Funzioni motorie del midollo spinale, riflessi spinali

Motoneuroni delle corna anteriori

Si dividono in neuroni alfa e in neuroni gamma. I primi sono più grandi e vanno a innervare, dopo essersi ramificati, i muscoli scheletrici. Ogni fibra nervosa, anche se si ramifica, va a costituire un'unica unità motoria. I neuroni gamma, invece, sono più piccoli e trasmettono attraverso le fibre Agamma. Le sue ramificazioni danno le fibre intrafusali responsabili del mantenimento del tono muscolare.

Interneuroni. Sono le cellule più numerose che si riscontrano nel midollo spinale e sono contenute sia nelle corna anteriori e posteriori che nelle aree intermedie. Sono dotate di elevata eccitabilità e spesso hanno attività spontanea. Sono connessi gli uni agli altri e spesso anche ai motoneuroni delle corna anteriori. Queste interconnessioni sono responsabili della maggior parte delle attività integrative. I circuiti che si possono originare possono essere di tipo divergente, convergente o a scarica ripetitiva.

fuso. I fusi neuromuscolari sono recettori sensoriali presenti nei muscoli scheletrici. Sono costituiti da fibre muscolari intrafusali e fibre nervose sensoriali. Il loro ruolo principale è quello di monitorare il tono e la lunghezza dei muscoli. Ogni fuso neuromuscolare è collegato al glicocalice delle fibre muscolari extrafusali. Le porzioni polari del fuso vengono eccitate dalle fibre nervose motrici gamma, che si originano dai motoneuroni gamma. Le fibre intrafusali dei fusi neuromuscolari non hanno filamenti contrattili e vengono eccitate quando la parte centrale del fuso subisce uno stiramento. Questo stiramento può avvenire in due modi: attraverso l'allungamento dell'intero muscolo o attraverso la contrazione delle parti polari, che porta allo stiramento delle parti centrali del fuso. Gli organi tendinei di Golgi sono altri recettori sensoriali presenti nei muscoli scheletrici. Sono localizzati nei tendini e sono sensibili alla tensione muscolare. Quando la tensione muscolare aumenta, gli organi tendinei di Golgi vengono stimolati e inviano segnali agli interneuroni per inibire l'attività dei motoneuroni alfa, riducendo così la contrazione muscolare. In sintesi, i fusi neuromuscolari e gli organi tendinei di Golgi svolgono un ruolo fondamentale nel controllo muscolare, contribuendo al mantenimento del tono e della lunghezza dei muscoli e alla regolazione della contrazione muscolare.

fuso.Terminazioni primarie: al centro dell'area recettoriale una grossa fibra sensoriale avvolge il centro di ciascuna fibra fusale ed è chiamata terminazione primaria o terminazione anulospirale, essa trasmette tramite fibre Ia a una velocità di 70-120m/s.

Terminazioni secondarie: sono più piccole trasmettono tramite fibre di tipo II e avvolgono le fibre intrafusali e presentano ramificazioni multiple.

Fibre intrafusali a sacco nucleare e a catena nucleare. Risposte dinamiche e risposte statiche del fuso neuromuscolare: le fibre a sacco nucleare sono grandi il doppio rispetto a quelle a catena nucleare così come la loro lunghezza. L'terminazione primaria innerva entrambi i tipi, mentre la secondaria solo le fibre a catena nucleare.

Risposta comune delle due terminazioni alla variazione di lunghezza del recettore. Risposta statica: quando la regione viene sottoposta a stiramento lento, le terminazioni primarie e secondarie reagiscono in maniera proporzionale.

allo stiramento. Risposta della terminazione primaria alla velocità della variazione di lunghezza del recettore. Risposta dinamica: quando la lunghezza del fuso aumenta bruscamente la terminazione primaria viene attivata intensamente, anche quando l'allungamento è minimo essa scarica enormemente, quando invece la lunghezza diminuisce la frequenza di scarica diminuisce. Perciò si può dire che la terminazione primaria invia all'allungamento segnali positivi aumentando la frequenza di scarica e all'accorciamento segnali negativi diminuendo la frequenza di scarica.

Controllo operato dai motoneuroni gamma sulle risposte statiche e dinamiche: le fibre gamma si possono dividere in gamma-d (dinamiche) e gamma-s (statiche), il primo tipo si collega alle fibre a sacco nucleare, mentre le seconde alle fibre a catena nucleare.

Scarica continua dei fusi neuromuscolari in condizioni normali: le fibre afferenti dei fusi neuromuscolari scaricano continuamente e

reagiscono all’allungamento aumentando la frequenza di scarica e all’accorciamento diminuendo la frequenza di scarica (segnali positivi e negativi). Circuito neuronico del riflesso da stiramento: quando il muscolo viene stirato la fibra Ia riceve l’informazione e la trasmette alle corna anteriori del midollo spinale dove incontrerà un motoneurone alfa che farà contrarre lo stesso muscolo da cui è originato il segnale. Questo è un classico riflesso monosinaptico. Le fibre II invece vanno a terminare su molteplici interneuroni prima di terminare sul motoneurone che andrà a far contrarre quel muscolo. Riflesso da stiramento statico e dinamico: il riflesso da stiramento dinamico è più forte e meno duraturo e si manifesta quando lo stiramento del muscolo avviene bruscamente e perciò ha il compito di opporsi a improvvise variazioni della lunghezza muscolare. Mentre il riflesso da stiramento statico è più debole.

maduraturo e insorge quando lo stiramento del muscolo è costante, perciò questo riflesso permette al muscolo di mantenere costante il grado di contrazione finché il soggetto non decide di mobilitare il muscolo.

