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Previsione dei rapporti nella progenie in un organismo diibrido: A/a;B/b

Test statistici: verificare quanto i valori attesi sono compatibili con i valori osservati in un

esperimento genetico

Test del CHI QUADRATO: usato per verificare i rapporti della progenie tra incroci monoibridi o

diibridi frequenze osservate

numero di elementi

diversi frequenze attese

esempio:

Un dado viene lanciato 2000 volte con i seguenti risultati:

1 388 volte la frequenza attesa è di 333,333 per ciascun

2 322 volte risultato (il dado segue una distribuzione

3 314 volte uniforme, quindi la frequenza attesa è uguale per

4 316 volte tutti i risultati ed è pari a 2000 /6)

5 344 volte

6 316 volte 26

I gradi di liberta df sono ottenuti sottraendo: (numero dei possibili fenotipi-1)

• probabilità che la previsione sia corretta > di 0,05 allora l’ipotesi risulterà corretta

• probabilità che la previsione sia corretta < di 0,05 allora l’ipotesi risulterà scorretta

esempio genetico:

incrocio monoibrido—> Y/y x y/y

- frequenze osservate: 55 Y/y e 65 y/y

su 120 individui della F1: - frequenze attese: 60 Y/y e 60 y/y

gradi di libertà= 2(Y o y)-1= 1

P= 0,5 ho il 50% di probabilità

che la previsione sia corretta 27

Penetranza: percentuale di individui con un certo allele che esibiscono il fenotipo associato a

quell’allele

Espressività: intensità graduale con cui un certo allele è espresso a livello fenotipico in una

popolazione di individui

A volte può capitare che un organismo con un certo genotipo non manifesti il fenotipo

corrispondente a causa di:

• influenza dell’ambiente

• influenza di altri geni—> Geni modificatori, epistatici e geni soppressori possono impedire

l’espressione di un certo gene

• impercettibilità del fenotipo—> Il fenotipo espresso è difficilmente osservabile

Parliamo quindi di penetranza incompleta, quando si osserva la scomparsa di un fenotipo con

ereditarietà tipicamente dominante nel passaggio dalla F0 alla F1, ma poi il fenotipo ricompare

nella F2.

Caratteri poligenici: (interazione di almeno 2 geni per esprimere un fenotipo)

L’approccio genetico che permette di identificare i geni che interagiscono per una particolare

proprietà biologica è composto da tre passaggi:

1. si ottengono molti mutanti per un singolo gene (linee pure recessive) saggiandone la

dominanza

2. viene eseguito il test di complementazione su questi mutanti per capire se portano mutazioni

recessive nello stesso o in diversi loci

3. si combinano le mutazioni a 2 a 2 mediante incroci, dando origine a doppi mutanti, per vedere

se i geni interagiscono 28

2.Test di complementazione: permette di verificare se due mutazioni recessive distinte si

riferiscono ad uno solo oppure a 2 o più geni diversi che interagiscono. Incrocio 2 o più mutanti

recessivi fenotipicamente identici, aa x bb

- se la progenie presenta fenotipo di tipo wild-type, allora le due mutazioni recessive sono

su geni diversi, perchè i rispettivi alleli di tipo selvatico presentano espressione normale, quindi

potrò avere a seconda di dove si trovino i geni (stesso o diversi cromosomi):

- se la progenie non presenta fenotipo selvatico, allora le mutazioni recessive devono

essere alleli dello stesso gene

esempio: 29

3.Analisi dei doppi mutanti: La progenie F1 ottenuta dal test di complementazione che

suggerisce un’interazione tra più geni, viene autofecondata ottenendo la F2 che conterrà il doppio

mutante.

1) il doppio mutante dovrà essere identificato tramite analisi dei rapporti fenotipici ottenuti in

questa generazione F2: ([+]—> gene dominante regolarmente espresso)

- se si ottiene il rapporto mendeliano standard 9:3:3:1, non ci sono interazioni tra i geni e le

due mutazioni in esame appartengono a cromosomi diversi.

esempio: colorazione della pelle nel serpente del mais, il fenotipo risultante è dovuto alle quantità

relative tra i pigmenti prodotti indipendentemente da geni diversi.

