Fisiologia del midollo spinale e dei riflessi, Fisiologia del sistema nervoso

I riflessi

I riflessi sono dovuti a impulsi periferici e hanno due scopi: creare sensazione e percezione e generare risposte riflesse utili alla sopravvivenza, come riflessi profondi, superficiali, da stiramento, H e complessi. I sensori (recettori) trasducono il segnale proveniente dall'esterno; questo va con fibre afferenti al midollo spinale (MS) e da qui con fibre efferenti agli effettori.

I riflessi sono innati, ma non si ripetono sempre uguali grazie a funzioni superiori ed esperienziali. Il contesto motorio modula i riflessi: i circuiti riflessi non portano solo alla contrazione del muscolo agonista, ma anche all'inibizione di quelli antagonisti.

Reti neuronali

• Divergenza: Consente simultaneità di stimoli.
• Convergenza: Più informazioni su un unico neurone.

Modulazione:

• Inversione: Possibilità di cambiare segno alla stessa via.
• Selezione del segnale sensitivo: Tramite vie efferenti.
• Riverberazione: Serve a rispondere in modo prolungato ad uno stimolo breve. Integra: somma uno stimolo con uno precedente, permettendo ai riflessi di essere adeguati.
• Derivazione: Si passa post-sinapticamente solo una parte di uno stimolo continuo.

Riflesso H: per differenziazione fra un danno alla via afferente o efferente.

Miastenia: per danno alla placca motrice.

Riflessi e sintomi

NB: I sintomi di danni al midollo variano nel tempo: shock spinale, i riflessi sottostanti per un periodo scompaiono del tutto. Poi, con l'aumento della regolazione recettoriale, la cellula diventa più sensibile al neurotrasmettitore, portando a un recupero. Alcuni riflessi continuano ad incrementare la sintesi di recettori, portando a iperreflessia.

Riflessi profondi

I riflessi profondi sono propriocettivi, mono o pauci (poche)-sinaptici e servono alla postura. Vengono stimolati in modo brusco e la risposta è locale, come quando si stimola un tendine con un martelletto, inducendo lo stiramento del muscolo.

• Latenza fissa e molto breve.
• Risposta stereotipata.

In caso di lesione extrapiramidale: esaltazione della risposta estensorio per arti inferiori e antigravitari e flessorio per arti superiori.

Riflessi superficiali

I riflessi superficiali (flessori) sono esterocettivi e polisinaptici. La risposta flessoria serve per la difesa (riflessi iterativi).

• Sommazioni spazio-temporali si evocano strusciando.

In caso di lesione piramidale: scomparsa completa dei riflessi. Riflesso di Babinski: stimolazione della pianta del piede con risposta tipica adulta è la flessione, mentre nei bambini e nei lesi piramidali si ha estensione dell'alluce e allargamento delle altre dita (anche nel sonno profondo).

Riflesso da stiramento o miotatico

Il riflesso da stiramento parte dal corno anteriore grazie ai fusi neuromuscolari che contengono fibre a sacco nucleare e fibre a catena nucleare. Le prime fibre, grazie agli elementi elastici centrali, rilevano lunghezza e velocità con cui viene allungato un muscolo, mentre le seconde rilevano solo la lunghezza. Le fibre afferenti primarie si avvolgono a spirale attorno ad entrambi i tipi di fibre e sentono sia fenomeni statici che dinamici, scaricando intensamente all'inizio per poi rallentare. Le fibre secondarie si avvolgono attorno alle pareti laterali delle fibre a catena nucleare e sentono fenomeni statici, scaricando in funzione della lunghezza.

Fibre primarie sono fibre Ia: hanno un diametro ampio e massima velocità di conduzione: 120 m/s. Sono molto sensibili e discriminano diverse frequenze, conducendo da 0 a 400 impulsi al secondo, portando un'informazione dinamica (velocità e posizione).

Tipi di riflesso da stiramento

• Fasico o dinamico: Fibre primarie in contatto monosinaptico con motoneurone FR del MS, molto veloce.
• Tonico o statico: Fibre secondarie tramite interneuroni del MS a motoneuroni S, con contrazione lenta e duratura.

Quindi abbiamo un riflesso veloce per risposte immediate alle perturbazioni e uno lento per mantenere il tono (contro la gravità). L'attività γ motrice causa una risposta molto più intensa. Le risposte sia statiche che dinamiche sono più intense se c'è attivazione γ. Per sapere la nostra posizione nello spazio non è sufficiente il fuso, ma servono anche recettori tattili e angoli articolari.

