Gravidanza, placente e parto nelle varie specie animali

La placenta

La placenta è un organo endocrino di transito e un annesso embrionale che mette in rapporto l'embrione in via di sviluppo con le vie genitali materne, permettendo un interscambio metabolico tra il feto e la madre. È tipico dei mammiferi vivipari come marsupiali o metateri (la placenta è presente, ma in maniera transitoria, e il feto termina il suo sviluppo in un marsupio) e placentati o euteri. La placenta è considerata un organo endocrino poiché produce ormoni in grado di: 1. Stimolare la funzione ovarica 2. Mantenere la gravidanza 3. Influenzare lo sviluppo fetale 4. Stimolare la funzione mammaria 5. Facilitare il parto La placenta della cavalla produce l'eCG (equine chorionic gonadotropin) chiamata anche PMSG (pregnant mare serum gonadotropin). L'eCG funziona come una luteotropina fornendo uno stimolo per il mantenimento del corpo luteo primario che nel caso della cavalla si è formato dal follicolo ovulato, l'eCG.

Inoltre è responsabile nel controllo della formazione e mantenimento dei corpilutei accessori. L'ovulazione indotta dall'eCG si verifica tra il 40° e il 70° giorno di gravidanza. La luteinizzazione favorita dall'eCG si verifica nell'antro di quei follicoli che non hanno ovulato: così l'eCG potenzia la capacità dell'ovaio a produrre progesterone. L'eCG ha una funzione simile a quella dell'FSH: determina, in molte specie, lo sviluppo dello specifico follicolo. Tale capacità è frequentemente sfruttata per indurre superovulazione nelle procedure di trasferimento embrionale (vacca, pecora, coniglio), nella cavalla l'eCG non presenta una significativa azione FSH simile. La placenta dell'uomo e di molti altri primati secerne l'hCG (human chorionic gonadotropin) che si forma dalle cellule trofoblastiche del corion ed è secreto non appena la blastocisti si stacca dalla zona pellucida.

L' hCG può trovarsi nel sangue e nelle urine (questo concetto è alla base della diagnosi di gravidanza) di una donna gravida tra l'8° e il 10° giorno di gravidanza; tale presenza aumenta rapidamente fino ad un valore massimo che coincide con i due mesi e mezzo di gravidanza. Il ruolo primario dell'hCG durante la gravidanza è quello di fornire uno stimolo luteotropo e permettere il passaggio da CL ovulatorio a CL gravidico. L' hCG è comunemente usata per indurre l'ovulazione. La placenta secerne progesterone che è fondamentale per lo sviluppo embrionale primario, perché fornisce lo stimolo per un'elevata secrezione da parte delle ghiandole endometriali: l'elevata concentrazione del progesterone è responsabile del cosiddetto "blocco del progesterone" che inibisce le contrazioni miometriali. Il P4 aumenta nel sangue della femmina gravida, con picchi in fasi differenti della gestazione, a seconda.

La produzione di progesterone varia significativamente tra le diverse specie. Nel primo trimestre di gravidanza, il progesterone è prodotto dal corpo luteo, il cui ruolo nel mantenimento della gestazione varia a seconda della specie. Ad esempio, nella donna e nella cavalla, il corpo luteo non è necessario per l'intera gravidanza poiché la placenta inizia a produrre progesterone molto prima, supportando l'attività del corpo luteo.

La placenta, inoltre, secerne estrogeni, soprattutto durante l'ultima parte della gravidanza, e un ormone polipeptidico chiamato lattogeno placentare. Quest'ultimo è stato trovato nel topo, nella pecora, nella vacca e nella donna, ed è funzionalmente simile all'ormone GH poiché promuove la crescita del feto (azione somatotrofica) e stimola la funzionalità della ghiandola mammaria (azione lattogenica).

La relaxina, infine, è una glicoproteina prodotta dal corpo luteo o dalla placenta.

placenta a seconda della specie (donna, cavalla, cagna, scrofa, scimmia, coniglia, no bovina), molto importante per il parto. La sua sintesi è stimolata dalle PGF2a. Durante il parto origina sia dall'ovaio che dalla placenta, nel caso della coniglia invece si ritiene che derivi soltanto dalla placenta. Causa l'ammorbidimento del tessuto connettivo nella cervice e l'elasticità dei legamenti pelvici facilitando in tal modo il passaggio del feto. La placenta si costituisce dalla fusione dei villi coriali del feto con la mucosa dell'utero materno. Le zone di contatto tra il corion e l'endometrio formano specifici punti di scambio metabolico. Il corion è dunque il contributo fetale alla placenta mentre l'unità funzionale della placenta fetale è il villo coriale; I villi coriali si presentano come piccole proiezioni presenti sulla superficie del corion dirette verso l'endometrio uterino; In base al tipo di vascolarizzazionedalla fusione di più nuclei. Le cellule binucleate giganti sono coinvolte nell'assorbimento di sostanze nutritive dalla madre e nella produzione di ormoni che regolano la gravidanza. Placenta endometriale o deciduale, tipica degli umani e dei primati superiori. In questo tipo di placenta, l'epitelio uterino subisce una profonda trasformazione, formando uno strato chiamato decidua. La decidua è composta da cellule specializzate che forniscono supporto e nutrimento all'embrione in via di sviluppo. Placenta hemocoriale, tipica dei roditori. In questo tipo di placenta, i villi coriali sono immersi direttamente nel sangue materno. Ciò consente uno scambio molto efficiente di sostanze tra madre e feto. Placenta discoidale, tipica dei primati non umani. In questo tipo di placenta, i villi coriali si concentrano in una zona specifica del corion, formando una struttura a disco. Questo tipo di placenta permette un'efficace scambio di sostanze tra madre e feto. Placenta zonaria, tipica dei carnivori. In questo tipo di placenta, i villi coriali si estendono lungo l'intera superficie del corion, formando una zona chiamata zona placentare. Questo tipo di placenta permette un'ampia superficie di scambio tra madre e feto. Placenta diffusa, tipica dei lagomorfi (conigli e lepri). In questo tipo di placenta, i villi coriali sono distribuiti in modo uniforme su tutto il corion. Questo tipo di placenta permette un'efficace scambio di sostanze tra madre e feto.

