Funzioni motorie del midollo spinale, riflessi spinali

Funzioni motorie del midollo spinale: i riflessi spinali

Organizzazione del midollo spinale per le funzioni motorie: i segnali sensoriali

vanno in due direzioni diverse, una ramificazione termina nel midollo spinale mentre

un’altra ai livelli superiori.

Motoneuroni delle corna anteriori: si dividono in neuroni alfa e in neuroni gamma,

i primi sono più grandi e vanno a innervare dopo essersi ramificati i muscoli

scheletrici, ogni fibra nervosa anche se si ramifica va a costituire un’unica unità

motoria. mentre i neuroni gamma sono più piccoli e trasmettono attraverso le fibre A

gamma e le sue ramificazioni danno le fibre intrafusali responsabili del

mantenimento del tono muscolare.

Interneuroni. sono le cellule più numerose che si riscontrano nel midollo spinale e

sono contenute sia nelle corna anteriori e posteriori che nelle aree intermedie, sono

dotate di elevata eccitabilità e spesso hanno attività spontanea. sono connessi gli uni

agli altri e spesso anche ai motoneuroni delle corna anteriori, queste

interconnessioni sono responsabili della maggior parte delle attività integrative. I

circuiti che si possono originare possono essere di tipo divergente, convergente oa

scarica ripetitiva. Solo alcuni segnali afferenti terminano direttamente nei

motoneuroni mentre la maggior parte è mediata dagli interneuroni .

Recettori sensoriali del muscolo. Fusi neuromuscolari e organi tendinei di

Golgi. loro ruolo nel controllo muscolare: il corretto tono e lunghezza dei muscoli

è mantenuto dai fusi muscolari e dagli organi tendinei di Golgi.

struttura e innervazione motoria del fuso neuromuscolare: ogni fuso e collegato al

glicocalice delle fibre muscolari che vengono dette extrafusali. Le porzioni polari

vengono eccitate da sottili fibre nervose motrici gamma originate dai motoneuroni

gamma.

Innervazione sensoriale dei fusi neuromuscolari: le fibre intrafusali sono

sprovviste di filamenti contrattili e vengono eccitate quando la parte centrale del fuso

subisce uno stiramento può essere eccitato con due modalità: con l’allungamento

dell'intero muscolo, o la contrazione delle parti polari che porterà allo stiramento

delle parti centrali del fuso.

Terminazioni primarie: al centro dell’area recettoriale una grossa fibra sensoriale

avvolge il centro di ciascuna fibra fusale ed è chiamata terminazione primaria o

terminazione anulospirale, essa trasmette tramite fibre Ia a una velocità di

70-120m/s.

Terminazioni secondarie: sono più piccole trasmettono tramite fibre di tipo II e

avvolgono le fibre intrafusali e presentano ramificazioni multiple.

Fibre intrafusali a sacco nucleare e a catena nucleare. Risposte dinamiche e

risposte statiche del fuso neuromuscolare: le fibre a sacco nucleare sono grandi

il doppio rispetto a quelle a catena nucleare così come la loro lunghezza. l

terminazione primaria innerva entrambi i tipi, mentre la secondaria solo le fibre a

catena nucleare.

Risposta comune delle due terminazioni alla variazione di lunghezza del

recettore. risposta statica: quando la regione viene sottoposta a stiramento lento,

le terminazioni primarie e secondarie reagiscono in maniera proporzionale allo

stiramento.

Risposta della terminazione primaria alla velocità della variazione di lunghezza

del recettore. risposta dinamica: quando la lunghezza del fuso aumenta

bruscamente la terminazione primaria viene attivata intensamente, anche quando

l’allungamento è minimo essa scarica enormemente, quando invece la lunghezza

diminuisce la frequenza di scarica diminuisce. perciò si può dire che la terminazione

primaria invia all’allungamento segnali positivi aumentando la frequenza di scarica e

all’accorciamento segnali negativi diminuendo la frequenza di scarica.