Modulazione del sistema γ

Attivando le fibre γ si allunga di più la porzione centrale e aumenta molto la scarica. Esistono diversi motoneuroni γ statici e dinamici (questi ultimi presenti sulle fibre del sacco nucleare). Ogni volta che aumenta l'attività γ, aumenta la sensibilità del fuso e quindi anche le risposte riflesse sono più accentuate.

Paralisi e paresi

- Paralisi: Blocco completo del movimento.

- Paresi: Blocco parcellare del movimento.

È frequente vedere nelle lesioni centrali perdita motoria e incremento notevole del tono muscolare (incremento del riflesso miotatico tonico). Può essere un problema serio perché il movimento si può comunque compiere con altre vie, ma questo è ostacolato se si ha un'ipercontrazione.

Coattivazione α-γ

Quando il muscolo si contrae (per azione dei motoneuroni α) il fuso, anziché accorciarsi (cosa che ridurrebbe la sua scarica), si distende (per azione contemporanea dei motoneuroni γ). In questo modo il fuso non è più un sensore di lunghezza, ma diventa un sensore di errore (rispetto alla previsione, se programmo uno sforzo che risulta insufficiente, il fuso rimarrà più lungo del previsto, attivando il riflesso da stiramento).

Il fuso normalmente non viene coattivato con motoneuroni γ, ma avviene quando devo eseguire movimenti difficili. Associato al riflesso da stiramento, in tutto il MS, a parte l'occhio, abbiamo l'inibizione reciproca: mentre stimolo il muscolo agonista, parallelamente inibisco anche l'antagonista al fine di ottimizzare la funzione del primo. Il riflesso miotatico da stiramento ha un basso guadagno e tenderebbe all'oscillazione, la presenza di un controllo presinaptico inibitorio è utile per modulare e rendere il guadagno del riflesso modificabile in funzione della necessità.

Riflesso H

Consente la quantificazione del riflesso. Con uno stimolo elettrico di bassa intensità (agiscono solo le fibre Ia) vengono stimolate direttamente le fibre afferenti ai fusi (ad esempio nel cavo popliteo) dove il nervo sciatico può essere stimolato perché molto superficiale. Ciò non causa dolore perché le fibre dolorifiche sono di diametro inferiore e non vengono stimolate perché meno eccitabili, attivazione dell'arco riflesso con risposte elettromiografiche a livello del gastrocnemio (stimolo fibre afferenti MS fibre efferenti muscolo).

Inizialmente all'aumentare dell'intensità dello stimolo aumenta la risposta H (anche se c'è un leggero ritardo di 30-40 ms dovuto al fatto che i segnali che lo causano devono tornare verso il MS e devono avere il tempo poi per tornare indietro). Poi, se lo stimolo continua ad aumentare, l'onda H diminuisce e appare l'onda M. Cioè, se l'intensità aumenta, non stimolo più solamente le fibre Ia responsabili del riflesso H, ma anche quelle piccole efferenti responsabili della contrazione del muscolo; la risposta M è precoce invece perché le fibre efferenti stimolate portano subito alla contrazione del muscolo e parallelamente la risposta M va anche ad occludere lo spazio della risposta riflessa, causando quindi l'attenuazione per via del periodo refrattario (perché cancellati dalla risposta M che anch'essa in parte manda l'info al MS). Questo riflesso viene usato in neurologia per discriminare tra danno alla via afferente o alla efferente.

Riflesso inverso da stiramento – Organi muscolo-tendineo di Golgi

L'organo muscolo-tendineo di Golgi è un sensore corpuscolato molto sensibile, posto in serie nelle maglie del tendine. Quando il muscolo aumenta la contrazione, il tendine viene disteso e l'organo muscolo-tendineo di Golgi viene compresso, aumentando la frequenza di scarica. Il riflesso quindi che viene attivato dall'attivazione di questi recettori è il riflesso inverso da stiramento (mentre il riflesso da stiramento attiva il muscolo, questo lo inibisce). Questa inversione viene ottenuta attraverso la presenza di un interneurone inibitorio del circuito.

Il muscolo quindi ha due sensori per i due tipi di contrazione: isotonica (fusi) e isometrica (Golgi). Infatti, il fuso mantiene costante la lunghezza del muscolo, mentre il Golgi mantiene costante la forza. Entrambi mandano poi l'informazione al sistema nervoso centrale (SNC) affinché questo conosca lo stato reale della contrazione. Il SNC stesso però può in alcune situazioni (come nel camminare) inibire l'inibizione operata dal Golgi facilitando.

