I quattro tessuti che formano gli apparati

Istologia

L'istologia è il "discorso sui tessuti"; studia la composizione dei tessuti, il loro comportamento e il loro modo di rigenerarsi. È l'unità funzionale vivente "più piccola" che riesce a svolgere intere funzioni.

Cellula e tessuto

Cellula: è l'insieme di tante cellule uguali che svolgono la stessa funzione. Tessuto: dal greco "capire da". La diagnosi è quindi una deduzione.

Diagnosi e nascita dell'istologia

L'istologia nasce con la nascita del microscopio:

• L'occhio umano percepisce fino a 200 µm
• Il microscopio ottico percepisce fino a 200 nm (virus, proteine, amminoacidi)

La risoluzione è la misura della nitidezza dell’immagine. Il limite di risoluzione è la minima distanza a cui due punti possono essere distinti. R = λ/2. L'ingrandimento è quanto più grandi appaiono gli oggetti rispetto alle loro dimensioni reali.

Forme cellulari

La cellula può avere forme differenti:

• Cellula tonda: struttura compatta che forma una barriera protettiva
• Cellula poliedrica: permette la contrattilità
• Cellula lunga: maggiore contenuto in un minor volume e capacità di movimento

Tipi di tessuti

Tessuto epiteliale

• Rivestimento delle superfici e delle cavità corporee
• Secrezione ghiandolare come le ghiandole
• Cellule poliedriche a stretto contatto che poggiano su una membrana basale

Tessuto connettivo

• Sostegno
• Protezione
• Nutrimento
• Presenza di abbondante matrice extracellulare

Tessuto muscolare

• Permette il movimento
• Cellule allungate (fibre) e contrattili

Tessuto nervoso

• Trasmissione di impulsi nervosi
• Cellule con prolungamenti (neuroni)

Cellule staminali

Sono cellule non specializzate in grado di dividersi dando origine, contemporaneamente, a cellule staminali uguali alla madre e a cellule altamente differenziate.

Tipi di cellule staminali

• Cellule staminali embrionali
• Cellule staminali fetali
• Cellule staminali adulte
• Cellule staminali indotte (possono tornare indietro)
• Cellule staminali amniotiche
• Cellule staminali da cordone ombelicale
• Cellule staminali da midollo osseo
• Cellule staminali da tessuto adiposo

Le cellule staminali, inoltre, possono essere:

• Totipotenti (zigote e prime divisioni)
• Pluripotenti (embrionali, placenta, liquido amniotico)
• Multipotenti (midollo osseo)
• Unipotenti (epidermide, membrana basale)

Tessuti connettivi

Tessuti connettivi propriamente detti

• Fibrillare lasso → polpa dentaria
• Fibrillare denso → tendine o derma

Tessuti connettivi trofici

• Sangue, linfa, linfoide
• Adiposo

Tessuti connettivi di sostegno

• Cartilagine → ialina, elastica, fibrosa
• Osso → lamellare, alamellare

Il tessuto connettivo è costituito da cellule piccole e poco numerose, di forma varia, disperse in un’abbondante matrice extracellulare. Data la presenza di matrice extracellulare, il tessuto connettivo è ricco di vasi e nervi attraverso cui media lo scambio di sostanze. Tutte le tipologie di tessuto connettivo derivano dal mesoderma. Il mesoderma è il foglietto embrionale intermedio che dà origine al mesenchima (staminali pluripotenti), tessuto connettivo embrionale che svolge il ruolo di connessione tra i foglietti embrionali.

