Gastrulazione

CELOMATI

LA GASTRULAZIONE

La è un processo di migrazione durante il quale le cellule

GASTRULAZIONE

della blastula vengono completamente riordinate ed assumono nuove

localizzazioni e nuovi rapporti con le cellule vicine.

Vengono a formarsi tre strati di cellule:

 ECTODERMA è foglietto più esterno.

 MESODERMA è il foglietto intermedio.

 ENDODERMA è il foglietto più interno.

Gli animali possono essere:

 DIBLASTICI se presentano solo due foglietti embrionali, ectoderma e

endoderma.

 TRIBLASTICI se presentano tutti e tre i foglietti embrionali, con il

mesoderma in mezzo all’ectoderma e all’endoderma.

I blastomeri sono spostati attraverso diversi movimenti, grazie ai quali

si formano l’intestino primitivo (archenteron), i tre foglietti embrionali e il

blastoporo:

 EPIBOLIA: è uno spostamento delle cellule della blastula che si

portano ad avvolgere gli strati più profondi dell’embrione.

 INVAGINAZIONE: ripiegamento all’interno di una regione della

blastula. Perché possa avvenire l’invaginazione le cellule devono essere

connesse con delle giunzioni gap.

 INVOLUZIONE: un gruppo di cellule che normalmente si trova

all’esterno si infossa e per diventare interno.

 INGRESSIONE: migrazione verso l’interno della blastula di singole

cellule, queste cellule provengono dalla regione più superficiale e si

portano al di sotto.

 DELAMINAZIONE: dividersi di un ammasso di cellule in due lamine

più o meno parallele.

Archenteron è l’intestino primitivo.

L’ectoderma rimane esterno e l’endoderma è tutta la superficie interna, il

blastoporo

punto in cui questi due sono in contatto è la zona del .

Il mesoderma si forma nella regione intermedia tra ectoderma e endoderma.

G RICCIO DI MARE

ASTRULAZIONE DEL

Nel riccio di mare il blastoporo da origine all’apertura anale, mentre l’apertura

orale si forma al polo opposto (deuterostomi).

ingressione

Dopo l’ di alcune cellule che diventeranno i precursori del

invaginazione

mesoderma, l’endoderma inizia a formare l’archenteron per .

Quando si ha il contatto con la superficie superiore del blastocele avviene la

formazione della bocca.

( )

G ’ANFIOSSO UOVO ISOLECITICO

ASTRULAZIONE DELL La blastula dell’anfiosso è delimitata da uno strato di cellule

che delimitano una cavità centrale detta blastocele.

invaginazione

La gastrulazione avviene per : tutta la massa dei

macromeri del polo vegetativo penetra dentro il blastocele

schiacciandosi contro e sotto i micromeri del polo opposto.

Si ottiene così una sorta di campana in cui la primitiva cavità

blastocelica si oblitera e viene sostituita da una nuova cavità o

archenteron comunicante con l’esterno mediante una

apertura che assume il significato di blastoporo,

individuando così la porzione anale (=parte caudale)

dell’embrione. G ANFIBI

ASTRULAZIONE DEGLI

interno della blastula

Durante la gastrulazione vengono portate all’ le cellule

destinate a formare gli organi endodermici, altre cellule avvolgono

esternamente tutta la blastocele e formano l’ectoderma, altre cellule si

tra endoderma ed ectoderma

collocano per formare il mesoderma da cui

avranno origine gli organi mesodermici.

La migrazione delle cellule è stata studiata colorando con coloranti vitali le

cellule in movimento.

La gastrulazione degli anfibi ha inizio in prossimità della semiluna grigia,

ovvero dal futuro lato dorsale dell’embrione.

1. Nella semiluna grigia avviene l’inizio della seconda cavità (archenteron,

spodesta il blastocele) con l’individuazione della zona del blastoporo, le

a bottiglia

cellule si allungano assumendo una forma : esse si

invaginano verso l’interno e al di sotto dell’ectoderma.

2. Le cellule della zona marginale scivolano verso il futuro blastoporo, per

una volta raggiunto il blastoporo girano verso l’interno e si

epibolia (

muovono lungo la superficie interna del foglietto più esterno ). Le Durante tutto

questo processo il

cellule che costituiscono le labbra del blastoporo cambiano blastocele si

continuamente. riduce e si sposta

3. Le prime cellule ad entrare saranno le cellule endodermiche al lato opposto al

dell’archenteron che avanza (le cellule a bottiglia occuperanno la zona blastoporo.

della faringe)

4. Le cellule successive che formano il labbro del blastoporo è si

involvono e costituiranno il mesoderma del capo.

5. Le restanti cellule che involvono costituiranno il tessuto cordo-

mesodermico che darà origine alla notocorda.

6. Allargamento del blastoporo con formazione delle labbra laterali e

ventrali (da qui passano altre cellule precursori dell’endoderma e del

mesoderma).

7. Unione delle labbra con formazione di un anello intorno alle cellule

tappo vitellino

endodermiche che rimangono esposte all’esterno .



archenteron

8. La parete dell’ è rivestita dall’endoderma.

A questo punto tutti i precursori delle strutture endodermiche sono stati

portati all’interno, l’ectoderma ha avvolto la superficie ed il mesoderma è stato

interposto tra i due altri foglietti.

notocorda

La è primo sistema assile dell’embrione, è detta anche corda

dorsale, è una struttura flessibile dalla quale si formeranno poi le vertebre,

deriva dal mesoderma ed è già presente al termine della gastrulazione.