- se si ottiene un rapporto 9:7 (derivato dal rapporto precedente, in cui 3:3:1 si combinano tra loro

per dare 7), i geni interagiscono nella stessa via di sintesi.

esempio: nella colorazione del fiore della campanula (bianca o blu), si ottiene il fenotipo blu solo

quando entrambi i geni sono espressi, dal momento che sono ambedue necessari per completare

tutti i passaggi della via bio-sintetica del pigmento

- se si ottiene un rapporto 9:3:4(derivato dal rapporto precedente, in cui 3:1 si combinano tra loro

per dare 4), i geni interagiscono nella stessa via metabolica per epistasi recessiva (il

doppio mutante mostra il fenotipo di una mutazione ma non dell’altra in quanto l’ allele recessivo

di un gene maschera l’espressione degli alleli di un altro gene della stessa via metabolica ed

esprime invece il proprio fenotipo).

esempio: sintesi del pigmento nei petali della pianta collinsia parviflora (blu, magenta o nessuno),

30

- se si ottiene un rapporto 12:3:1 (derivato dal rapporto precedente, in cui 9:3 si combinano tra

loro per dare 12), i geni interagiscono nella stessa via metabolica per epistasi dominante

(agisce come il caso precedente ma l’allele che ne maschera un altro è dominante)

- se si ottiene un rapporto 13:3 (derivato dal rapporto precedente, in cui 9:3:1 si combinano tra

loro per dare 13), un gene soppressore mutante cancella l’espressione di un altro gene

mutante ripristinando il corrispondente fenotipo wild-type (un rapporto 10:6, significa

invece che il gene soppressore presenta lo stesso fenotipo della mutazione bersaglio)

esempio:

meccanismo di soppressione: 31

- se si ottiene un rapporto 9:3:3 (derivato dal rapporto precedente, in cui manca il doppio mutante

1), allora i due alleli risultano letali quando mutati entrambi.

Geni modificatori—> codificano per proteine modificatrici che legano il DNA in loci specifici a

monte del sito di inizio della trascrizione, regolandone l’espressione:

1. impedendo completamente la trascrizione

2. modulando la trascrizione del gene bersaglio (determinando la produzione di una quantità

maggiore o minore del prodotto proteico finale)

32

Mappatura di cromosomi eucariotici:

1. Mediante la frequenza di ricombinazione della progenie osservo se due geni si trovano sulla

stessa coppia di cromosomi omologhi (in questo caso sono concatenati), oppure su cromosomi

diversi:

Incrocio nella generazione parentale (P) due omozigoti (recessivi e dominanti) per due geni che

vogliamo analizzare, ottenendo nella F1 dei diibridi tutti uguali. Successivamente effettuo un test

cross su questi diibridi incrociandoli con un tester omozigote recessivo per quei caratteri.

Analizzando le frequenze fenotipiche della progenie prodotte dal test cross si osserva che non

danno un rapporto classico mendeliano 1:1:1:1 (710 per ognuna delle classi)

RICOMBINANTI—> sono i genotipi della progenie non presenti nei gameti parentali, in questo

caso:

gameti parentali —> pr/vg e pr+/vg+

ricombinanti della progenie—> pr+/vg e pr/vg+. F= ([(151+154)] / 2839) * 100 = 10,7%

n°(ricombinanti della progenie) Frequenza di ricombinazione

F= ——————————————— *100

n°(totale della progenie)

• se F > 50% ==> i geni sono su cromosomi diversi poichè assortiscono in maniera indipendente

• se F< 50% ==> i geni sono sulla stessa coppia di cromosomi omologhi (stesso cromosoma)

33

Inoltre in base alla natura dei genotipi ricombinanti posso sapere se i geni avevano configurazione

cis o trans sui due omologhi del diibrido:

- Nel caso i due ricombinanti presentino fenotipi A/b e a/B, avevo nel diibrido F1 la configurazione

allelica in cis sugli omologhi cromosomi

omologhi

- Nel caso i due ricombinanti presentino fenotipi A/B e a/b, avevo nel diibrido F1 la configurazione

allelica in trans sugli omologhi

2. Sempre mediante le frequenze di ricombinazione se F < 50%, posso costruire una mappa

unidimensionale analizzando le distanze tra le varie coppie di loci sul cromosoma, ordinando i

singoli geni in sequenza:

Definendo 1 unità di mappa genica come la distanza fra due geni per la quale è ricombinante 1

prodotto della meiosi su 100, associo all’1% di frequenza una distanza inter-genica di 1 u.m.