continuamente durante la gravidanza, costituiscono circa il 20% della placenta fetale e durante lo sviluppo migrano dall'epitelio coriale invadendo l'epitelio endometriale: in tal modo trasportano molecole complesse dal feto alla madre. Sono in grado di secernere il lattogeno placentare e il PSPB (Pregnancy Specific Protein B una proteina tipica dellagestazione nei ruminanti), producono progesterone ed estrogeni (importanza nella steroidogenesi).

Endotelio-coriale tipica della cagna e della gatta, l'epitelio coriale aderisce all'endotelio dei capillari sanguigni della mucosa uterina.

Emo-coriale tipica della donna in cui l'epitelio coriale è direttamente irrorato dai vasi sanguigni materni. Questo fa sì che i nutrienti e i gas siano scambiati direttamente dal sangue materno e che si debbano muovere attraverso tre soli tessuti.

Il tipo di placenta più "intima" è quella emoendoteliocoriale tipica dei roditori.

Coniglio e del porcellino d'India: i capillari coriali sono immersi direttamente nel sangue dal quale si "isolano" tramite un solo strato di endotelio capillare coriale (non c'è però nessuno scambio diretto di componenti plasmatici come cellule e proteine tra il versante materno e quello fetale).

In base all'estensione dei villi coriali distinguiamo una placenta:

Diffusa con i villi uniformemente diffusi su tutta la superficie del corion, è propria dei cetacei, scrofa e cavalla.

La cavalla: la placenta presenta alcune specifiche microzone ricoperte da villicoriali note come microtiledoni, zone microscopiche separate dall'interfaccia madre-feto, inoltre include particolari strutture note come coppe endometriali, aree separate che vanno da qualche millimetro a parecchi centimetri. Le coppe endometriali sono di origine trofoblastica ed endometriale, generalmente sono 5-10 distribuite sulla superficie placentare che producono l'eCG.

(equine chorionic gonadotropin) e si sviluppano tra il 35° e il 60° giorno di gravidanza. Dopo il 60° vengono obliterate nel lume uterino e non sono più funzionali. Cotiledonare nella quale i villi sono raggruppati in cotiledoni, unità della placenta di origine trofoblastica composta da vasi sanguigni e tessuto connettivo. È caratteristica della maggior parte dei ruminanti. Il placentoma, cioè il punto di unione, consiste di un cotiledone fetale e di una caruncola materna originata dalle regioni caruncolari dell'utero. Nella pecora ci sono 90-100 cotiledoni distribuiti lungo tutta la superficie del corion. Al 16° giorno il corion inizia a fissarsi alle caruncole dell'utero, prima di allora la placenta è di tipo diffuso. Durante la formazione del placentoma, i villi coriali protrudono nelle cripte del tessuto caruncolare, mentre i placentomi formano una struttura concava. Nella vacca dove sono stati osservati 70-120 cotiledoni, al

25° giorno il corion inizia a fissarsi alle caruncole dell'utero, prima di quel momento la placenta è di tipo diffuso. Durante la formazione del placentoma i villi coriali protrudono nelle cripte del tessuto caruncolare, mentre i placentomi formano una struttura convessa.

In entrambe le specie durante la gestazione i cotiledoni incrementano il diametro durante la gravidanza: questo sviluppo fornisce un'enorme superficie che faciliterà il trasferimento di nutrienti dalla madre e di prodotti di scarto metabolico dal feto.

Zonale con i villi raggruppati e disposti ad anello intorno al sacco coriale:

• Zona di scambio localizzata al centro del feto
• Zona pigmentata localizzata a ciascuna estremità della prima zona ed è composta da piccoli grumi di sangue.
• Zona trasparente localizzata all'estremità distale del corion e poco vascolarizzata.

Tale zona potrebbe essere implicata nell'assorbimento di materiale direttamente dal lume uterino. Discoidale è caratterizzata dalla presenza di uno o due dischi su una regione del corion, contenenti villi coriali che unendosi a loro volta con l'endometrio, forniscono il substrato per lo scambio di nutrienti e prodotti metabolici di scambio tra la madre e il feto. È propria della maggior parte dei primati, compreso l'uomo, e dei roditori.

Nel caso delle placente epitelio e sindesmo-coriale in cui i rapporti tra placenta e lo strato corion-allantoideo sono lassi (placenta diffusa e cotiledonare), si ha la placenta adeciduata, che viene espulsa intatta al momento del parto, distaccandosi facilmente senza ledere la mucosa uterina.

Nel caso delle placente endotelio ed emo-coriale si hanno connessioni più strette (zonale e discoidale) che costituiscono la placenta deciduata, il cui distacco comporta emorragie uterine.