Fondamenti della postura bipede

Evoluzione funzionale della postura bipede dell'uomo

Il concetto di postura bipede

Un animale si definisce bipede (dal latino che ha due piedi) nel caso in cui utilizzi, per muoversi, prevalentemente i due arti posteriori. Si tratta di uno dei tratti comportamentali caratteristici dell'Homo Sapiens, peraltro non distintivo in quanto condiviso con altre specie. Siamo gli unici esseri a stazione eretta, dove la colonna vertebrale giace sullo stesso piano degli assi eretti.

Falsità della postura bipede

• "Siamo nati per correre". Un uomo viaggia in corsa intorno ai 30/35 km orari, lo struzzo 60 km/h; questo significa che non siamo effettivamente nati per correre, o meglio, c’è chi è più portato di noi.
• Classica immagine proposta. Questo schema è l’allontanamento dalla felinità vista come parte che non ci appartiene più. Dimostra come quando si parla dell’uomo le cose si inclinano. Questa immagine è falsa da sempre perché mostra cose che non possono esistere, da quando Darwin ha redatto la sua teoria sulle specie. La forma migliore è la prima, che rappresenta la scimmia. Se una forma ha successo significa che nell’ambiente in cui è ha il suo equilibrio. Il Darwinismo è stato accettato ma in alcuni ambiti viene screditato per quello che concerne l’evoluzione puramente umana. Il problema di fondo prima era la mancanza di reperti paleontologici.

Le patologie della colonna vertebrale sono una conseguenza di un adattamento obbligatorio e forzato all’andatura bipede.

Vantaggi evolutivi

• Assume una valenza di vantaggio nel biotopo di partenza.
• Si trova in un equilibrio architetturale nell’ambito della struttura tipica della specie.

L’evoluzione del darwinismo dice che una specie resiste quando ha un successo migliore rispetto ad altri esseri.

Evoluzione e mutazione

L’evoluzione: l’insieme dei cambiamenti morfologici e molecolari che portano una data struttura ad essere differente dalla condizione iniziale espressa dallo sviluppo embrionale. La forza dell’evoluzione è la selezione dei caratteri su base ambientale. Le differenziazioni genetiche propongono caratteri nuovi. In biologia esistono gli input e gli output che non hanno sequenze lineari.

La vera forza della mutazione non è la mutazione stessa ma la diversificazione espressiva (crossing over).

• Mutazione: alterazione della sequenza genica; eventi rari. Nel 90% negativi e nel 10% positivi.
• Diversificazione espressiva: espressione diversificata di loci genici, hanno una frequenza elevata nel giro di una generazione che porta ad una condizione svantaggiosa e ad una vantaggiosa.

Bipedismo

Il bipedismo studia qualsiasi soggetto zoologico che sfrutti per posizione posturale o deambulatorio l’uso di sue arti. Un animale bipede è quindi qualsiasi soggetto zoologico che sfrutti per posizione posturale o deambulatorio l’uso di sue arti (di fatto di arti inferiori).

L’uomo è un caso di bipedismo a stazione eretta che presenta una situazione posturale e deambulatoria identificabile. L’asse del corpo umano si presenta parallelo all’asse dell’arto inferiore. L’uomo è l’unico mammifero-primate a postura bipede eretta. L’evoluzione del bipedismo è connessa all’aumento della massa celebrale, in effetti il cranio poggiando sulla colonna vertebrale ha la possibilità di estendersi e scaricare il peso sulla colonna vertebrale. In una dimensione in cui il cranio non è in linea con la colonna vertebrale, l’area cranica porterà solo a un incurvamento posturale perché il settore cervicale non sarebbe in grado di reggerlo. Gli scimpanzé non potranno mai evolvere proprio per questo motivo. La postura bipede, realizzando un equilibrio gravimetrico sulla colonna vertebrale, ha permesso l’espansione dell’area neurocranica (quindi dell’intelligenza umana). La postura bipede ha liberato l’arto superiore per renderlo funzionale alla manipolazione elaborata di precisione degli oggetti, operatività essenziale allo sviluppo dell’intelligenza umana.

