Fusto - Biologia vegetale

Il fusto è un importantissimo organo delle piante vascolari perché svolge alcune funzioni

fondamentali. Ad esempio esso è l’organo di supporto per molte strutture della pianta come le

foglie ( utili per la fotosintesi ), i fiori ( utili per la riproduzione ). Esso inoltre, essendo

vascolarizzato, permette di trasportare acqua e sostanze nutritizie a tutte queste zone della

pianta. Esso inoltre produce nuove cellule nei meristemi primari e secondari. Esso infine è un

organo di riserva, anche se non tanto quanto le radici.

Forme del fusto:

Il fusto è di forma generalmente allungata e cresce in verso opposto a quello della forza di gravità

per un fenomeno detto geotropismo negativo. Da esso inoltre generano diversi rami più piccoli del

fusto stesso. Il fusto può essere:

 Monopodiale: è un fusto principale verticale da cui si originano sia a destra che a sinistra

dei rami per tutta la lunghezza del fusto.

 Simpodiale: tipo di fusto in cui l’attività di crescita della gemma terminale cessa e diversi

rami si accrescono in lunghezza superando anche l’altezza del fusto.

Osservando un fusto si possono evidenziare tre zone:

1. Zona di accrescimento: zona in cui le cellule del meristema apicale si dividono producendo

nuovi elementi e facendo crescere la pianta in altezza.

2. Zona di distensione: zona in cui le cellule si allungano e si differenziano. Questa zona è la

principale responsabile dell’ allungamento del fusto.

3. Zona di struttura primaria: zona in cui le cellule sono ormai adulte e specializzate.

Meristemi: il pro-meristema apicale è il SAM e da origine ai tre meristemi primari: protoderma,

meristema fondamentale e procambio. Lo strato più esterno è quello del protoderma, che è

composto da cellule in differenziazione che quando smettono di dividersi formano l’epidermide. Al

di sotto del protoderma c’è il meristema fondamentale. Esso porta alla formazione del parenchima

della regione corticale e al midollo ( nucleo al centro del fusto ) quando le sue cellule smettono di

dividersi. Il procambio infine è formato da cellule lunghe e sottili che formano dei fasci posti ad

anello al di sotto del meristema fondamentale. Queste cellule continuano a dividersi fino a dare

origine allo xilema primario verso l’interno e il floema primario verso l’esterno. Nelle piante che

possono avere lo sviluppo secondario, c’è ancora del procambio tra xilema e floema che porterà al

cambio cribo legnoso.

Disposizione dei fasci conduttori primari nelle dicotiledoni: la disposizione dei fasci nelle

dicotiledoni dipende dal numero e dalla disposizione delle foglie e dal numero di fasci conduttori

che innervano le foglie e le gemme. Tali fasci sono detti tracce fogliari e le foglie possono disporsi

in 4 modi fondamentali:

1. Alterne: esse sono disposte a coppie lungo il fusto. Una foglia è rivolta verso destra e l’altra

verso sinistra. Una delle due è leggermente più in alto rispetto all’ altra, ovvero i loro

piccioli partono da due altezze diverse.

2. Opposte: esse sono disposte come le alterne ma i loro piccioli partono dallo stesso punto

3. Verticillate: sono 3 foglie i cui piccioli partono dallo stesso punto e sono dirette in tre

direzioni diverse

4. Spiralate: le foglie sono disposte attorno al fusto come a formare una spirale.

Questa disposizione di foglie e il numero di foglie per ogni nodo ( nelle opposte sono due e nelle

verticillate sono tre ) determina il numero di fasci vascolari nel cilindro centrale e quello delle

tracce fogliari.

I fasci vascolari delle dicotiledoni sono di tipo collaterale aperto, ovvero dall’ interno all’esterno, si

ha: xilema, residuo del procambio, floema. I fasci inoltre sono disposti secondo una disposizione

eustelica, ovvero ci sono molti fasci collaterali disposti nel parenchima midollare a formare un

anello.

Fasci vascolari nelle monocotiledoni: i fasci vascolari delle monocotiledoni sono di tipo collaterale

chiuso, ovvero all’interno è presente lo xilema e all’ esterno il floema, senza il residuo del

procambio in mezzo ad esse. I fasci sono disposti in modo uniforme nel tessuto fondamentale

anche perché non è ben chiara la distinzione tra corteccia e midollo. Una disposizione di questo

tipo è detta atactostelica. A volte però, è possibile che i vasi siano disposti circa a forma di anello

nella zona della periferia del fusto perché nella pianta si è formata una lacuna centrale al posto del

midollo.

Oltre alla disposizione atactostelica e eustelica, ne esistono altre, come la struttura aplostelica,

ovvero nella corteccia sclerificata si trovano immersi numerosi fasci concentrici perifloematici

delimitati da endodermide e periciclo.

Quando i vasi si piegano in corrispondenza dei nodi dove sono inserite le foglie, si perde la

disposizione ordinata dei tessuti e i fasci formano la traccia fogliare che costituirà il sistema di

nervature.

Inspessimento nelle monocotiledoni: il PTM è il meristema di ispessimento primario presente

nelle monocotiledoni che è la causa dell’ allungamento del fusto e dell’ ispessimento in alcuni

punti del diametro del fusto che altrimenti sarebbe pressoché costante dalla base alla punta. Il

meristema apicale del fusto quindi è quello responsabile dell’ accrescimento primario, ossia della

crescita in lunghezza delle piante, ed è la struttura definitiva per quelle piante che hanno solo

l’accrescimento primario. In alcune monocotiledoni arborescenti come la palma da cocco, il

dattero ecc, il diametro del fusto è pressoché costante ma si riscontra un inspessimento alla base.