Per quanto riguarda la mappatura delle zone interne ed esterne, dal polo

animale si formano epidermide e polo neurale, il polo vegetale da vita

all’endoderma. ( )

G UCCELLI UOVO TELOLECITICO

ASTRULAZIONE DEGLI

La gastrulazione degli uccelli è simile a quella dei rettili e dei pesci

La situazione iniziale, ovvero al termine della segmentazione, comprende

epiblasto blastocele ipoblasto

, , il tutto appoggiato sulla grande massa del

meroblastica

tuorlo. La segmentazione avviene solo nel disco germinativo (

discoidale

).

Il primo passo è la formazione della stria primitiva, che definisce l’asse

antero-posteriore dell’embrione.

1. Le cellule iniziano a migrare dalla periferia dell’epiblasto (zona laterale)

verso il centro per ingressione, creando un ispessimento, ovvero

dalla regione caudale

l’inizio della stria primitiva. Il processo avanza

verso la regione cefalica . all’interno

 Le prime cellule che migrano andranno a formare

l’endoderma prendendo il posto dell’ipoblasto.

lateralmente

 Le cellule che migrano formeranno il mesoderma.

in superficie

 Le cellule epiblastiche che rimangono formeranno

l’ectoderma.

2. Le ultime cellule che entrano si fermano al centro in modo da far

ricostituire l’ectoderma, creando comunque una depressione all’interno

della stria detta solco primitivo.

 Nodo di Hensen: si arretra dalla zona cefalica verso quella

caudale, è un ispessimento che darà origine al blastoporo.

 La porzione di cellule che resta sotto il nodo di Hensen darà

origine alla notocorda.

3. Dalla porzione di partenza del nodo di Hensen si riconosce un processo

cefalico. Lo spostamento verso la zona caudale del nodo di Hensen determina

l’allungamento dell’embrione.

Mentre la stria primitiva regredisce, nella regione anteriore inizia la

neurulazione, seguita dalla formazione delle vescicole cerebrali.

Le cellule che migrano attraverso il nodo di Hensen, si muovono

intestino anteriore,

anteriormente spiazzando l’ipoblasto e danno origine a

mesoderma della testa e notocorda.

Ai lati della corda, il mesoderma dorso-laterale si organizza a formare strutture

somiti

metameriche, i .

Le cellule che migrano attraverso le porzioni laterali della stria primitiva, se

organi endodermici e alle

sono situate in profondità daranno origine a

membrane extraembrionali ; se sono situate più in superficie daranno origine

membrane extraembrionali organi mesodermici

anch’esse a , ma anche a .

&

M O S

EMBRANE VULARI ECONDARIE

S E

TRUTTURE XTRAEMBRIONALI

Le membrane ovulari secondarie sono prodotte dal tratto riproduttivo

femminile dopo che l’uovo si è liberato dall’ovario, con la funzione di

proteggere uova e embrione.

Nell’uovo di gallina, la fecondazione avviene subito dopo l’ovulazione; una

volta fecondato l’uovo percorre gli ovidotti arricchendosi di albume

(acqua+albumine). Inizialmente l’uovo viene ruotato e i suoi poli vengono

ricoperti da strati di albume avvolti a spirale, le calaze, sulle quali si

dispongono altri strati di albume.

L’uovo con l’albume viene chiuso nella membrana testacea interna formata

da cheratina, tra questa e la membrana testacea esterna rimane

camera d’aria

intrappolata una . Al di sopra di tutte queste membrane viene

aggiunto il guscio calcareo, finemente poroso, nella ghiandola del guscio.

:

SPLANCNOPLEURA

componenti mesodermici ed endodermici

che formano la parete dell’intestino.

:

SOMATOPLEURA

componenti mesodermici ed ectodermici

che formano la parete del corpo S :

TRUTTURE EXTRAEMBRIONALI

La prima tra le strutture embrionali a formarsi è il sacco del 1. Sacco del tuorlo

tuorlo, che si sviluppa dall’estensione attorno al tuorlo 2. Amnios

dell’endoderma e del mesoderma. Negli amnioti è bilaminare, 3. Corion

invece nei pesci è formato da tutti e tre i foglietti quindi è definito 4. Membrana

trilaminare. corioallantoidea

5. Allantoide

pieghe amniotiche

Le si inarcano sopra l’embrione e si incontrano

piega amniotica piega

sopra di esso, si approfondiscono la , la

caudale pieghe laterali

e le , si viene a formare un sottile cordone ombelicale

che collega l’embrione (sollevato dalla massa del tuorlo) e il tuorlo.

I vasi sanguigni e le cellule del sangue iniziano a svilupparsi dal

mesoderma del sacco del tuorlo e si diffondono nell’embrione, in modo da far

sì che avvenga la comunicazione tra questo e le risorse nutritive presenti nel

tuorlo.

Quando le pieghe amniotiche si formano al di sopra dell’embrione hanno

origine anche altre due membrane extraembrionali:

 : detto anche membrana amniotica, è formato dal lato

AMNIOS

interno delle pieghe embrionali e racchiude l’embrione

liquido amniotico

cavità amniotica: contiene il , si trova tra

 l’amnios e l’embrione (amniocentesi – 18 settimane).

 : detto anche membrana corioidea, è formato dal lato

CORION

est