Colonizzazione della savana

La causa ambientale che ha indotto lo sviluppo della struttura umana è appunto la colonizzazione della savana che ha portato questi esseri all’acquisizione della postura bipede eretta per movimenti liberi e veloci in ambiente aperto. Da qui inizia un aumento della capacità di manipolazione elaborata e di precisione degli oggetti. La postura bipede realizza un equilibrio gravimetrico sulla colonna vertebrale, favorendo l’espansione dell’area neurocranica che porta quindi all’intelligenza umana. Secondo Darwin, l’uomo e le scimmie osservate hanno una vicinanza, quindi un progenitore. Questo non significa però che l’uomo deriva dalla scimmia.

“Senza discussione il modo di originarsi e i primi stadi di sviluppo dell’uomo sono identici a quelli degli animali che lo seguono immediatamente nella scala zoologica: senza dubbio a questo riguardo egli è più vicino alle scimmie di quanto esse non lo siano all’uomo”

- L’origine dell’uomo, 1871, Darwin

Scimpanzé e bipedismo facoltativo

Gli scimpanzé non sono quadrupedi ma, dal momento in cui essi camminano a terra, sono dei knuckle walkers: camminatori sulle nocche. Lo scimpanzé è adatto alla brachiazione (dondolarsi di ramo in ramo). Quest’ultimo è un bipede perché oscillano. Il punto nevralgico inesatto è:

Le forme intermedie sono improponibili perché il punto di origine è appunto inesatto. Questa intuizione è stata teorica, poco scientifica. Fino a 20 anni fa, esisteva la teoria antropocentrica dell’evoluzione anche accettata da molti naturalisti. Secondo questa teoria, tutta l’evoluzione mirava all’uomo. Le forme intermedie sono state introdotte per mancanza di reperti paleontologici. Sull’uomo è stata fatta una ricerca del famoso anello mancante. L’anello mancante quindi non esiste. L’anello mancante è una realtà dialettica ascientifiche introdotte per rendere il concetto evolutivo graduale ed evitare di giustificare salti evolutivi eccessivi non sostenibili con il concetto di salto evolutivo per mutazione genetica, concetto che per lungo tempo è stato dominante.

La vecchia concezione fu riconfermata con il ritrovamento di Lucy nel 1974 che venne definito come l’anello mancante. Lucy era un bipede, camminava in piedi e la distanza tra l’alluce e le altre dita identificava un piede da arrampicatore, Lucy era quindi un soggetto dedito alla deambulazione erettile che però sapeva ancora arrampicarsi. Con l’australopiteco si è creato l’anello mancante tra la scimmia e l’uomo, questo è l’antenato della prima specie umana, identificata come Homo habilis, vissuto circa 2,5 milioni di anni fa.

Questa andatura bipede permise all’uomo di migliorare la sua struttura fisica perché con l’Homo habilis vissuto circa 2–3 milioni di anni fa il suo cervello era più sviluppato degli Australopitechi, le mandibole erano meno grosse, imparò ad usare strumenti in pietra (che scheggiava per renderle taglienti e le appuntiva) e quindi iniziò a modificare l’ambiente in cui viveva perché non si nutriva più solo di vegetali ma poteva anche andare a caccia, lavorare la carne e tagliare le radici più dure.

Oroppithecus bambolii

Deambulava da bipede eretto, con pollice opponibile (solo presente nel genere umano). Le sue mani erano così perché quando ha iniziato a nutrirsi di un determinato cibo, ha preferito una determinata posizione del pollice (in questo caso quella del pollice opponibile). Questo essere viveva tra i 7 e i 9 milioni di anni fa, non è connesso alla linea evolutiva Ominide.

Nel 1982, in Etiopia fu scoperto uno scheletro ben conservato dell’Ardipithecus (attraverso reperti di tipo cranico), furono trovati anche bacino e femore. Caratterizzato da una stazione bipede eretta, ma questo individuo, fu trovato dentro ad una foresta, non ad una savana. Questo portò a porsi interrogativi “cosa ci faceva nella foresta?”

