Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica - sistema somatosensoriale

Il sistema somatosensoriale

Meccanocettori

Il meccanocettore è un complesso di cellule che avvolge la componente assonale, innervato dai prolungamenti delle terminazioni nervose. Ganglio delle radici dorsali e ganglio del trigemino. Il primo neurone che raccoglie le informazioni è il (per il corpo) e il (per la faccia). I loro prolungamenti periferici possono arrivare liberi alla cute o possono innervare dei meccanocettori.

La cute è fatta da cellule di cheratina (cellule morte riempite), da uno stato terminativo dell'epidermide, dal derma e dall'ipoderma (grasso). Esistono diverse classi di meccanocettori:

• Dischi di Merkel
• Corpuscoli di Pacini
• Corpuscoli di Meissner
• Terminazioni di Ruffini
• Recettori che avvolgono la base dei peli
• Terminazioni libere
• Legati alle sensazioni piacevoli

La funzionalità si classifica in base alla posizione nella cute, alle capacità elettrofisiologiche, alla capacità di adattarsi o meno agli stimoli meccanici (per adattamento si intende una riduzione nel tempo della risposta nervosa di un complesso recettore-neurone).

Campi recettoriali

I meccanocettori hanno diversi campi recettoriali: quelli più profondi avranno un campo recettoriale maggiore. Il corpuscolo di Pacini ha il campo recettoriale grande come metà mano. I corpuscoli di Meissner (che stanno nell'epidermide) hanno un campo recettoriale più piccolo.

Lo stimolo meccanico continuo è un fattore da considerare per l'adattamento. Si può notare che è piccolo per Meissner e Merkel, ma largo per Pacini e Ruffini. Merkel e Ruffini, inoltre, sono a lento adattamento e servono per dire che qualcosa continua a cambiare nel tempo. Gli altri due sono a adattamento rapido e ci dicono che qualcosa è cambiato.

Grafestesia

La grafestesia è la capacità di saper riconoscere una lettera semplice che viene disegnata con il tocco su una parte del corpo. Questa capacità si basa sulle funzioni dei meccanocettori.

Il corpuscolo di Pacini

Il corpuscolo di Pacini traduce l'energia meccanica dall'inizio alla fine della deformazione della cute. È una capsula a strati concentrici di cellule con liquido extracellulare. La capsula ammortizza redistribuendo l'energia meccanica e permettendo quindi la deformazione.

L'assone viene stimolato:

1. DEFORMAZIONE: l'involucro lo avvolge e l'energia meccanica viene redistribuita in modo che non ci sia più la deformazione, quindi SILENZIO e non c'è risposta poiché si è adattata.
2. La stimolazione si toglie e c'è un RIMBALZO che fa sì che ritorni la deformazione e quindi scarica.

Distribuzione topografica dei meccanocettori

La densità recettoriale varia e ciò causa una diversa discriminazione degli stimoli tattili. Questa capacità si misura valutando la distanza critica con cui due stimoli simultanei vengono discriminati e non riconosciuti come lo stesso. La distanza critica non è uguale in tutto il corpo. Sulla schiena, la soglia minima per discriminare è di circa 4 cm; in altre regioni, invece, è di pochi millimetri.

Classificazione meccanocettori

I meccanocettori possono essere innervati da assoni di diverso calibro, il quale influenza la velocità di conduzione. Possono inoltre essere mielinizzati o non mielinizzati. Per la velocità relativa al calibro ci sono 4 gruppi e il calibro cambia in micron. I primi tre sono mielinizzati.

• Gruppo 1: innerva i propriocettori del muscolo scheletrico (avvolgono i fusi neuromuscolari). Ci informano su quanto è allungato o no un determinato muscolo. Il tono muscolare deve essere ugualmente distribuito. Sono più rapide delle fibre che innervano il muscolo stesso.
• Gruppo 2: della cute.
• Gruppo 3: fibre mielinizzate di piccolo calibro per temperatura e dolore.
• Gruppo 4: terminazioni libere non mielinizzate che hanno a che fare con temperatura, dolore e prurito.

Nervi spinali e rappresentazione rettorale dell'innervazione cutanea

I nervi spinali si intrecciano nei plessi e a valle formano nervi periferici. Gli assoni dei neuroni devono finire tutti in un nervo e per farlo si uniscono tra loro e danno origine al nervo periferico. La rappresentazione rettorale dell'innervazione cutanea può essere rilevata da agenti patogeni. Il virus della varicella si va a depositare nei gangli delle radici dorsali e in caso di stress particolare l'infezione si acutizza e migra lungo il decorso del nervo, dando una manifestazione cutanea che segue il decorso della radice.

I neuroni dei gangli delle radici dorsali possono avere due destini:

• Salire nei cordoni posteriori per raggiungere il nucleo gracile o il nucleo cuneato (situati nel bulbo del tronco encefalico). Questa è la destinazione di gran parte dei neuroni somatosensoriali. Le informazioni viaggiano lungo le colonne spinali, facendo sinapsi nei neuroni delle colonne spinali e formeranno il lemnisco mediale.
• Le fibre ascendenti fanno sinapsi nel talamo per comunicare nella corteccia somatosensoriale passando dalla capsula interna.

Le informazioni vengono classificate e elaborate. Quanti neuroni ci sono nelle colonne dorsali?

1. Ganglio radici dorsali
2. Nucleo gracile o cuneato
3. Talamo
4. S1 o S2

La via corticospinale ha solo due neuroni.

Corteccia somatosensoriale

La corteccia ha un'organizzazione somatotopica quindi da qui possiamo dire che la via neurale è in base a dove va a finire il prolungamento assonale. I meccanocettori del volto, innervati dalle terminazioni nervose del ganglio del Gasser, vanno nella regione VP del talamo per finire nella regione ventrale laterale della corteccia primaria. Le informazioni si mantengono nella corteccia somatosensoriale.

La circonvoluzione parietale ascendente comprende 4 suddivisioni della corteccia di Brodmann. Alcuni credono che i meccanocettori non abbiano una specializzazione: per esempio, nella cornea ci sono solo terminazioni libere, ma ciò nonostante si sente anche la temperatura. Lo stesso nell'orecchio, in cui vengono percepiti anche il dolore, il tatto e la temperatura. Quindi i meccanocettori da soli non contribuiscono a tutto: ci sono delle posizioni che gli danno una funzione in base alla localizzazione. L'essere bagnati e percepirlo richiede l'analisi della temperatura, della dinamica della stimolazione tattile e di altro. È complesso.

Di cortecce somatosensoriale ce ne sono tante. La più importante è la S1 che sta nella circonvoluzione parietale ascendente. È frazionabile da altre 4 aree quali:

• 3a (recettori profondi provenienti prevalentemente dai muscoli)
• 3b (recettori superficiali tattili)
• 1 (recettori superficiali cutanei)
• 2 (recettori profondi delle articolazioni e dei muscoli)

Mountcastle ha gettato le basi della funzione della corteccia somatosensoriale utilizzando le scimmie. Hubel e Wiesel vinsero il Nobel per la fisiologia (utilizzando alcune cose di Mountcastle), scoprendo un'organizzazione modulare nella corteccia visiva.