Determinata nel modo illustrato sopra la frequenza di ricombinazione per la progenie di un diibrido,

calcolo facilmente la distanza tra i due geni analizzati in u.m. (uguale di valore alla frequenza).

successivamente ripetendo l’esperimento per più coppie geniche in cui 1 gene rimane uguale ogni

3 geni analizzati posso ricavare l’ordine e la distanza relativa tra i geni.

esempio: se ottengo che i geni A e B distano 5 u.m. e che i geni A e C distano 3 u.m. allora so che

l’ordine dei loci sul cromosoma sarà: A,C,B o C,A,B (proprietà transitiva, A rimane costante come

punto di riferimento) 34

Questo fenomeno è dovuto al fatto che regioni più lunghe hanno più crossing-over e quindi

frequenza di ricombinazione più alta.

In alternativa a questo metodo per valutare simultaneamente in 1 solo incrocio, l’associazione fra 3

o più geni e determinarne nel caso lo fossero l’ordine relativo, posso usare il

reincrocio a tre punti: ( Dati 3 geni ottengo triibridi tutti uguali incrociando due omozigoti AA;bb;cc

e aa;BB;CC)

successivamente dopo aver effettuato il test-cross osservo i rapporti genotipici 3^(3)

Analizzo infine le frequenze per ciascuna coppia genica ricombinante (v/cv, v/ct e cv/ct) in rapporto

al totale dei genotipi ottenuti, valuto se ogni frequenza è inferiore al 50% e nel caso costruisco la

mappa come nel metodo precedente.

Dall’esempio otterrò il seguente ordine dei loci v,ct,cv

Fenomeno dell’interferenza: Tipo di interazione per cui più crossing-over si inibiscono a vicenda

in regioni cromosomiche adiacenti. coefficiente di coincidenza

(frequenza o numero osservato

di doppi ricombinanti) interferenza

I = 1- ———————————————

(frequenza o numero atteso

di doppi ricombinanti) 35

• 0< I <1

• I=1 vuol dire che i loci non sono indipendenti, non si osserva la formazione di doppi ricombinanti

(Il verificarsi di un crossing-over riduce la probabilità che ne avvenga un secondo in una

regione adiacente).

• I=0 vuol dire che i loci sono indipendenti, si osserva la formazione di doppi ricombinanti

I rapporti fenotipici della progenie rivelano il tipo di incrocio che è stato effettuato:

Regolazione dell’espressione genica nei procarioti:

• esempio dell’operone lac geni strutturali

lac lac lac

Lac I sito del cap promotore operatore terminatore

Z Y A

sito di sintesi del

repressore sito di legame del

repressore

36

• esempio dell’operone arabinosio ara ara ara

C ara O ara I promotore terminatore

B A D

codifica per una proteina bifunzionele

ARA C: geni strutturali (enzimi per la

demolizione dello zucchero

ATTIVATORE: in presenza di arabinosio arabinosio)

si complessa ad esso andando a legarsi

ad ara I e attivando la trascrizione

REPRESSORE: in assenza di arabinosio

assume una conformazione spaziale

differente legandosi sia ad ara I che ad

ara O reprimendo la trascrizione

Regolazione dell’espressione genica negli eucarioti:

• esempio del regulone galattosio

In presenza di galattosio ed assenza di glucosio i geni GAL1,GAL2,GAL7 e GAL10 codificano per

enzimi che permettono la conversione di galattosio in glucosio, la loro espressione è regolata dalle

proteine codificate dai geni GAL4,GAL80 e GAL3

37

via metabolica del galattosio

Il regolatore chiave dell’espressione del gene GAL è GAL4 (TF)

legante una specifica sequenza di DNA (UAS) enancher,

promuovendo cosi la trascrizione in vivo

sequenze enancher Gal4 possiede due domini, uno legante il

DNA in sequenze specifiche e l’altro per

l’attivazione della trascrizione

In assenza di galattosio la proteina

GAL80 lega costantemente con alta

affinità il dominio di attivazione della

trascrizione di GAL4 inibendone l’attività e

reprimendo i geni GAL

In presenza di galattosio la proteina GAL3

si complessa con esso (+ ATP), subendo

un cambiamento allosterico che

promuove il suo legame a GAL80, che a

sua volta determina il rilascio di

quest’ultima dal dominio di GAL4

promuovendo la trascrizione 38

Meccanismo di promozione della trascrizione:

(per approfondimenti sulla regolazione genica in fagi, procarioti ed eucarioti vedi biologia

molecolare)

MUTAZIONI:

Mutazioni geniche: sono mutazioni nella sequenza di un singolo gene, non rilevabili al

microscopio ma solo mediante analisi genetiche

Mutazioni cromosomiche: sono mutazioni di una regione cromosomica comprendente piu geni,

possono essere rilevate mediante analisi morfologica e quantitativa al microscopio dei cromosomi

stessi oppure tramite analisi genetiche

Le mutazioni cromosomiche possono essere divise in due gruppi:

• Cambiamenti nel numero dei cromosomi

• Cambiamenti nella struttura dei cromosomi 39

Cambiamenti nel numero dei cromosomi:

• EUPLOIDIA: cambiamenti nel numero dell’intero corredo cromosomico (le cellule presentano +/-

corredi cromosomici rispetto al normale)

1. MONOPLOIDIA (n) —> individuo mutato normalmente diploide (diverso da aploide wt)

2. DIPLOIDIA (2n)

3. TRIPLOIDIA (3n) Poliploidia

4. TETRAPLOIDIA (4n)

Negli euploidi esiste una correlazione tra il numero di copie di corredi cromosomici e la dimensione

dell’organismo. Gli individui poliploidi nel mondo vegetale (dove più frequentemente si osserva)

hanno dimensioni maggiori sia complessive, che a livello delle singole parti rispetto ai loro

corrispondenti diploidi, pur mantenendo intatte le proporzioni tra le parti del corpo.

Tra i poliploidi è opportuno distinguere ulteriormente tra:

- AUTOPOLIPLOIDI (INDIVIDUI PIU GRANDI)—> possiedono piu corredi cromosomici derivanti

da incroci di individui della stessa specie.

I. Gli individui 3n sono ottenuti incrociando un individuo 2n con uno 4n, avendo nei gameti n+2n.

Come tutti gli individui a numero dispari di corredi cromosomici sono sterili o molto poco fertili

poichè i loro gameti sono aneuploidi (non vitali)

II. Gli individui 4n sono ottenuti per raddoppiamento di un corredo cromosomico diploide sia

mediante l’aggiunta di sostanze chimiche durante specifiche fasi di divisione cellulare sia

spontaneamente La colchicina induce poliploidia se aggiunta in cellule

Poichè 4 è pari, un autotetraploide mitotiche durante la metafase e l’anafase bloccando la

può avere una meiosi regolare, formazione delle fibre del fuso mitotico (microtubuli).

questo accade se i 4 cromosomi Impedisce cosi la migrazione dei cromatidi fratelli dopo

omologhi possono appaiarsi come due la divisione del centromero, raddoppiando il corredo

bivalenti o come un quadrivalente. Se cromosomico.

invece i 4 cromosomi formano un

trivalente ed un univalente i gameti 2n —> 4n —> 8n —> etc.

diventano non piu funzionali 40

- ALLOPOLIPLOIDI (OTTENGO IBRIDI INTERSPECIFICI)—> possiedono piu corredi

cromosomici derivanti da incroci di individui appartenenti a specie diverse ma strettamente affini,

i loro corredi cromosomici sono omeologhi (parzialmente omologhi)

Piante allopoliploidi possono essere prodotte

incrociando specie affini e facendo duplicare il

corredo cromosomico dell’ibrido, oppure

mediante fusione di cellule diploidi

1) incrocio i gameti di due specie affini

2) ottengo un ibrido sterile

3) raddoppio il corredo cromosomico dell’ibrido

sterile rendendolo fertile

Le variazioni del numero cromosomico sono state sfruttate per creare nuove linee di piante con le

caratteristiche desiderate 41

• ANEUPLOIDIA: cambiamenti nel numero di porzioni del corredo cromosomico, gli individui

affetti da tali mutazioni si formano prevalentemente a seguito di eventi di non disgiunzione

durante la meiosi delle cellule parentali. In particolare i crossing-over necessari per mantenere i

bivalenti appaiati fino all’anafase I non avvengono correttamente causando la non disgiunzione.