Caratteristiche di Ardipithecus

• Arto superiore un po’ più lungo dell’inferiore (per agevolare la brachiazione)
• Piena estensibilità dell’arto inferiore
• Piede piatto con ampia divergenza del 1° dito per ampliare la base di appoggio, mantenendo la capacità prensile dello stesso
• Riduzione dell’altezza del bacino
• Incremento delle curvature della colonna vertebrale

Orrorin tugenensis

La possibilità, concessa solo di recente, di analizzare i reperti fossili di Orrorin tugenensis ritrovati in Kenia nel 2000 ha dato un risultato sorprendente: tale specie, tra gli antenati di quella umana e risalente a 6 milioni di anni fa, aveva già evoluto una deambulazione bipede. Le ossa hanno rivelato infatti una notevole somiglianza con analoghe strutture di Australopithecus e Paranthropus, che risalgono a un periodo compreso tra 3 e 2 milioni di anni fa. La morfologia dei femori di Orrorin suggerisce così una biomeccanica dell’articolazione dell’anca adatta dall’andatura bipede che comparve in un periodo molto precoce nella storia filogenetica dell’uomo e persistette per i successivi 4 milioni di anni. Ma un salto così indietro nella storia evolutiva umana potrebbe portare a una revisione degli attuali modelli delle “parentele” tra i diversi antenati dell’uomo moderno. I nuovi elementi a disposizione dei paleoantropologi, infatti, vanno a sostegno di un’ipotesi non molto accreditata ma presente nella comunità scientifica, secondo cui Orrorin diede origine direttamente al genere Homo.

Sahelanthropus tchadensis

Vissuto 6/7 milioni di anni fa, in Africa in ambiente forestale. Caratterizzato da:

• Arto superiore decisamente lungo, adatto alla brachiazione
• Arto inferiore corto, ma adatto a postura bipede eretta
• Piede piatto con alta divergenza del pollice, con piena capacità prensile
• Probabile deambulazione bipede a postura eretta lenta

Questi esempi prendono il nome di bipedismo facoltativo: questo segna un passaggio coerente perché ci dice che il bipedismo è nato nella foresta.

Nuova concezione del bipedismo

Ci sono reperti ossei riferiti a progenitori della linea datati intorno ai 7 milioni di anni fa, che presentano tracce di morfologia da bipedi, pur conservando la capacità di arrampicamento sugli alberi. Le prime forme di lavorazione e produzione di utensili non hanno evidenze prima di 2,5 milioni di anni fa. Il bipedismo è una caratteristica nata molto prima di qualunque utensile prodotto con le mani, presente in ominidi che vivevano in foresta. Il bipedismo quindi è nato quando i nostri progenitori dimoravano ancora in foresta mentre veniva mantenuta la capacità di arrampicamento, da qui il termine di “bipedismo facoltativo”.

Nuova concezione

• Il genere Homo non è l’unico genere che si sia dotato di bipedismo a stazione eretta.
• Emergere il concetto di bipedismo facoltativo come situazione intermedia tra l’andatura quadrupede obbligata e quella bipede obbligata.
• Il bipedismo a stazione eretta non è associato nella sua genesi alla vita in spazi aperti o alla produzione di oggetti.
• Non è una forma “knuckle walker” a rappresentare la divergenza evolutiva tra i grandi primati ed il genere Homo, ma una forma di quadrupede arboricolo.

Vecchia ipotesi: Purgatorius

Il primo cambiamento si ha nei passi iniziali cioè quel soggetto che ha originato tutto l’albero dei primati. Questo animale è il Purgatorius (toporagno arboricolo) che inizialmente era considerato un animale che viveva sul terreno (1965). Mobilità del polso e del collo del piede particolare che solitamente non caratterizza gli animali terreni.

Purgatorius

• Phylum: chordata
• Sub-phylum: vertebrata
• Classe: Mammalia
• 70 M. a.f. [Cretaceo – era secondaria]
• Toporagno Arboricolo
• Lunghi arti
• Posizione frontale degli occhi
• Estremità degli arti inferiori prensili

Le ossa della caviglia hanno caratteristiche per la mobilità che sono presenti solo nei primati moderni e i loro parenti più stretti. Queste caratteristiche uniche avrebbero permesso al Purgatorius di ruotare e regolare i piedi per afferrare i rami mentre si muoveva sugli alberi, mentre, al contrario, i mammiferi che vivono a terra non hanno queste caratteristiche e sono più adatti per i movimenti in avanti e sul terreno.

Evoluzione dei rapporti ossei nella caviglia

• Mammiferi Arboricoli: sono privilegiati i movimenti flesso-estensori; sono privilegiati i movimenti di rotazione.
• Mammiferi terrestri: sono privilegiati i movimenti flesso-estensori; estremamente limitati i movimenti di rotazione.

