Fitopatologia vegetale

Generalità: parte introduttiva

Patologia da patos (sofferenza) e logos (discorso). Il termine è usato per definire la disciplina che si occupa delle malattie. I capitoli fondamentali della patologia vegetale sono:

• Sintomatologia (o simeiotica): l’insieme delle manifestazioni determinate da un agente di stress; esse sono in evoluzione nel tempo; un insieme di sintomi, prodottosi nel tempo e caratteristico di un quadro clinico, è detto sindrome.
• Anatomia patologica: studio delle basi dei sintomi osservati, che sono determinati da alterazioni strutturali e funzionali di: organi (morfopatologia), cellule (citopatologia), funzioni (fisiopatologia)
• Eziologia: studio delle cause attive della malattia
• Diagnostica: studio dei mezzi per l’identificazione degli agenti causali di una malattia
• Epidemiologia: studio della diffusione nel tempo e nello spazio della malattia
• Patogenesi: studio dei meccanismi attraverso i quali la malattia di realizza
• Profilassi e terapia: studio delle possibilità di intervento:
  • Profilassi: prima che la malattia si determini (prevenzione)
  • Terapia: dopo che l’infezione ha avuto inizio (cura)

Confronto tra le malattie delle piante e quelle degli animali

La malattia umana e quella veterinaria si pongono come obiettivo la sanità dell’individuo, mentre la patologia vegetale si rivolge soprattutto alla popolazione (coltura), salvo casi eccezionali (es. alberi monumentali). Nelle piante manca un sistema ed una memoria immunologia; le piante non collaborano nella definizione dei sintomi. Il valore economico dei soggetti giustifica interventi diagnostici e curativi anche costosi nel caso dell’uomo. Il medico si occupa di una sola specie biologica; il veterinario di un ridotto numero di specie; il fitopatologo è interessato alla salute di parecchie centinaia di specie, le quali – pur presentando un comune fondo strutturale – hanno ampi margini di individualità. Il medico, di norma, può selezionare uno specifico campo di lavoro e specializzarsi.

Cenni storici patologia vegetale

Gli organismi nocivi e gli agenti patogeni sono più vecchi dell’agricoltura (tracce nei fossili) e sin dai tempi biblici si trovano tracce ed indicazioni sulle cause, prevenzione e cura delle malattie. Però, sino alla seconda metà del XVIII secolo la materia non acquista dignità scientifica. Sino ad allora si riteneva che le alterazioni fossero causate da fattori magici, sovrannaturali, divini, ed i rimedi proposti erano logica conseguenza di queste credenze, in un clima di ignoranza e misticismo. In particolare, la comparsa di muffe era interpretata come la conseguenza (e non la causa) della malattia. Alcuni cenni storici/esempi:

• 350-320 a.C. Aristotele e Teofrasto: prime descrizioni di malattie; ruolo dei fattori ambientali
• 60 a.C. Plinio il Vecchio: concia semi di grano; influenze astrali sullo stato di salute delle piante
• 1400 Leonardo: arsenico agli alberi (per avvelenare i nemici)
• 1886 Mayer: nasce la virologia vegetale

Cos'è una malattia?

È un’alterazione delle attività di un organismo che comporta una sua debilitazione; deriva dalla continuata “irritazione” da parte di un agente primario. È il prodotto di un mutuo conflitto e di una protratta e reciproca influenza tra pianta e patogeno. La lesione, invece, è un’alterazione improvvisa di struttura o funzione causata da un fattore irritante discontinuo, esempio ferite, composti tossici in forma acuta. Distinguiamo le malattie parassitarie (infettive) dalle fisiopatie (causate da agenti non infettivi).

Il "triangolo della malattia"

Tre variabili:

• Ospite suscettibile: resistenza/suscettibilità, predisposizione (età, ferite), condizioni generali, vigoria
• Patogeno virulento: quantità di popolazione, livello di virulenza, vettori
• Ambiente favorevole: fattori climatici, fattori edafici, fattori biologici

La rappresentazione di Venn viene usata per raffigurare le mutue relazioni tra i componenti del triangolo della malattia. Tre sono gli elementi, la cui contemporanea presenza è condizione indispensabile per l’instaurarsi dello stato patologico: l’ospite suscettibile (in termini genetici ed ontogenetici), il patogeno virulento, le condizioni ambientali favorevoli. Il tutto nel tempo, così che è più corretto parlare di “piramide della malattia”.

