Gravidanza, placente e parto nelle varie specie animali

La gravidanza

Rappresenta il periodo che intercorre tra il concepimento ed il parto. La fase determinante in tutte le specie per il mantenimento della gravidanza è il riconoscimento materno dello stato gravidico tramite gli EPF (early pregnancy factor) che permettono all’organismo materno di riconoscere il feto come self nonostante il corredo genetico completamente diverso dal materno che potrebbe far riconoscere il feto come corpo estraneo.

La durata della gravidanza è molto variabile, e da specie a specie, e nell’ambito della stessa specie per diversi fattori.

Durata della gravidanza per specie

• Cavalla → 11 mesi
• Asina → 12 mesi
• Bovina → 9 mesi
• Bufala → 10 mesi
• Pecora → 5 mesi
• Scrofa → 3 mesi 3 settimane 3 giorni
• Cane → 62 giorni
• Gatto → 56 giorni
• Coniglio → 31 giorni

Aspetti endocrini

In tutte le specie il Corpo Luteo mantiene la gravidanza producendo il progesterone. Nella pecora e nella cavalla dalla seconda metà della gravidanza il CL non è più necessario. Il progesterone necessario al mantenimento della gravidanza è prodotto da utero e placenta. In tutte le specie gli estrogeni sono prodotti dall’utero, la concentrazione ematica aumenta gradualmente durante la gravidanza fino al picco prima del parto. Nella cavalla il picco di estrogeni avviene a 200 giorni di gravidanza e diminuisce bruscamente al parto.

Segnali embrionali precoci

Bovina e Pecora: I bTP – Otp sono glicoproteine ed appartengono alla classe degli interferoni (bIFN; oIFN). Sono prodotte dalle cellule del trofoblasto e sono presenti in utero dal 13-21 giorno dopo l’ovulazione. Queste sostanze agiscono sulle cellule endometriali, inibiscono la produzione di recettori per l’ossitocina e inducono la produzione di proteine che servono per il preimpianto della vescicola. Questo fenomeno previene la liberazione di prostaglandine scatenata proprio dal rilascio di ossitocina.

Scrofa: La vescicola embrionale produce estradiolo tra 11-12 giorni dopo l’ovulazione. Gli estrogeni non inibiscono la produzione di prostaglandine ma ne cambiano la direzione di produzione. Gli estrogeni inoltre aumentano i recettori per la produzione di prolattina nell’endometrio. La prolattina cambia il flusso ionico del calcio e promuove la secrezione esocrina delle prostaglandine.

Cavalla: La migrazione si verifica dal 12-14 giorno dopo l’ovulazione ed inibisce la produzione di prostaglandine (vescicola sferica).

Altri segnali embrionali:

• Early pregnancy factor (EPF) glicoproteina di elevato peso molecolare ad attività immunosoppressiva
• Pregnancy-specific protein B (PSPB) prodotta dalle cellule del trofoblasto
• PGE: prostaglandine

Dopo la fecondazione lo zigote inizia a dividersi in cellule sempre più piccole, chiamate blastomeri. Questo processo avviene all’interno della zona pellucida dell’embrione che mantiene le stesse dimensioni per i primi giorni. Successivamente aumentano il numero di cellule, si compattano e si forma la morula. Durante questa fase l’embrione viene trasportato verso l’utero (4-8 giorni dall’accoppiamento) grazie ai movimenti delle ciglia oviduttali e alla corrente dei liquidi sospinti dalle contrazioni della muscolatura liscia oviduttale.

Le cellule subiscono ora profondi mutamenti strutturali: quelle della porzione interna sviluppano gap-junction che permettono la comunicazione intercellulare, mentre tra quelle periferiche si stabiliscono delle tight-junction che creano una sorta di sigillo esterno alla morula. Nei giorni successivi all’interno della morula compaiono degli spazi pieni di fluido che confluiscono tra di loro dando luogo ad una cavità unica definita blastocele: l’embrione è chiamato ora blastocisti.

Quest’ultimo è composto da due distinti gruppi di cellule: il bordo esterno definito trofoblasto ed un ammasso di cellule situate ad un polo della blastocisti che prendono il nome di massa interna o nodo embrionale. Il trofoblasto è il primo dei tessuti detti extraembrionali e dà origine prima al corion e poi alla placenta. Le cellule del nodo embrionale, invece, si differenziano in modo diverso: alcune formano l’embrione ed altre i tessuti extraembrionali. Le blastocisti si muovono attivamente attraverso le corna uterine per i primi giorni, poi, si fermano e intorno all’11° perdono la zona pellucida.