1. MONOSOMIA (2n-1)—>individui privi di una copia di un cromosoma(di solito morte-pre natale)

2. TRISOMIA (2n+1) —>individui con una copia in piu di un qualunque cromosoma

3. NULLISOMIA (2n-2) —>perdita di entrambi gli omologhi di un cromosoma

42

Cambiamenti nella struttura dei cromosomi (riarrangiamenti):

I. delezione—> perdita di un segmento di cromosoma

II. duplicazione—> raddoppiamento di una porzione di cromosoma

III. inversione—> un segmento inverte il suo orientamento sul cromosoma

IV. traslocazione—> un segmento di un cromosoma si sposta su un altro cromosoma

La rottura del DNA è la prima causa di questi fenomeni, poichè affinchè avvenga un

• riarrangiamento entrambi i filamenti della doppia elica devono rompersi in due punti diversi e

successivamente le estremità rotte devono ricongiungersi. Tali riarrangiamenti quindi possono

essere indotti artificialmente mediante l’utilizzo di radiazioni ionizzanti (raggi x e gamma)

altamente energetiche e capaci di rompere il doppio filamento di DNA in più punti.

Il secondo meccanismo che provoca riarrangiamenti è il crossing-over tra segmenti di DNA

• duplicato detto anche ricombinazione omologa non allelica. Se si appaiano sequenze che non

sono nella stessa posizione relativa sugli omologhi, il crossing-over può produrre cromosomi

aberranti

Esistono due tipologie fondamentali di riarrangiamenti cromosomici:

A. RIARRANGIAMENTI NON BILANCIATI—> modificano il dosaggio genico di un segmento

cromosomico (delezione e duplicazione)

B. RIARRANGIAMENTI BILANCIATI—> modificano l’ordine dei geni sul cromosoma (inversione

e traslocazione) 43

Genetica di popolazione:

Legge di Hardy-Weinberg:

Requisiti per parlare di “Popolazione all’equilibrio di Hardy-Weinberg” :

1. Gli incroci tra individui della popolazione devono essere casuali

2. Tutti i genotipi hanno la stessa vitalita’ (fitness)

3. Completa possibilità di accoppiamenti nella popolzione, nessuna presenza di sotto-popolazioni

totalmente o parzialmente isolate geneticamente

4. Le stime funzionano tanto meglio quanto più è grande la popolazione

pool genetico = somma in un dato momento di tutti gli alleli degli individui di una popolazione che

sono in grado di riprodursi

frequenze alleliche = probabilità che un allele sia selezionato quando si estrae a caso dal pool

per formare un gamete

frequenze genotipiche / fenotipiche = con quale frequenza un certo genotipo/fenotipo si

manifesta in una popolazione frequenze alleliche

frequenze genotipiche frequenza genotipica frequenza genotipica

AA aa

frequenza genotipica

Aa

44

p^2/q^2 —> sono frequenze genotipiche AA e aa

p/q —> sono frequenze alleliche A e a

esempio:

Frequenza malattia recessiva (aa) = 1/1100

Calcolo le frequenze genotipiche:

f(aa) = q^2 = 1/1100 = 0,0009 —> q = rad(0,0009) = 0,03

p = 1-q = 0,97

genotipiche f(Aa) = 2*p*q = 0,06 ( il 6% della popolazione è eterozigote Aa portatore dell’allele recessivo )

f(AA) = p^2 = 0,94 ( il 94% della popolazione è omozigote AA )

frequenze f(aa) —> 0,0009 ( il 0,09% della popolazione sarà malata omozigote aa )

osservazioni:

• Per alleli presenti con una frequenza molto bassa gli individui omozigoti saranno molto rari

• La legge di hardy-weinberg si applica anche se sono presenti più di due alleli per locus