Nell’uomo tibia e fibula abbracciano l’astragalo in maniera meno stretta rispetto ai terrestri e il piede ha capacità di rotazione meno accentuata rispetto agli arboricoli.

Lemuri

I lemuri ed i primati non antropoidi propriamente non sono antenati delle scimmie antropomorfe. I loro antenati cominciarono a divergere dagli altri primati fra i 62 e i 65 M.a.f.

Il lemure usa il piede per abbracciare il ramo, non per mezzo di lancio. Non ancora del tutto quadrupede. I primati non antropoidi (Lemuri e Tarsi) posseggono un’anatomia dell’articolo esterno dell’arto inferiore di tipo esclusivamente prensile.

• Opponibilità del pollice
• Capacità di rotazione del gruppo tarsale
• Elementi allungati anteriormente
• La spinta posteriore è data in prevalenza da muscoli laterali della gamba

Caratteristiche architetturali tipiche anche dell’estremità dell’arto superiore.

Purgatorius e Sifaka

Riflettendo caratteristiche essenziali già rivelate in Sifaka: lemuri ballerini del Madagascar: postura simil-eretta, movimento saltellante non deambulante, arto inferiore non disteso, spinta ottenuta dai muscoli laterali.

Archicebus achilles

Animale che per dimensioni architetturali assomiglia di più al lemure che al Purgatorius. È un quadrupede degli alberi: animale che deambula lungo l’asse di un albero. A livello del piede ha sviluppato quella che ora viene definita calcagno, con lui parte uno sviluppo posteriore: da posizione laterale verso la zona posteriore. L’animale a questo punto può iniziare a “camminare” sugli alberi e non aggrappandosi. Con questo animale, si indica lo spostamento da laterale a posteriore. Rappresenterebbe il punto di divergenza tra proscimmie ed antropoidi. La sua struttura podalica assume l’orientamento anatomico che caratterizzerà.

Le ossa del tallone e dei piedi assomigliano a quelli dei primati antropoidi (‘scimmie’). Per questa ragione la creatura è stata chiamata Archicebus achilles poiché significa "primitiva scimmia dalla coda lunga" mentre è un riferimento al tallone da antropoide. Il piede antropoide vede lo sviluppo a livello tarsale di un profilo posteriore osseo (osso calcaneare), che offre punto di inserzione ai muscoli di spinta. La muscolatura di spinta si fa quindi posteriore.

Proconsul

Grazie alla recente scoperta di nuovi resti fossili, si è stabilito che questo primate estinto non fu un progenitore dello scimpanzé e del gorilla, bensì l’ultimo antenato comune delle grandi scimmie antropomorfe e dell’uomo è un quadrupede degli alberi senza coda (organo di stabilizzazione) perché nei suoi movimenti non gli serve. Le ossa degli arti sembrano suggerire una locomozione quadrupede piuttosto che sospesa di ramo in ramo, anche se secondo alcuni ricercatori l'animale poteva esprimere qualche tendenza alla brachiazione (per presenza di un pollice opponibile).

Questi animali avevano una conformazione dei polsi simile a quella delle scimmie del Vecchio Mondo, avevano presenza di arco trasverso sul piede: mancavano di coda ed avevano zampe anteriori più lunghe e forti rispetto a quelle posteriori, in rapporti simili a quelli degli scimpanzé (o a quello di Sahelanthropus). La costituzione complessiva del corpo era robusta: in vita dovevano pesare al massimo una ventina di chilogrammi.

Nelle scimmie del vecchio mondo la tendenza variamente spiccata alla brachiazione realizza un rapporto “lasso” tra ulna e radio, quale si osserva anche nell’uomo. Fanno eccezione le scimmie ad andamento quadrupede (cercopitechi) dove una piccola estensione ossea dell'ulna poggia in un incavo formato da due ossa del polso, il pisiforme e il piramidale identificando l’estremità come abile all’appoggio del peso del corpo.

I Lemuri trattengono una situazione intermedia espressa da una maggiore vicinanza dell’ulna alle ossa del carpo senza arrivare ad una articolazione forte. L’uomo non ha una vera articolazione fra l'ulna (una delle ossa dell'avambraccio) e il polso vero e proprio.

Raggruppamento dei primati – nuova ipotesi

Nel Miocene, da appartenenti alla classe del Proconsul (arboricolo e frugivoro) circa 18 milioni di anni fa (ma), si diramarono le scimmie antropoidi.