Il motoneurone riceve informazioni dirette solamente da fibre primarie dal fuso e dal fascio piramidale (per i muscoli delle estremità), tutto il resto delle informazioni convergono sull'interneurone. Archi riflessi importanti in postura e movimento riflesso estensore crociato: ad ogni flessione ho un'estensione controlaterale.

Circuito inibitore ricorrente di Renshaw

I motoneuroni spinali danno origine a una fibra che serve per l'attivazione muscolare, ma mandano anche una diramazione ricorrente che contatta un interneurone inibitore di Renshaw che scarica sul motoneurone stesso (meccanismo di bilanciamento che cerca di attenuare un eventuale eccesso di attivazione motoneuronale). Se il SNC vuole attivare molto intensamente il motoneurone deve anche inibire l'interneurone di Renshaw, ma anche i motoneuroni adiacenti, meccanismo fondamentale perché le unità motorie si attivino in maniera asincrona (se il circuito di Renshaw è attivo c'è asincronia e quindi avrò un movimento sinuoso, se è inibito il movimento sarà impulsivo e brusco).

Altri riflessi

• Riflesso intersegmentale
• Riflesso da grattamento: Movimento di flesso-estensione non a livello della corteccia cerebrale, ma instaurato a livello del MS
• Riflesso asso-assonico (pseudoriflesso): È responsabile, ad esempio, dell'arrossamento in seguito a una lesione della cute. È uno pseudoriflesso perché è necessaria la fibra afferente, ma non richiede un centro nervoso; infatti, se si tagliano le radici dorsali persiste. L'impulso viaggia con delle fibre che mandano diramazioni ricorrenti che rilasciano citochina, causando vasodilatazione e quindi arrossamento.

Questi riflessi riguardano tutto il corpo ed hanno la funzione di mantenere il baricentro, cioè il punto di applicazione delle forze, all'interno della base di appoggio (all'interno del bordo esterno della superficie dei nostri piedi) e servono per assumere una posizione utile al movimento. Il punto di inserzione del baricentro è a L2. La risposta posturale origina dall'azione del fuso, dell'organo vestibolare, dalla vista; insomma, i canali che permettono una corretta postura sono molti. La postura si manifesta con risposte adattative e risposte anticipatorie.

Postura e stabilità articolare

La postura si studia tramite piattaforme stabilometriche che rilevano il centro di pressione grazie a sensori di forza. Si genera un "gomitolo" di modificazioni istantanee. Da ciò possiamo dire che il nostro corpo è come un pendolo invertito ancorato al suolo tramite i piedi. Il mantenimento dell'equilibrio è dato da elementi passivi (strutturali) e elementi elastici e componenti muscolari.

Il "gomitolo" tende ad espandersi se chiudiamo gli occhi per il fatto che un canale di informazioni è stato chiuso, quindi c'è bisogno di qualche secondo perché gli altri canali si amplifichino e permettano al gomitolo di tornare nelle sue dimensioni normali. La struttura corporea è fatta in modo tale da scaricare il più possibile sugli elementi rigidi la forza di gravità: i 2/3 si scaricano sullo scheletro e solo 1/3 spinge in avanti il corpo; il tono serve per contrastare questa parte minoritaria. Se l'osso fosse perpendicolare al piano terra, la forza si scaricherebbe tutta su di esso rendendo inutile il tono; non è così perché la postura serve anche a far essere il corpo pronto a muoversi (posizione di preattivazione). Quindi normalmente siamo lievemente flessi in avanti per stare dentro la base di appoggio e per avere un più rapido scatto in caso di necessità. Normalmente, quindi, il vettore perpendicolare a terra cade lungo la congiungente dei malleoli mediali.

Stabilità articolare: siccome la forza cresce con l'aumentare della lunghezza sia in situazione rilassata che contratta, in posizione orizzontale in condizioni normali la nostra articolazione starà sempre nel punto di equilibrio e di incontro delle due curve del flessore e dell'estensore. Aumentando la contrazione di entrambi, il punto di incontro sale perché le curve salgono.