Controllo operato dai motoneuroni gamma sulle risposte statiche e dinamiche:

le fibre gamma si possono dividere in gamma-d (dinamiche) e gamma-s (statiche), il

primo tipo si collega alle fibre a sacco nucleare, mentre le seconde alle fibre a

catena nucleare

Scarica continua dei fusi neuromuscolari in condizioni normali: le fibre afferenti

dei fusi neuromuscolari scaricano continuamente e reagiscono all’allungamento

aumentando la frequenza di scarica e all’accorciamento diminuendo la frequenza di

scarica (segnali positivi e negativi).

Circuito neuronico del riflesso da stiramento: quando il muscolo viene stirato la

fibra Ia riceve l’informazione e la trasmette alle corna anteriori del midollo spinale

dove incontrerà un motoneurone alfa che farà contrarre lo stesso muscolo da cui è

originato il segnale. questo è un classico riflesso monosinaptico. Le fibre II invece

vanno a terminare su molteplici interneuroni prima di terminare sul motoneurone che

andrà a far contrarre quel muscolo.

Riflesso da stiramento statico e dinamico: il riflesso da stiramento dinamico è più

forte e meno duraturo e si manifesta quando lo stiramento del muscolo avviene

bruscamente e perciò ha il compito di opporsi a improvvise variazioni della

lunghezza muscolare. Mentre il riflesso da stiramento statico è più debole ma

duraturo e insorge quando lo stiramento del muscolo è costante, perciò questo

riflesso permette al muscolo di mantenere costante il grado di contrazione finché il

soggetto non decide di mobilitare il muscolo.

Funzione di smorzamento svolta dai riflessi da stiramento statico e dinamico:

spesso i centri superiori inviano segnali ai motoneuroni irregolari e discontinui, il

riflesso da stiramento permette che nonostante questi segnali non siano omogenei la

contrazione che ne derivi sia “pulita” e non a scosse.

Ruolo del fuso neuromuscolare nella motilità volontaria: Ogni volta che la

corteccia motoria “ordina una contrazione muscolare” vengono attivati sia i

motoneuroni alfa che i gamma (coattivazione), ciò impedisce che la lunghezza dei

fusi cambi durante la contrazione del muscolo, cosicché l’apparato fusale si opponga

alla contrazione delle fibre extrafusali e assicura il fenomeno smorzamento.

Aree encefaliche deputate al controllo del sistema efferente gamma: è eccitato

da segnali provenienti dall’area facilitatoria bulboreticolare e in secondo luogo dal

cervelletto, dai nuclei della base e dalla corteccia cerebrale, essa è particolarmente

coinvolta nelle risposte antigravitarie.

I fusi neuromuscolari stabilizzano la posizione del corpo durante intense

contrazioni muscolari : infatti una delle funzioni importanti dei fusi è quella di

stabilizzare la posizione del corpo durante l’esecuzione di movimenti particolarmente

complessi o intensi, ciò si realizza grazie all’ attivazione simultanea di due fusi posti

ai lati opposti di un’ articolazione, facendo ciò producono un irrigidimento simultaneo

dei due muscoli psi ai due lati dell’articolazione e questa viene bloccata, bloccando

la posizione del corpo.

Clono e oscillazione del riflesso da stiramento: i riflessi tendinei possono

generare risposte motorie con andamento oscillatorio (clono ). Di solito si verifica

quando il riflesso da stiramento è fortemente esaltato da impulsi facilitatori

provenienti dall’encefalo.

Riflesso indotto dagli organi tendinei di Golgi: questo è un recettore capsulato

connesso a 10-15 fibre muscolari in prossimità del tendine, il suo compito è quello di

mantenera la giusta tensione del muscolo e quindi del tendinee, esso può dare sia

una risposta dinamica che una statica con caratteristiche simili a quelle osservate

per i fusi neuromuscolari.

Trasmissione degli impulsi dall’organo tendineo al SNC: i segnali vengono

trasmessi tramite fibre Ib sia alle aree locali nel midollo spinale, sia come via

ascendente al cervelletto e alla corteccia cerebrale. Il segnale diretto alle aree locali

è inibitorio nei confronti del motoneurone alfa che innerva il muscolo da cui deriva la

fibra Ib interessata, ciò provoca un’inibizione della contrazione muscolare, e perciò il

ristabilimento della corretta tensione nel muscolo.