Funzione di smorzamento svolta dai riflessi da stiramento statico e dinamico: spesso i centri superiori inviano segnali ai motoneuroni irregolari e discontinui, il riflesso da stiramento permette che nonostante questi segnali non siano omogenei la contrazione che ne derivi sia "pulita" e non a scosse.

Ruolo del fuso neuromuscolare nella motilità volontaria: Ogni volta che la corteccia motoria "ordina una contrazione muscolare" vengono attivati sia i motoneuroni alfa che i gamma (coattivazione), ciò impedisce che la lunghezza dei fusi cambi durante la contrazione del muscolo, cosicché l'apparato fusale si opponga alla contrazione delle fibre extrafusali e assicura il fenomeno smorzamento.

Aree encefaliche deputate al

controllo del sistema efferente gamma: è eccitato da segnali provenienti dall'area facilitatoria bulboreticolare e in secondo luogo dal cervelletto, dai nuclei della base e dalla corteccia cerebrale, essa è particolarmente coinvolta nelle risposte antigravitarie. I fusi neuromuscolari stabilizzano la posizione del corpo durante intense contrazioni muscolari: infatti una delle funzioni importanti dei fusi è quella di stabilizzare la posizione del corpo durante l'esecuzione di movimenti particolarmente complessi o intensi. Ciò si realizza grazie all'attivazione simultanea di due fusi posti ai lati opposti di un'articolazione. Facendo ciò, producono un irrigidimento simultaneo dei due muscoli posti ai due lati dell'articolazione e questa viene bloccata, bloccando la posizione del corpo. Clono e oscillazione del riflesso da stiramento: i riflessi tendinei possono generare risposte motorie con andamento oscillatorio (clono). Di solito.si verifica quando il riflesso da stiramento è fortemente esaltato da impulsi facilitatori provenienti dall'encefalo. Riflesso indotto dagli organi tendinei di Golgi: questo è un recettore capsulato connesso a 10-15 fibre muscolari in prossimità del tendine, il suo compito è quello di mantenere la giusta tensione del muscolo e quindi del tendine e, esso può dare sia una risposta dinamica che una statica con caratteristiche simili a quelle osservate per i fusi neuromuscolari. Trasmissione degli impulsi dall'organo tendineo al SNC: i segnali vengono trasmessi tramite fibre Ib sia alle aree locali nel midollo spinale, sia come via ascendente al cervelletto e alla corteccia cerebrale. Il segnale diretto alle aree locali è inibitorio nei confronti del motoneurone alfa che innerva il muscolo da cui deriva la fibra Ib interessata, ciò provoca un'inibizione della contrazione muscolare, e quindi il ripristino della corretta tensione del muscolo.tendinei nel controllo del movimento: i fusi neuromuscolari sono organi sensoriali specializzati che si trovano all'interno dei muscoli scheletrici. Essi sono responsabili di rilevare le variazioni nella lunghezza e nella velocità di cambiamento della lunghezza dei muscoli. Quando un muscolo viene allungato, i fusi neuromuscolari inviano segnali al sistema nervoso centrale, che a sua volta risponde inviando segnali ai muscoli per contrarsi e ripristinare la lunghezza originale. Questo meccanismo di feedback aiuta a mantenere la stabilità e il controllo del movimento, prevenendo lesioni eccessive o danni ai muscoli.

tendinei di Golgi nel controllo motorio attuato da centri cerebrali superiori: i due tipi di recettori sono deputati al controllo dello stato di tensione e allungamento che si verificano nel muscolo durante una contrazione e vengono trasmesse al SNC tramite fibre che viaggiano alla velocità di 120 m/s.

Riflesso flessorio e riflessi di allontanamento: i riflessi flessori sono evocati da una potente stimolazione nocicettiva, perciò vengono anche chiamati riflessi nocicettivi o riflessi dolorifici. Se oltre all'arto vengono stimolate altre parti del corpo da uno stimolo nocicettivo si parla di riflesso da allontanamento.

Meccanismi neurali alla base del riflesso flessorio: la stimolazione dolorifica applicata alla mano evoca la flessione dell'arto superiore di sinistra, cioè l'eccitazione della contrazione dei muscoli flessori del braccio allontanando così la mano dello stimolo doloroso. Le vie afferenti che attivano il riflesso non si portano

direttamente dai motoneuroni delle corna anteriori, ma li raggiungono solo dopo aver fatto sinapsi con il sistema degli interneuroni spinali. Il circuito più semplice è formato da minimotre o quattro neuroni, ma un riflesso flessorio coinvolge un numero di neuroni ben più elevato. Seguendo due tipi di circuito, il circuito divergente per la diffusione del riflesso e i circuiti inibitori dello stimolo, denominati circuiti di inibizione reciproca per l'inibizione dei muscoli antagonisti, e i circuiti responsabili del prolungamento dell'ascarica postuma. La contrazione del muscolo flessore compare solo dopo alcuni millisecondi dal momento in cui il nervo viene stimolato dal dolore. Nel giro di pochi secondi comincia a manifestarsi l'affaticamento dellarisposta flessoria e dopo la cessione dello stimolo dolorifico, la contrazione del muscolo diminuisce, ma a causa della scarica postuma, il livello di scarica basale verrà nuovamente raggiunto solo.

dopo molti millisecondi. La scarica postuma che si verifica nel riflesso flessorio