Alla grande famiglia di cellule di derivazione mesenchimale appartengono:

• Fibroblasti, macrofagi, mastociti e adipociti (tessuti connettivi p.d.)
• Globuli rossi, globuli bianchi, piastrine e cellule staminali emopoietiche
• Condroblasti (tessuto cartilagineo)
• Osteoblasti (tessuto osseo)

Funzioni dei tessuti connettivi

• Collegamento tra tessuti (tendini e legamenti)
• Trasporto e nutrimento (sangue)
• Difesa (cellule del sistema immunitario)
• Riserva (tessuto adiposo)
• Riparazione (cellule mesenchimali)

I connettivi lassi hanno meno matrice e più cellule rispetto ai connettivi densi, perché la matrice più rada è più favorevole alla crescita dei microrganismi e quindi necessita di un maggior numero di cellule difensive. Il tessuto adiposo è perlopiù costituito da cellule.

• Cellule autoctone o migranti
• Fibre più o meno organizzate
• Sostanza fondamentale viscosa

Fibroblasto:

• È la cellula più abbondante nei connettivi propriamente detti.
• Costruisce e secerne le subunità proteiche delle fibre
• Secerne acido ialuronico (glicosaminoglicano)

Le cellule dei connettivi propriamente detti sono:

• Fisse: fibroblasti, macrofagi fissi, adipociti, melanociti
• Migranti: macrofagi liberi, mastociti, linfociti, granulociti, plasmacellule
• Cellule mesenchimali (staminali pluripotenti)

Macrofago:

• Deriva dal monocita circolante
• Fagocita cellule danneggiate e particelle estranee, inclusi batteri patogeni
• Reagisce agli stimoli rilasciando sostanze che attivano il sistema immunitario

I macrofagi svolgono la fagocitosi:

1. I recettori di membrana del macrofago interagiscono con i ligandi sulla superficie del batterio
2. Il batterio viene progressivamente inglobato da estroflessioni citoplasmatiche (pseudopodi) guidate dal citoscheletro di actina
3. Il citoplasma si richiude su se stesso inglobando il batterio in una vescicola (fagosoma)
4. I lisosomi si fondono con il fagosoma, riversando enzimi idrolitici al suo interno (fagolisosoma)
5. Al termine del processo, il materiale degradato può essere espulso dalla cellula attraverso l'esocitosi

Mastociti:

• Originati dal midollo osseo
• Cellule piccole e mobili situate vicino ai vasi sanguigni
• Producono istamina ed eparina (fluidifica il sangue), liberando il contenuto dei loro granuli basofili legandosi alle IgE, a contatto con sostanze estranee (allergeni)

Altre cellule migranti:

• Linfociti e plasmacellule
• Granulociti neutrofili ed eosinofili

Fibre dei tessuti connettivi propriamente detti

• Fibre collagene: sono il tipo di fibra maggiormente presente nei tessuti connettivi; lunghe ma non si estendono molto se tirate, flessibili e resistenti sono in grado di resistere alle sollecitazioni di trazione. Le fibre collagene e reticolari sono, in realtà, formate dalla stessa struttura proteica di base. Le microfibrille collagene risultano a loro volta dall’associazione laterale della proteina tropocollagene (3 catene proteiche alpha elica).
• Fibre reticolari: sono fibre collagene (di tipo III) molto corte, sottili e ramificate che possono resistere a sollecitazioni che provengono da qualsiasi direzione. Sono più flessibili rispetto al collagene. Si localizzano attorno ai vasi e agli adipociti.
• Fibre elastiche: sono formati da un nucleo di proteina di elastina e da microfibrille. Sono abbondanti nella tonaca elastica delle arterie e in legamenti e tendini. Sono prodotte dal fibroblasto.

Sostanza fondamentale amorfa

Composizione chimica:

• Acqua, sali, proteoglicani (responsabili della viscosità della sostanza fondamentale)
• Glicoproteine (adesione cellulare)
• Proteoglicani (PG) sono composti da uno scheletro (core) proteico a cui si legano i GAGs. I GAGs sono polimeri lineari di unità ripetitive di zuccheri (eterodimeri di esosamina e acido uronico)
• 5 tipi di GAGs: 1) Condroitin solfato 2) Eparan solfato 3) Dermatan solfato 4) Cheratan solfato 5) Acido ialuronico (non forma proteoglicani)

È un materiale amorfo e non visibile, a causa dell'elevato contenuto d'acqua.