Questo è dovuto alla presenza di radici avventizie basali. Altre monocotiledoni, le arborescenti per

esempio ( yucca, agave, dracaena ) presentano ramificazioni ed ispessimento del fusto a causa di

un accrescimento secondario dovuto al cambio cribo-legnoso. Alcune volta, nelle monocotiledoni,

l’inspessimento può essere dovuto anche al cambio vascolare.

Accrescimento secondario: esso è presente nelle gimnosperme e nella maggior parte delle

dicotiledoni. In queste piante, oltre alla zona di struttura primaria c’è una zona di struttura

secondaria dove l’accrescimento è assicurato dal cambio cribo-legnoso e dal cambio subero-

fellodermico. Il primo genera l’accrescimento del tessuto vascolare mentre il secondo origina il

periderma, ovvero il tessuto di rivestimento.

La maggioranza delle monocotiledoni e molte dicotiledoni hanno un accrescimento secondario

scarso o assente e esauriscono il loro ciclo vitale in un anno. La maggioranza delle dicotiledoni,

invece, sono perenni e hanno un accrescimento secondario che inizia nel loro primo anno e

continua per tutta la loro vita.

Sviluppo del cambio cribo-legnoso: le piante legnose sviluppano un fusto che si accresce

annualmente di spessore a causa della crescita di xilema e floema secondari a partire dai loro

meristemi secondari. Il cambio cribo-legnoso si forma a partire dalle cellule del procambio che

iniziano a dividersi formando il cambio intrafasciale e dalle cellule parenchimatiche interfasciali

che formano il cambio interfasciale. Dopo di che il cambio intrafasciale e interfasciale si fondono

assieme formando un anello che porterà ad avere il cambio cribo-legnoso vero e proprio. Il cambio

prolifera formando xilema secondario verso l’interno e floema secondario verso l’esterno perché

la cellula iniziale del cambio cribo-legnoso si divide e una cellula rimane del cambio mentre quella

più interna diventa xilema. La cellula del cambio si divide ulteriormente e una cellula rimane

sempre del cambio mentre quella esterna diventa floema. Dopo di che si divide ulteriormente e la

cellula interna diventa xilema mentre l’altra rimane del cambio che si divide ulteriormente

formano il floema ecc ecc. tutto il processo si ripete per tutte le cellule del cambio cribo legnoso

fino ad avere uno strato di xilema secondario, poi uno di cambio e più all’ esterno di tutte, uno di

floema.

Il cambio cribo-vascolare produce due tipi di cellule:

 Le iniziali fusiformi: che daranno origine ai vasi assiali

 Le iniziali dei raggi: che daranno origine al sistema radiale formato da cellule

parenchimatiche tracheidi che mettono in comunicazione i vasi del sistema assiale.

Composizione del legno in angiosperma: il legno, o xilema secondario, permette di visualizzare

diverse strutture a seconda della sezione dalla quale le si guarda:

 Sezione trasversale: si vedono longitudinalmente i raggi midollari ed in sezione le fibre e i

vasi xilematici e floematici

 Sezione radiale: si vedono longitudinalmente sia i raggi midollari che le fibre e i vasi

xilematici e floematici

 Sezione tangenziale: si vedono in sezione i raggi midollari e longitudinalmente le fibre e i

vasi xilematici e floematici.

Osservando in sezione trasversale un vecchio fusto si nota che presenta una zona interna più scura

detta duramen e una più esterna e chiara detta alburno. Il duramen è più vecchio e non funzionale

mentre l’alburno è giovane e funzionale. Man mano che la pianta cresce in spessore, la quantità di

alburno rimane più o meno costante, mentre il duramen aumenta perché l’alburno vecchio si

trasforma in duramen. Osservando, sempre in sezione trasversale, un albero, si notano anche le

cerchie annuali, dove ogni cerchio rappresenta un anno di vita della pianta. Essi sono ben

distinguibili quando il legno precoce ( primaverile ) ha trachee di diametro maggiore del legno

tardivo ( estivo ) perché le piante iniziano a formare xilema in primavera e terminano in estate, e il

diametro dei vasi xilematici primaverili è maggiore del diametro di quelli estivi perché in primavera

c’è più acqua nel terreno da utilizzare. I vasi più stretti hanno un colore più scuro dei vasi più larghi

quindi è possibile vedere questa sfumatura di colore che ogni anno ricomincia. Si formando quindi

molti anelli i cui bordi sono in corrispondenza tra il colore scuro dei vasi estivi e il colore chiaro dei

vasi della primavera successiva.

Le trachee possono danneggiarsi, e in qualche pianta legnosa vengono riparate grazie alla

formazione di una struttura detta tilla. Essa è un’ estroflessione attraverso le punteggiature della

parete della parete della cellula parenchimatica che affianca la trachea. Esse prendono la forma di

strutture sferiche.

Nelle gimnosperme il legno ha struttura più semplice ed è detto “omoxilo” perché è formato da

fibro-tracheidi e da raggi molto semplici. Si possono anche vedere i canali resiniferi. Anche nel

legno omoxilo si possono riconoscere le cerchie annuali per il principio spiegato sopra.

Floema secondario: il floema secondario si forma estername