Natura inibitoria del riflesso tendineo e sua importanza: i segnali trasmessi dagli

organi tendinei evocano una risposta a feedback negativo nei confronti della

contrazione del muscolo interessato. Perciò quando la tensione all’interno di questo

è elevata si genera una reazione di allungamento ed è un meccanismo di protezione

contro la lacerazione del muscolo dovuta ad un'eccessiva tensione.

Possibile ruolo del riflesso tendineo nella distribuzione della forza di

contrazione tra le diverse fibre di un muscolo: un’altra possibile funzione è quella

di distribuire equamente il carico tra tutte le fibre muscolari, inibendo le fibre che

sono eccessivamente contratte ed eccitando la contrazione in quelle che sono

eccessivamente rilasciate. Facendo così la contrazione di tutte le fibre di un

determinato muscolo rimane omogenea e il carico viene distribuito egualmente tra

tutte.

Funzione dei fusi neuromuscolari e degli organi tendinei di Golgi nel controllo

motorio attuato da centri cerebrali superiori: i due tipi di recettori sono deputati al

controllo dello stato di tensione e allungamento che si verificano nel muscolo durante

una contrazione e vengono trasmesse all SNC tramite fibre che viaggiano alla

velocità di 120 m/s.

Riflesso flessorio e riflessi di allontanamento: i riflessi flessori sono evocati da

una potente stimolazione nocicettiva , perciò vengono anche chiamati riflessi

nocicettivi o riflessi dolorifici. se oltre all’arto vengono stimolate altre parti del corpo

da uno stimolo nocicettivo si parla di riflesso da allontanamento.

Meccanismi neurali alla base del riflesso flessorio : la stimolazione dolorifica

applicata la mano evoca la flessione dell'arto superiore di sinistra cioè l'eccitazione

La contrazione dei muscoli flessori del braccio allontanando così La mano dello

stimolo doloroso. Le vie afferenti che attivano il riflesso non si portano direttamente

motoneuroni delle corna anteriori ma li raggiungono solo dopo aver fatto sinapsi con

il sistema degli interneuroni spinali punto il circuito più semplice è formata da minimo

tre o quattro neuroni ma un riflesso flessorio coinvolge numero di neuroni ben più

elevato seguendo due tipi di circuito circuito divergente per la diffusione del riflesso

circuiti inibitori dello stimolo denominati circuiti del inibizione reciproca per il

l'inibizione dei muscoli antagonisti e i circuiti responsabili del prolungamento della

scarica postuma. La contrazione del muscolo flessore che compare solo dopo un

pochi millisecondi dal momento in cui il nervo viene stimolato dal dalla gente

dolorifico punto nel giro di pochi secondi comincia manifestarsi l'affaticamento della

risposta flessoria e dopo la cessione dello stimolo dolorifico la contrazione del

muscolo diminuisce ma a causa della scarica postuma il livello di scarica basale

verrà nuovamente raggiunto solo dopo molti millisecondi. La scarica postuma che si

verifica nel riflesso flessorio è sostenuto da entrambi i tipi di circuito a scarica

ripetitiva. Una scarica postuma prolungata è quasi certamente dovuto a stimoli

dolorifici intensi e certamente alle vie di correnti che hanno dato origine nello

spillazione di circuiti interneuronali riverberanti. La funzione del riflesso flessorio è

quello di provocare l'allontanamento di una parte del corpo dello stimolo dolorifico

irritativo.

Reazioni di allontanamento: uno stimolo dolorifico che applicato sulla faccia

interna di un braccio non aveva soltanto un riflesso flessorio ma fa anche contrarre i

muscoli abduttori provocando l'esenzione del braccio e allontanando questo del dello

stimolo dolorifico. Cioè dato decenti integrative del midollo spinale che provano

anche la contrazione di quei muscoli la cui astiene risulta più efficace nella

allontanare la parte dell'ente dello stimolo dolorifico.

Riflesso estensorio crociato: Dopo circa 200 500 millisecondi che uno stimolo

dolorifico ha evocato un riflesso flessorio insorto, l'arto controlaterale comincia ad

estendersi e tale fenomeno è detto riflesso estensorio crociato questa questo

fenomeno ha la funzione di spingere l'intero corpo ancora più lontano dall'oggetto

che ha passato lo stimolo dolorifico.