• Soluzione molto viscosa
• Quantità di acqua variabile legata ai componenti macromolecolari (proteoglicani)
• Non è molta in condizioni normali
• Grande accumulo nell’edema e nell’infiammazione

Le funzioni della sostanza amorfa sono:

• Scambi trofici tra cellule e sangue
• Meccanica (ossa, denti) conferisce protezione e sostegno
• Omeostasi idrica (filtro molecolare)
• Anticoagulante (eparina)
• Antibatterica (acido ialuronico)

Tessuti connettivi di sostegno

I tessuti connettivi di sostegno formano l’impalcatura corporea e comprendono il tessuto cartilagineo e il tessuto osseo.

Tessuto cartilagineo

Le sue caratteristiche sono:

• Molta matrice extracellulare
• Le cellule sono riunite in gruppi in delle cavità
• Gruppi isogeni di derivazione dalla stessa cellula (mesenchimale)

Le sue funzioni sono:

• Sostegno ai tessuti molli
• Movimento delle ossa
• Indispensabile per l’accrescimento delle ossa lunghe

Le cellule del tessuto cartilagineo sono i condroblasti e i condrociti organizzati a formare gruppi accolti in cavità (gruppi isogeni). Le cellule derivano da un progenitore di origine mesenchimale, la cellula osteo-condrogenica.

I condrociti: di forma globosa, a volte binucleati e riuniti in gruppi isogeni, sono contenuti in lacune scavate nella membrana extracellulare e rappresentano la forma matura dei condroblasti, che derivano dalle cellule mesenchimali.

La matrice extracellulare è formata da sostanza amorfa e fibre.

• La sostanza fondamentale amorfa, fortemente idratata e gelificata, è detta condromucoide ed è formata da proteoglicani, acido ialuronico e una glicoproteina condronectina, che si lega ai proteoglicani e al collagene II, mediando l’adesione dei condrociti alla matrice extracellulare.
• Le fibre collagene (di tipo II) viste al microscopio ottico appaiono mascherate dal denso condromucoide.

Cartilagine

La cartilagine è avvolta da un tessuto connettivo fibroso o denso che prende il nome di pericondrio. Essa è un tessuto non vascolarizzato e quindi l’ossigeno e le sostanze nutritive giungono ai condrociti per diffusione attraverso la matrice a partire dai vasi del pericondrio.

Il pericondrio è formato da uno strato esterno fibroso e da uno interno contenente vasi sanguigni e cellule condrogeniche. Manca nella cartilagine articolare. La sostanza intercellulare è la matrice cartilaginea (gel) formata da:

• Una componente amorfa → abbondanti GAG acidi
• Una componente fibrillare → fibre collagene e fibre elastiche

In base alle caratteristiche della matrice si possono distinguere tre tipi principali di cartilagine:

• Cartilagine ialina:
  • Forma lo scheletro dell’embrione e del feto
  • È una cartilagine di coniugazione (ossa lunghe)
  • Ha un colore trasparente ed è molto idratata
  • Tipo di cartilagine più abbondante nell’organismo
  • Riduce l’attrito dei movimenti
  • Perfetta per l’accrescimento degli abbozzi ossei
  • Si trova nelle cartilagini nasali, respiratorie, costali, articolari
• Cartilagine elastica:
  • Condromucoide scarso
  • Molte fibre elastiche non mascherate
  • Colorazione giallastra e più opaca rispetto alla cartilagine ialina
  • Si trova nell’epiglottide, padiglione dell’orecchio, tromba di Eustachio, laringe
• Cartilagine fibrosa:
  • Simile ad un connettivo denso
  • Poche cellule
  • Scarsa presenza di condromucoide
  • Si trova nei dischi intervertebrali, menischi del ginocchio, inserzione del tendine di Achille

