potenziale di riposo ( o potenziale di membrana) ed ogni cellula ne ha uno diverso. Ad

esempio , la cellula endocondrale ha un potenziale di riposo non stabile nel tempo. Andando avanti con

l’esperimento però noteremo che ad un certo punto il nostro grafico cambierà. Infatti, se la cellula nervosa

viene sottoposta ad uno stimolo da parte dell’elettrodo maggiore DEL VALORE SOGLIA ( FINO A -50 millvolt)

raggiunge UN POTENZIALE DI AZIONE superando lo 0.

Il potenziale di azione è fondamentalmente

Costituito da un’inversione di polarità a carico

Della membrana della cellula nervosa

Quando la cellula supera lo 0 scatta immediatamente il potenziale di azione ( o spike). ( della durata di due

millisecondi!)

Facciamo adesso un secondo esperimento ed immaginiamo di avere due soluzioni di 100 millimoli di NaCl e

100 millimoli di KCl separate al centro da una membrana semipermeabile. Le condizioni sono le seguenti :

All’inizio AV = 0 millivolt

La membrana è impermeabile al cloro, la membrana è permeabile al sodio e la permeabilità al potassio è

maggiore della permeabilità al sodio. Colleghiamo poi queste due soluzioni con un voltmetro per misurare il

potenziale. Osserviamo che :

1) Per la legge di Fichte il flusso del soluto si distribuisce in maniera uniformemente concentrata in

tutta la soluzione per annullare il gradiente di concentrazione ( pensate a quando immergiamo

dell’inchiostro nell’acqua, esso si distribuisce egualmente )

F (flusso) = D (C1 – C2) cioè la differenza delle concentrazioni

Quindi, lo ione K attraversa la membrana da un lato e lo ione Na attraverserà la membrana

dall’altro lato CON LA FORMAZIONE DI UN CAMPO ELETTRICO ( V diverso da 0 come avevamo detto

inizialmente). Questo potenziale si chiama potenziale di diffusione .

I movimenti delle due cariche continueranno fino a quando Na e K non saranno egualmente

distribuiti. Il potenziale di membrana può essere considerato di diffusione grazie alla POMPA

SODIO POTASSIO che mantiene la differenza di concentrazione ( vengono infatti estromessi ogni

volta 3 ioni sodio contro due ioni potassio). RIMARRA’ QUINDI VALIDA LA LEGGE DI FICHTE POICHE’

RIMANE COSTANTE IL POTENZIALE DI DIFFUSIONE

BASE IONICA DEL POTENZIALE DI AZIONE

1) Proteine integrali di membrana che sono fortemente sensibili ad un gradiente elettrochimico

(per questo definite a voltaggio dipendente) che risentono del campo elettrico. Esse sono

permeabili agli ioni Na, Ca, K. Hanno dei sensori (gate) che da uno stato di chiusura si aprono a

questi ioni)

2) I primi canali che risentono di questo gradiente elettrochimico sono I CANALI DEL SODIO CHE SI

APRONO E FANNO APRIRE A CASCATA TUTTI GLI ALTRI permettendo la propagazione

dell’impulso lungo l’assone! (fenomeno a feedback positivo)

3) Gli ioni sodio quindi entreranno nella cellula invertendo la polarità della membrana!

Successivamente, in maniera autonoma questo canale si inattiva e non permetterà il passaggio

degli ioni sodio ( CANALE INATTIVATO E NON CHIUSO). La membrana quindi non si depolarizza

più.

4) Dopo l’inattivazione dei canali del sodio si apriranno quelli del potassio che RISENTONO

RISPETTO AI CANALI DEL SODIO PIU’ LENTAMENTE DELLA VARIAZIONE DEL POTENZIALE DI

MEMBRANA) che ripolarizzano la membrana facendo entrare gli ioni del potassio e ristabilendo

la condizioni di riposo.

5) La ripolarizzazione è seguita poi dalla iperpolarizzazione cioè una condizione in cui il

potenziale di membrana raggiunge valori più negativi rispetto al potenziale di riposo ( periodo

di refrattarietà in cui i canali del sodio sono chiusi)

A questo punto, ci chiediamo come fa il potenziale di azione a propagarsi nel tempo? Durante

il momento massimo di potenziale d’azione gli ioni carichi positivamente si spostano alla

regione adiacente che è relativamente negativa. L’aria adiacente quindi si depolarizza e

raggiunge il valore soglia. I canali del sodio quindi si aprono poiché hanno raggiunto il valore

soglia e permettono la propagazione di un nuovo potenziale.

Caratteristiche del potenziale di azione :

1) Non si possono sommare i potenziali perché un altro potenziale si forma quando gli altri

sono chiusi