Meccanismi neuronali del riflesso estensorio crociato: i segnali provenienti dai

nervi sensoriali del lato interessato passano al lato opposto del midollo spinale dove

eccitano i motoneuroni che innervano i muscoli estensori. Dato il lasso di tempo che

intercorre tra lo stimolo dolorifico e il verificarsi del riflesso estensorio crociato fa

intuire che il sistema che collega la fibra afferente dolorifica ai motoneuroni

controlaterali responsabili delle estensione crociata debba essere costituito da molti

interneuroni.

Inibizione reciproca e innervazione reciproca: quando un gruppo di muscoli è

eccitato molto spesso il gruppo di muscoli antagonisti viene inibito questo fenomeno

ha detto inibizione reciproca e il meccanismo che sta alla base e l'innervazione

reciproca. Infatti quando un altro viene stimolato da un riflesso flessorio L'altro

controlaterale viene stimolato da un riflesso estensorio crociato.

La reazione positiva di sostegno: essa implica l'attivazione coinvolgimento di un

complesso circuito di interneuroni simile a quello responsabile del riflesso flessorio

ed estensorio crociato la direzione verso la quale l'arco viene esteso varia a seconda

del sito in cui si applica la pressione sulla pianta della zampa.

Riflessi spinali di raddrizzamento: dimostra che alcuni riflessi posturali

relativamente complessi sono comunque integrati a livello del midollo spinale Infatti

non animale completamente ristabilito dopo una sezione trasversa del midollo

toracico può rialzarsi completamente dalla posizione sdraiata e può anche

camminare sui suoi arti posteriori.

Movimenti ritmici dal passo in un singolo arto: i movimenti della deambulazione

che si è servono spasso nelle animale spinale sono presenti quando la porzione

lombare del midollo spinale è separato dal resto del midollo Infatti ciascuno degli altri

sarà ancora in grado di eseguire le guance di movimento locomotori. I movimenti di

flessione spostamento saranno seguiti lentamente dopo circa un secondo

dall'estensione indietro dello stesso atto. Questa attività oscillante tra i muscoli

flessori quelli estensori persistere anche dopo la denervazione sensitiva dell'auto e

sembra dipendere principalmente dell'attivazione di circuiti di inibizione reciproca

all'interno della matrice spinali e oscillanti tra i neuroni che ho il controllo i muscoli

agonisti antagonisti.

Movimenti diagonali del passo di tutte e quattro gli arti il riflesso del

marcatempo: lo stiramento degli arti evoca movimenti di riflessi di deambulazioni

che interessano tutte e quattro gli altri i movimenti del passo degli arti anteriori degli

arti posteriori risultano essere in fase anche se sono diagonali. Questa risposta

diagonale un'altra manifestazione dell'innervazione reciproca degli atti che si

stabilisce tra gli arti anteriori e quelli posteriori.

Riflesso del galoppo: quegli altri non si muovono un avanti e uno indietro ma

vengono mossi quelli anteriori simultaneamente in avanti e quelli posteriori

simultaneamente indietro se gli stimoli di stiramento o di pressione vengono applicati

con modalità quasi esattamente uguali e nello stesso tempo sugli arti opposti più

facile evocare il riflesso del galoppo. Invece una simulazione ineguale dell'atto di una

di un lato rispetto a quello opposto fa insorgere un riflesso diagonale di marcia.

Controllo della funzione motoria da parte della corteccia cerebrale e

del tronco encefalico

Corteccia motoria e tratto cortico-spinale: la corteccia motoria si trova davanti al

solco centrale nel terzo posteriore dei lobi frontali, mentre la corteccia

somatosensitiva si trova dietro il solco centrale. La corteccia motoria è divisa in

corteccia motoria primaria, corteccia premotoria e area motoria supplementare.

Corteccia motoria primaria: presenta una mappa somatotopica, in cui la maggior

parte dell’area è rappresentata dalle mani e dai muscoli del linguaggio.

Area premotoria: si trova a 1-3 cm davanti alla corteccia motoria primaria e ha

un’organizzazione simile a quella della corteccia motoria