Prima che si verifichi l’impianto in utero il tessuto embrionale cresce e si formano le membrane extraembrionali. Gli annessi embrionali sono: Corion, Sacco Vitellino, Amnios e Allantoide. Si differenziano nei primi stadi di sviluppo della blastocisti e servono a garantire gli scambi materno-fetali nelle fasi precoci di gravidanza e come protezione meccanica contro gli urti. Alcuni hanno una durata temporanea ed involvono precocemente, mentre altri permangono fino alla fine della gravidanza per poi essere espulsi al parto.

Il Corion deriva dal trofoblasto, prende contatto con l’endometrio mediante i villi coriali ed entra in rapporto in varia misura con gli altri annessi. L’Amnios si forma quando l’embrione si approfonda e viene circondato dal corion che lo avvolge completamente. È ripieno di liquido contenente proteine ed altre sostanze ed è importante per favorire i movimenti, idratare, proteggere dagli urti e ricevere i prodotti di escrezione fetale.

Il Sacco Vitellino origina dalla proliferazione dell’endoderma primitivo dalla porzione mediana dell’embrione. Sintetizza peptidi, proteine ed ormoni steroidei. Produce le prime cellule sanguigne e proteine del sangue e origina le cellule germinali primordiali da cui si formeranno le gonadi. Inizia a regredire quando compare l’allantoide, ma persiste comunque fino alla fine della gravidanza. L’Allantoide, infine, si sviluppa dalla regione posteriore dell’embrione, si riempie di fluido, si espande e si fonde col Corion sviluppando una rete vascolare estesa. Comunica con l’intestino.

La placenta

La placenta è un organo endocrino di transito e un annesso embrionale che mette in rapporto l’embrione in via di sviluppo con le vie genitali materne, permettendo un interscambio metabolico tra il feto e la madre. È tipico dei mammiferi vivipari come marsupiali o metateri (la placenta è presente, ma in maniera transitoria, e il feto termina il suo sviluppo in un marsupio) e placentati o euteri.

La placenta è considerata un organo endocrino poiché produce ormoni in grado di:

• Stimolare la funzione ovarica
• Mantenere la gravidanza
• Influenzare lo sviluppo fetale
• Stimolare la funzione mammaria
• Facilitare il parto

La placenta della cavalla produce l’eCG (equine chorionic gonadotropin) chiamata anche PMSG (pregnant mare serum gonadotropin). L’eCG funziona come una luteotropina fornendo uno stimolo per il mantenimento del corpo luteo primario che nel caso della cavalla si è formato dal follicolo ovulato, l’eCG inoltre è responsabile nel controllo della formazione e mantenimento dei corpi lutei accessori. L’ovulazione indotta dall’eCG si verifica tra il 40° e il 70° giorno di gravidanza. La luteinizzazione favorita dall’eCG si verifica nell’antro di quei follicoli che non hanno ovulato: così l’eCG potenzia la capacità dell’ovaio a produrre progesterone.

L’eCG ha una funzione simile a quella dell’FSH: determina, in molte specie, lo sviluppo dello specifico follicolo. Tale capacità è frequentemente sfruttata per indurre superovulazione nelle procedure di trasferimento embrionale (vacca, pecora, coniglio), nella cavalla l’eCG non presenta una significativa azione FSH simile.

La placenta dell’uomo e di molti altri primati secerne l’hCG (human chorionic gonadotropin) che si forma dalle cellule trofoblastiche del corion ed è secreto non appena la blastocisti si stacca dalla zona pellucida. L’hCG può trovarsi nel sangue e nelle urine (questo concetto è alla base della diagnosi di gravidanza) di una donna gravida tra l’8° e il 10 giorno di gravidanza; tale presenza aumenta rapidamente fino ad un valore massimo che coincide con i due mesi e mezzo di gravidanza. Il ruolo primario dell’hCG durante la gravidanza è quello di fornire uno stimolo luteotropo e permettere il passaggio da CL ovulatorio a CL gravidico. L’hCG è comunemente usata per indurre l’ovulazione.

La placenta secerne progesterone che è fondamentale per lo sviluppo embrionale primario, perché fornisce lo stimolo per un’elevata secrezione da parte delle ghiandole endometriali: l’elevata concentrazione del progesterone è responsabile del cosiddetto “blocco del progesterone” che inibisce le contrazioni miometriali. Il P4 aumenta nel sangue della femmina gravida, con picchi in fasi differenti della gestazione, a seconda della specie e varia significativamente, per quanto riguarda i suoi livelli assoluti, da specie a specie.

Il progesterone è sempre prodotto nei primi mesi di gravidanza dal corpo luteo, il cui ruolo nel mantenimento della gestazione varia a seconda della specie. Nella donna e nella cavalla ad esempio il corpo luteo non è necessario per l’intera gravidanza perché la placenta produce progesterone molto prima, supportando l’attività del corpo luteo. La placenta secerne anche estrogeni, in modo particolare durante l’ultima parte della gravidanza, ed un ormone polipeptidico, il lattogeno placentare che è stato trovato...