• La logica di hardy-weinberg si applica anche a loci legati al sesso

• E possibile valutare se le frequenze genotipiche osservate a livello di un locus si adattano alle

previsioni di hardy-weinberg utilizzando il test del “chi quadrato”

Genetica Batterica:

Lo scambio di DNA tra batteri avviene mediante 4 meccanismi fondamentali:

• Coniugazione con trasferimento del

plasmide

• Coniugazione con trasferimento di

una porzione di genoma

• Trasformazione

• Trasduzione 45

Coniugazione: avviene attraverso il trasferimento parziale di un cromosoma contenente il fattore F

integrato con esso oppure attraverso il trasferimento di un plasmide F che rimane un’entità

separata.

Il trasferimento di materiale genetico durante la coniugazione tra due batteri non è reciproco, una

cellula donatrice trasferisce una parte del suo genoma in una cellula ricevente mediante un ponte

citoplasmatico che si viene a creare dalla vicinanza delle due cellule. I batteri sono mantenuti uniti

dal pilo sessuale, una estroflessione del batterio donatore che prende contatto e aggancia il

batterio ricevente determinando cosi l’avvicinamento dei due.

Il fattore di fertilità F è un plasmide circolare non presente in tutti i ceppi batterici (F+ / F-) capace

di guidare la sintesi dei pili sessuali,

I. Esso nel caso di trasferimento plasmidico crea nel donatore una copia di se stesso a singolo

filamento tramite replicazione a circolo rotante, che successivamente passando nella cellula

ricevente è convertito in dsDNA circolare dalle polimerasi batteriche. Avremo cosi due cellule

F+

II. Nel caso di trasferimento cromosomico parziale, il fattore F libero si integra nel cromosoma

batterico del donatore a livello di segmenti trasponibili chiamati sequenze di inserzione,

creando un ceppo Hfr (high recombination frequency). Successivamente avviene il

trasferimento di tutto o parte del cromosoma batterico del donatore alla cellula ricevente,

proprio come nel caso precedente il cromosoma Hfr durante la coniugazione si replica,

trasferendo nella cellula ricevente un frammento a singolo filamento (poi convertito in dsDNA).

All’interno della cellula ricevente il frammento trasferito si puo integrare nel cromosoma

mediante crossing over, dando origine ad una cellula ricombinante. Se non si verifica alcuna

ricombianzione il frammento di dna trasferito verra perso nel corso delle divisioni cellulari del

batterio. 46

Durante la coniugazione di cellule Hfr il trasferimento del singolo filamento di DNA inizia da un

punto preciso chiamato origine (O), proseguendo in maniera lineare e consecutiva. Il punto O è il

sito nel quale è inserito il plasmide F, quanto più un gene è lontano da O, tanto più tardi sarà

trasferito alla cellula ricevente e poichè il processo di trasferimento termina generalmente prima

che i geni pù lontani siano trasferiti, tali geni saranno inclusi in un numero minore di exconiugati. Il

fattore F viene trasferito come ultimo elemento del cromosoma lineare, questo comporta quindi

che quasi nessuna delle cellule riceventi viene convertita in donatrice.

origine (O) gene a gene b gene c F

direzione del trasferimento

Interrompendo la coniugazione (mediante l’introduzione di campioni per alcuni secondi in agitatore

al fine di separare le cellule coniuganti) a intervalli di tempo fissi è possibile ricostruire l’ordine in

minuti dei geni sul cromosoma batterico del donatore, a seconda dei geni del donatore riscontrati

negli F- prelevati ad ogni intervallo.

Nei ceppi Hfr il fattore F è generalmente stabile nei suoi siti di inserzione nel cromosoma, ma può

succedere che un fattore F esca dal cromosoma a cui precedentemente si era integrato mediante

escissione, portandosi dietro parti di cromosoma. Un plasmide F che porta DNA genomico

batterico è chiamato plasmide F’.

Trasformazione: Alcuni batteri possono prelevare frammenti di DNA lineare o plasmidi

dall’ambiente esterno acquisendo materiale genetico.

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gabr96

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DETTAGLI
Esame: Genetica
Corso di laurea: corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher gabr96 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Genetica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof Landi Stefano.

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