Fisiologia umana

INTRODUCIAMO CON LA DIETA.

Una percentuale che va dal 45 al 60% dei carboidrati digeribile che introduciamo con la dieta è

presente sottoforma di amido. L’amido è un polimero del glucosio che è presente nel regno

vegetale. L’amido si può presentare sottoforma di amilosio e amilopectina: queste due forme di

amido sono distinte dal fatto che l’amilosio è una catena lineare di monomeri di glucosio che sono

uniti tra loro attraverso legami alfa (1-4) glicosidici per la posizione dei gruppi funzionali che

interagiscono; l’amilopectina, oltre che presentare la struttura lineare costituita sempre da legami

alfa 1-4 glicosidici, possiede anche delle ramificazioni che hanno legami alfa 1-6 glicosidici.

L’amilopectina sembra essere contenuta in maggiori quantità nell’amido rispetto all’amilosio.

Il 45-60% dei carboidrati digeribili quindi è presente nella dieta sottoforma di amido, polimero

vegetale del glucosio.

Altre fonti di carboidrati che noi possiamo ottenere dalla dieta sono rappresentate da disaccaridi:

il lattosio, che ritroviamo nel latte (zucchero del latte); il saccarosio, che deriva dalla barbabietola

e dalla canna da zucchero. Questi disaccaridi possono essere presenti nella dieta in una

percentuale variabile, che va dal 30 al 40%.

Chi non assume latte ovviamente non avrà la possibilità di introdurre lattosio.

Altre fonti di carboidrati sono poi rappresentate dai monosaccaridi, che ritroviamo come tali: il

glucosio, il fruttosio nella frutta, nella verdura o anche nel miele.

Abbiamo anche un altro carboidrato simile all’amido, che è il glicogeno, ma è di origine animale

non vegetale: il glicogeno, però, nella dieta è scarsamente rappresentato per il processamento cui

va incontro il cibo che lo contiene, perciò possiamo dire che il quantitativo di glicogeno che viene

assunto con una dieta normale è di scarso significato, quindi non ci soffermiamo su questo.

Dopo aver visto i principali carboidrati introdotti con la dieta, entriamo nel merito di quali sono gli

enzimi preposti alla digestione di questi carboidrati.

Di fondamentale importanza per la digestione intraluminale dei carbo (digestione intraluminale è

quella operata da enzimi presenti nelle secrezioni del tratto gastrointestinale che si trovano nel

lume del tratto stesso) è l’alfa 1-4 amilasi: questa la ritroviamo sia nella secrezione salivare (perciò

è il primo enzima che inizia ad aggredire i carboidrati nel momento in cui introduciamo l’alimento

nella cavità orale) e la ritroviamo anche nella secrezione pancreatica, dove questo enzima è più

abbondante. L’alfa 1-4 amilasi (sia quella salivare sia quella pancreatica) è codificata da geni

presenti sul cromosoma 1; questi geni si chiamano rispettivamente ami-1 per l’amilasi salivare e

ami-2 per quella pancreatica. Amilasi salivare e amilasi pancreatica sono definiti come endoenzimi,

ovvero enzimi che vanno a scindere legami che si trovano interni alla macromolecola. Questo

endoenzima viene attivato dal cloro presente nella secrezione salivare, e una volta attivato va a

scindere i legami alfa 1-4 interni alla macromolecola, ovvero alla catena polisaccaridica.

L’enzima si chiama amilasi, perciò dei carboidrati che abbiamo precedentemente elencato, quello

su cui agisce è l’amido; l’alfa amilasi salivare e pancreatica sono in grado di scindere i legami

interni alfa 1-4 della catena polisaccaridica sia dell’amilosio sia dell’amilopectina (i legami alfa 1-4

glicosidici sono quelli che tengono insieme le molecole di glucosio a formare la catena lineare

dell’amilosio e dell’amilopectina). Poiché amilasi salivare e pancreatica scindono i legami alfa 1-4

interni alla catena polisaccaridica, i prodotti della digestione non saranno rappresentati da singoli

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monomeri di glucosio; infatti, dall’amilosio (che è solo una catena lineare) l’alfa amilasi salivare e

pancreatica andrà a determinare la produzione di maltosio (disaccaride) e maltotriosio.

Quando invece agisce sull’amilopectina, l’alfa amilasi salivare e pancreatica va a determinare la

formazione sempre di maltosio e di maltotriosio, ma si formano anche altri prodotti della

digestione perché sia l’amilasi salivare sia quella pancreatica non sono capaci di scindere i legami

1-6 presenti nei punti di ramificazione della macromolecola amilopectina. Pertanto, laddove sono

presenti i legami alfa 1-6, il prodotto della digestione che ne deriva prende il nome di destrina alfa-

limite. La destrina alfa limite è un oligosaccaride ramificato; il maltosio è un disaccaride, mentre il

maltotriosio è un oligosaccaride non ramificato.

Sia l’alfa amilasi salivare sia quella pancreatica quindi operano una digestione intraluminale

sull’amido, andando a produrre questi prodotti della digestione.

L’alfa amilasi pancreatica ha la particolarità di svolgere non solo una digestione intraluminale

(prevalentemente nel lume), ma poiché l’alfa amilasi pancreatica è in grado di poter aderire

all’orletto a spazzola degli enterociti può svolgere una digestione anche a questo livello, digestione

che non si chiamerà però intraluminale, ma sarà una digestione microvillare, anche se non è un

enzima transmembrana, però aderisce transitoriamente all’orletto a spazzola continuando ad

agire sul suo specifico substrato.

