Fondamenti di miglioramento genetico

Origine dei poliploidi

L'origine dei poliploidi può essere di due tipi:

Origine somatica: Una cellula nell'apice vegetativo subisce un blocco con conseguente restituzione della mitosi e diventa poliploide. Se avviene una mitosi di restituzione, non si ha la divisione in due cellule figlie e quindi avremo una singola cellula con patrimonio genetico doppio, rispetto a quella iniziale. Se questa cellula dà origine a una linea cellulare che a sua volta originerà le cellule madri dei gameti, si avrà la formazione di gameti non ridotti (diploidi e non aploidi come nel caso normale) che fecondandosi fra di loro o con gameti normali daranno origine a individui poliploidi. Se un gamete non ridotto viene fecondato con un gamete aploide si originerà un individuo triploide. È rara, avviene solo in seguito a stress ambientali, ad esempio il freddo improvviso.

Origine gametica: Alla meiosi, per ragioni fisiologiche, genetiche o ambientali, si ha la formazione di...

Gameti non ridotti che fecondandosi fra di loro o con gameti normali daranno origine a individui poliploidi. È più comune perché la meiosi va più spesso in contro alla formazione di gameti non ridotti. Si parte con un ibrido sterile perché ogni cromosoma è presente in singola copia, per cui si può avere una formazione dei normali bivalenti durante la meiosi. Se si verifica una meiosi asinaptica (meiosi asinaptica tra omologhi con formazione del nucleo di restituzione), si avrà la formazione di gameti non ridotti. Se due gameti non ridotti si fondono tra loro avremo un individuo tetraploide, che presenterà due cromosomi omologhi per ciascun tipo di cromosoma e sarà fertile. Si può avere una situazione in cui la prima divisione meiotica si blocca (first division restitution), oppure un altro caso in cui la prima divisione è normale, ma non si ha la divisione dei cromatidi (second division restitution) nella seconda divisione meiotica.

meiosi ed è solitamente sterile, se riesce a produrre gameti questi saranno probabilmente femminili e non ridotti, cioè che presentano tutti e tre i set cromosomici. Questi gameti femminili se vengono per caso fecondati da uno stesso individuo con gamete maschile ridotto (lo stesso usato per la formazione del triploide), si forma un ibrido tetraploide fertile. Il poliploide di nuova formazione ha generalmente una fertilità ridotta. Con l'evoluzione, la selezione naturale favorisce quei poliploidi che riescono a realizzare meiosi normali, a bivalenti, e che sono quindi da considerare come "diploidizzati", nel senso che i gameti hanno un numero cromosomico che è la metà di quello somatico. Per esempio il frumento tenero (6x = 42) si comporta da diploide, producendo gameti con 21 cromosomi (per cui si dice che 2n = 42 e n = 21). Questo esaploide si comporta come un individuo diploide classico e produce infatti gameti n. La poliploidia ha alcuni

La maturità sessuale in un momento diverso rispetto ai parentali che si trovano a lui vicino, ciò implica che l'individuo non possa essere fecondato da piante diploidi della stessa specie.

Isolamento riproduttivo: importantissimo a livello evolutivo, permette la creazione di nuove specie. Se in un dato ambiente l'allopoliploide arriva a maturazione sessuale in un momento diverso rispetto agli individui normali, si ha l'isolamento riproduttivo.

La poliploidia indotta è utile dal punto di vista economico per le piante ornamentali, i poliploidi possono essere propagati vegetativamente, inoltre il fiore è più longevo rispetto alle piante diploidi.

Il rapporto tra miglioramento genetico e poliploidia può essere distinto in due aspetti:

1. Miglioramento genetico dei poliploidi naturali
2. Induzione di poliploidia per il miglioramento genetico

Gli allopoliploidi coltivati sono il tabacco, il cotone,

Il frumento, la canna da zucchero, Prumus spp, rovo, fragola. Gli autopoliploidi coltivati sono patata, erba medica, banano, patata dolce. Gli allopoliploidi coltivati sono generalmente autogami e si utilizzano i normali protocolli di miglioramento genetico delle specie autogame. Gli autopoliploidi coltivati sono generalmente allogami e in queste specie la poliploidia influenza pesantemente la depressione da inincrocio l'eterosi, la e che risultano entrambe molto più forti. Massimizzare l'eterozigosi in queste piante dà i risultati migliori, tuttavia è abbastanza difficile sai creare delle linee pure da incrociare, che ottenere individui con una perfetta eterozigosi. Si possono avere diverse situazioni a livello di un singolo locus negli autoploploidi coltivati. Ad esempio in un autotetraploide (4 alleli) in presenza di allelismo multiplo si può avere:

1. Tutti e 4 gli alleli sono uguali, quindi l'individuo è monoallelico
2. Individuo di-allelico,

ovvero ci sono 2 alleli diversi (triplex o duplex)
3. Tri-allelilo con 3 alleli diversi
4. Tetra-allelico con 4 alleli diversi (maggior eterozigosi)
Abbiamo detto che l'eterozigosi determina una sovradominanza. In un diploide, per ogni locus si può avere eterozigosi (aiaj) e una interazione fra i due alleli. In un tetraploide tetra-allelico (aiajakal) si possono avere: 6 interazioni di 1° ordine (ai-aj, ai-ak, ai-al, aj-ak, aj-al, ak-al), 3 interazioni di 2° ordine (ai-aj-ak, ai-aj-al, aj-ak-al) e una interazione di 3° ordine (ai-aj-ak-al): totale 10 possibili interazioni invece di una. Se queste interazione sono positive, basta un'autofecondazione per perderne moltissime. Idealmente bisognerebbe ottenere una situazione tetrallelica per tutti i loci di interesse, in modo da avere il massimo vigore ibrido. Due strategie per il miglioramento genetico degli autopoliploidi naturali: 1) Ampliamento della base genetica entro cui selezionare i genitori delle nuove

1. Per elevare il numero cromosomico di una specie e sfruttare le conseguenze dirette del raddoppiamento cromosomico. Vuol dire indurre autopoliploidia, raddoppio il numero cromosomico di una specie e ottengo fiori e frutti più grandi.
2. Per raddoppiare il numero cromosomico di un ibrido interspecifico e ristabilire così la fertilità di ibridi sterili (allopoliploidia). Creazione di una nuova specie agraria poliploide.
3. Per formare un "ponte" genetico tra livelli di ploidia o tra specie. Si tratta di utilizzare la poliploidia per trasferire elementi genetici da una specie all'altra. Nei primi due casi il fine è proprio quello di ottenere l'individuo poliploide, mentre nel terzo caso il poliploide è usato come mezzo per incrociare due specie, normalmente non incrociabili.

poliploidia dipende da:

• Livello iniziale di ploidia: una ploidia iniziale bassa permette di ottenere risultati migliori, in quanto è più semplice da aumentare rispetto ad un ploidia già alta.
• Struttura genomica della specie: se ci sono più cromosomi sarà più difficile gestire la meiosi.
• Sistema riproduttivo della specie: una specie che si riproduce per propagazione vegetativa sarà favorita perché non è necessario passare dal seme.
• Organo della pianta da utilizzare dal punto di vista economico: i semi necessitano di una buona fertilità dell'ibrido, mentre la parte vegetativa non ha questo problema.
• Annualità o poliennalità più o meno accentuate della specie: le piante annuali si devono riprodurre ogni anno, mentre le poliennali non hanno questa necessità e possono mantenersi in vita più facilmente.

Il più importante degli allopoliploidi sintetici ottenuti non rispetta nessuna di queste caratteristiche.