Tessuto osseo

Componente cellulare

• Osteoblasti (forma poliedrica, nucleo a cromatina lassa e citoplasma basofilo)
• Osteociti
• Osteoclasti (sotto il controllo di due ghiandole endocrine: calcitonina e paratormone)
• Cellule di rivestimento

La matrice può essere:

• Osseo non lamellare (immaturo a fibre intrecciate) → sviluppo embrionale e processi riparativi
• Osseo lamellare (maturo a lamelle parallele e fibre ordinate) → compatto (resistente) o spugnoso (alleggerisce il peso)

Osso compatto

• Porzione esterna delle ossa lunghe
• Osso solido, privo di spazi tranne quelli per le cellule ed i loro processi ed i vasi sanguigni
• Arto superiore ed inferiore

Osso spugnoso o trabecolare

• Solitamente è la parte più interna dell’osso
• Molti spazi tra le specole (o trabecole) dell’osso
• Midollo all’interno degli spazi (rosso → emopoietico e giallo → adiposo)
• Colonna vertebrale, costole, mascella, polso

Tipologie di ossa

Nello scheletro sono presenti prevalentemente tre tipologie di ossa:

1. Ossa lunghe: (femore, omero) sono formate da tre parti: due estremità, dette epifisi, costituite prevalentemente da tessuto osseo spugnoso ricoperto da una sottile lamina di osso compatto; una parte intermedia, detta diafisi, composta da un cilindro cavo contenente il midollo osseo. La zona di congiunzione tra diafisi ed epifisi viene detta metafisi e rappresenta la zona di accrescimento in lunghezza dell’osso lungo, essendo costituita da cartilagine ialina fino all’età adulta.
2. Ossa brevi o corte: (ossa del capo) hanno struttura simile a quelle delle epifisi delle ossa lunghe.
3. Ossa piatte: (parietale, sterno) presentano un tavolato esterno ed uno interno di osso compatto ed uno strato centrale di osso spugnoso.

La superficie esterna non articolare delle ossa è ricoperta dal periostio:

• Membrana connettivale fibrillare densa non calcificata, vascolarizzata e innervata
• Il suo strato interno mantiene potenzialità osteogeniche
• È ancorato al sottostante osso mediante fibre collagene perforanti, dette fibre di Sharpey, che penetrano nell’osso

Un altro involucro dotato di potenzialità osteogeniche è rappresentato dall’endostio:

• Lamina di cellule pavimentose che riveste le trabecole (sia nelle diafisi delle ossa lunghe sia nell’osso spugnoso, nonché tutti i canali vascolari)
• È formato da un singolo strato di cellule che durante lo sviluppo e la crescita sono osteoblasti attivi con funzione osteoformativa e si trasformano in cellule osteoprogenitrici nell’adulto
• Gli osteociti non producono più tessuto osseo ma fungono da riserva di calcio

La matrice ossea:

• La matrice ossea è formata da fibre collagene (collagene tipo I) immerse in una matrice amorfa contenente glicoproteine (proteine di adesione cioè fibronectina, osteopontina, trombospondina e sialoproteina, osteocalcina, osteonectina e proteoglicani)
• La matrice inorganica ha composizione simile ai cristalli di idrossiapatite (lunghi 20 – 40 nm e spessi 1.5 – 3 nm)
• L’osso deve la sua durezza ai sali minerali e la sua robustezza alle fibre collagene

Ossificazione

Il processo, lungo e complesso, è detto ossificazione e avviene sempre a partire dal mesenchima.

• Ossificazione diretta (intramembranosa e mantellare) direttamente dal mesenchimale
• Ossificazione indiretta (econdriale) indirettamente dalla cartilagine

Le ossa si classificano anche in base al loro sviluppo (ossificazione) in:

• Ossa dermiche (o membranose): nel "derma" sottostante un epitelio in "membrane"