Dalla digestione prevalentemente intraluminale operata dall’amilasi salivare e dall’amilasi

pancreatica, si ottengono dei prodotti della digestione che sono disaccaridi, oligosaccaridi lineari e

oligosaccaridi ramificati che non possono essere assorbiti come tali; pertanto, è necessaria la

presenza di altri enzimi che possano completare la digestione dei carboidrati.

Questi altri enzimi si trovano come veri e propri ectoenzimi, ovvero proteine transmembrana con

il sito attivo rivolto verso il lume dell’intestino (parliamo di orletto a spazzola, quindi di membrana

microvillare, infatti questi enzimi sono presenti nella membrana microvillare), e sono in grado

attraverso una digestione microvillare o di membrana di completare la digestione dei carbo

principali introdotti con la dieta, rappresentati essenzialmente dall’amido.

La digestione di membrana quindi si deve a enzimi microvillari come per esempio la maltasi (anche

detta glucoamilasi), che agisce sul maltosio andando a determinare la produzione ultima di 2

monomeri di glucosio; abbiamo anche l’alfa destrinasi, che è in grado di agire sulle destrine alfa

limite, ovvero su quegli oligosaccaridi ramificati che derivano dalla digestione della pectina, in

quanto l’alfa destrinasi è capace di scindere i legami in posizione alfa 1-6 glicosidici. L’alfa

destrinasi fa parte di un dimero (e prende anche il nome di subunità isomaltasica) con un altro

enzima che si chiama saccarasi.

Saccarosio e lattosio nella cavità orale non subiscono alcun tipo di digestione, perché la secrezione

salivare presenta solo l’alfa amilasi che agisce sull’amido per il tempo che ha a disposizione (che è

poco perché comunque mastichiamo e poi deglutiamo, e sappiamo che la deglutizione è tanto più

rapida tanto più abbiamo fretta di mangiare); il soggiorno del bolo e quindi dell’amido nella cavità

orale è limitato, perciò l’amilasi salivare può digerire l’amido formando prodotti della digestione,

ma è una digestione solo parziale, iniziale (parzialmente digerisce l’amido presente negli alimenti

che introduciamo, ma non tutto l’amido). Sicuramente però nella cavità orale non c’è nessuna

digestione di saccarosio e di lattosio; la digestione principale dell’amido avviene nell’intestino ad

opera dell’alfa amilasi pancreatica (che oltre che essere più abbondante nella secrezione

pancreatica rispetto a quella nella secrezione salivare, ha anche più tempo per agire perché qui il

contenuto luminale si sofferma più a lungo e quindi l’amilasi pancreatica ha più tempo per digerire

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quello che l’amilasi salivare aveva lasciato indigerito); nell’intestino finalmente sono digeriti anche

i disaccaridi come il saccarosio grazie alla presenza della saccarasi, e il lattosio grazie alla presenza

della lattasi, la cui densità a livello della membrana microvillare si riduce allo svezzamento nel

momento in cui si cambia la modalità di alimentazione, o meglio il tipo di alimentazione.

Quindi, ectoenzimi dell’orletto a spazzola operano una digestione di membrana per andare sia a

completare la digestione dell’amido attraverso la maltasi ma anche attraverso oligosaccaridasi

(per quanto riguarda il maltotriosio) e attraverso alfa destrinasi (per le destrine alfa limite), ma a

livello degli ectoenzimi dell’orletto a spazzola vengono anche digeriti quei disaccaridi che fino ad

allora sono rimasti integri.

Riassunto digestione dei carboidrati: la digestione dei carboidrati inizia nella bocca ad opera

dell’amilasi salivare (endoenzima cloro attivato) che scinde i legami alfa 1-4 glicosidici dell’amilosio

e dell’amilopectina, portando a formazione di maltosio, maltotriosio e per quanto riguarda

l’amilopectina anche di destrine alfa limite (oligosaccaridi ramificati). A causa del breve soggiorno

che il cibo ha nella cavità orale, l’amilasi salivare ha un’azione limitata; infatti, il bolo viene

deglutito, e durante il percorso del bolo lungo l’esofago l’amilasi salivare continua a lavorare fino a

che il bolo non giunge nello stomaco.

Nello stomaco l’amilasi salivare continua a lavorare fino a che il pH dello stomaco non diventa

troppo acido; nel momento in cui il ph gastrico raggiunge i 3,5, l’amilasi salivare viene inattivata,

cambiando di conformazione. Abbiamo visto che la secrezione gastrica non contiene alcuna

amilasi gastrica, infatti nello stomaco la digestione dei carboidrati si ferma momentaneamente,

per riprendere nell’intestino; infatti, il chimo passa dallo stomaco all’intestino, e nell’intestino

viene riversata la secrezione pancreatica che contiene l’amilasi pancreatica (che è sempre alfa 1-4

amilasi) e che va a determinare gli stessi prodotti della digestione lipidica che abbiamo ricordato

per l’amilasi salivar (unica differenza è quella di avere più tempo per digerire tutto l’amido che noi

introduciamo nella cavità orale, entro i limiti ovviamente).

L’amilasi pancreatica riesce quindi a digerire l’amido ma produce sempre gli stessi prodotti della

digestione che non sono assorbibili; a questo punto, entrano in gioco gli ectoenzimi microvillari,

che vanno a completare la digestione intraluminale dei carboidrati attraverso una digestione di