In condizione ideale, normalmente ho un tono muscolare minimo, non zero, altrimenti ho bisogno di più tempo per reagire. Avendo questo tono muscolare minimo anche il dispendio energetico è minimo, ma l'arto viene comunque tenuto in posizione corretta. Nell'anziano il tono muscolare è maggiore ed è per questo che si affatica più facilmente.

In posizione verticale poi c'è una forza in più: la gravità; gli antigravitari devono bilanciare il riflesso miotatico tonico con fibre slow. Affinché si abbia il tono muscolare è fondamentale l'azione del fuso che sente gli stiramenti dovuti alla forza di gravità ed innesca il riflesso miotatico tonico; il tono incrementa di quel tanto che basta a superare la gravità. La postura deve essere anche assicurata da perturbazioni discontinue grazie al riflesso miotatico fasico. L'attività γ è responsabile della modulazione del tono ed è controllata dal centro.

Resezione e ipertonie

• Resezione transcollicolare: Ipertonia in cui tutti i muscoli si oppongono alla gravità; questo perché sopra al collicolo superiore c'è qualcosa che tende ad inibire: nucleo rosso, eliminandolo ho ipertonia γ.
• Resezione tra bulbo e ponte: Ipotonia; quindi, in ponte e mesencefalo c'è un'area in grado di aumentare l'attività γ: sostanza reticolare ponto-mesencefalica laterale (la via va medialmente); nel bulbo quindi c'è un'area con attività inibitrice: sostanza reticolare bulbare mediana (la via nervosa va lateralmente).

Ipertonie possono essere dovute sia ad un incremento dell'attività α sia γ: c'è impossibilità di compiere atti volontari e ipertonia dei muscoli antigravitari. Se si interviene tagliando le radici dorsali (motorie) il tono diminuisce solo temporaneamente, poiché prima prevaleva l'attività γ, inizia per fenomeni plastici a prevalere l'attività α. Più risolutiva sarà quindi la somministrazione di sostanze GABA-ergiche che vanno ad attenuare l'arco riflesso (impulso che arriva al MS e torna in periferia).

Ipertonia γ si nota se aumentando l'allungamento del muscolo aumenta il riflesso flessorio, portando a spasticità.

Riflessi spinali e transcranici

Registrando l'attività elettrica del muscolo otteniamo un grafico con oscillazioni positive e negative. Rettificando quelle negative in positive possiamo vedere che non c'è una sola risposta riflessa del muscolo ma un insieme di 4 risposte riflesse:

• Una componente immediata (M1) che è una componente spinale, cioè il riflesso miotatico.
• Poco dopo appare M2
• M3
• Infine abbiamo una contrazione di tipo volontario detta VOL o M4.

Mentre M1 è molto rapida avendo il centro nel MS, M2 e M3 sono tardive poiché arrivano fino al cervelletto e alla corteccia cerebrale motoria (per questo dette transcraniche). M1 è piccola, ma serve perché riesce rapidamente a riaggiustare la risposta anche se non possiamo modificarla (la volontà tramite la corteccia non agisce). M2 e M3 invece mettono a confronto questa informazione propriocettiva con tutta la situazione del corpo e la integrano e modificano ampiamente la risposta.

Le risposte posturali sono definite adattabili, anticipatorie e variabili: variabili perché un arco riflesso può cambiare di segno in funzione della necessità globale dell'organismo; anticipatorie perché il tono muscolare anticipa gli eventi che si presenteranno in seguito, correggendo il tono prima che avvenga il movimento e adattabili perché non sono sempre uguali, ma si adattano alla situazione imminente.

Organi sensoriali e riflessi

È posto nella rocca petrosa a livello della quale abbiamo dei canali semicircolari membranosi posti in altrettanti canali ossei (3 per lato) e 2 cavità utricolo e sacculo contenenti endolinfa. Le componenti canalicolari rilevano accelerazione angolare della testa, mentre sacculo e utricolo rilevano accelerazione rettilinea della testa (anche la forza di gravità). Questo sistema serve per dare informazione circa il movimento della testa e da un'idea alla corteccia cerebrale della posizione del corpo. È in grado di dar luogo a riflessi che fanno muovere occhi o testa. I canali membranosi contengono endolinfa e terminano con una dilatazione ampollare all'interno della quale ho la cresta ampollare, organo recettoriale che contiene cellule provviste di stereociglia in grado di rilevare movimento. I canali sono disposti nei tre piani dello spazio e il movimento della testa determina il movimento in senso opposto dell'endolinfa per inerzia, ma ciò avviene solo nelle fasi di accelerazione.