Si individuano tre zone:

• I due fattori sono ottimali (attacchi frequenti e danni gravi)
• Solo uno dei due fattori è ottimale (danni marginali e occasionali)
• Nessuno dei fattori ambientali è ottimale (attacchi sporadici)

Numerosi sono i fattori che possono causare la deviazione dello stato di armonia nello svolgimento delle funzioni vitali:

• Attacco di MI (funghi, batteri e virus)
• Aggressione da parte di fanerogame parassite
• Carenze nutrizionali
• Tossicità di sostanze chimiche
• Fattori ambientali ostili

Definiamo danno qualsiasi effetto avverso misurabile; non sempre è facile correlare il danno con la relativa perdita economica, la quale dipende, tra l’altro, da:

• Tipo di organo colpito
• Epoca dell’attacco
• Destinazione economica della pianta

Non è facile, poi, definire i livelli normali di produzione delle piante, essendo infiniti i fattori che li condizionano. Sappiamo che i rapporti tra “record assurdi” (potenzialità del genotipo in assenza di fattori limitanti) e produzione “effettive” sono elevati.

Es. mais:

• Raccolto, kg:
  • Record= 19.300
  • Medio= 4600
  • % del record= 23,8
• Perdite medie (Kg) dovute a:
  • Malattie= 750
  • Insetti= 691
  • Infestanti= 511 totale: 1952

Classificazione delle malattie

Esistono varie forme di classificazione, in base a:

• Fattore/organismo causale (es. malattie fungine)
• Ospite coinvolto (es. malattie dei cereali)
• Organi colpiti (es. malattie radicali)
• Diffusione e severità dell’infezione:
  • Endemiche (costantemente presenti in forma moderata o severa, ma confinate in un’area; di norma si tratta di malattie indigene o di antica introduzione)
  • Epidermiche (ricorrono periodicamente in forma distruttiva su larga scala geografica; può trattarsi di una malattia endemica, in cui i fattori ambientali si presentino particolarmente favorevoli (o nel caso sia introdotto un ospite eccezionalmente suscettibile))
  • Sporadiche (sono quelle epidermiche che ricorrono a intervalli lunghi ed irregolare)
  • Pandemiche (larghissima diffusione e mortalità di massa).
• Alterazioni prodotte (meccanismo patogenetico):
  • Trofiche: sottrazione di nutrienti
  • Auxoniche: alterazione bilanci ormonali
  • Vascolari: colonizzazione fasci vascolari
  • Necrotiche: morte di tessuti
  • Litiche: degradazione di tessuti e organi molli
  • Ipnochereutiche: degradazione di organi legnosi (carie)
  • Epifitiche: totalmente esterne
• Rapporti patogeno/pianta:
  • Endofitiche: il patogeno penetra e rimane all’interno sino all’evasione
  • Ecto-endofitiche: breve fase all’esterno e maggior parte del ciclo all’interno
  • Ecto-epifitiche: viceversa
  • Ectofitiche: esclusivamente all’esterno (salvo gli austori)
  • Epifitiche: totalmente esterno ed indipendente (non sono parassiti, ma saprofiti: fumaggini)
  • Localizzate o sistematiche, in relazione al fatto che invadono o meno tessuti a distanza dal sito di penetrazione

Tipi o quadri di malattie

Quadri patogenesi

Relazione tra organismi, definizioni

• Parassita: “colui che mangia insieme”; organismo (o virus) che vive in simbiosi (intima associazione, spesso “dentro”) con un altro, dal quale deriva una parte essenziale del materiale per la propria esistenza, senza conferire alcun beneficio in cambio.
• Patogeno: organismo (o virus) (ma può anche essere un agente abiotico) che provoca malattia in un altro; spesso è anche parassita, ma ci sono eccezioni (es. allelopatia: produzione di tossine a distanza; fumaggini).
• Parassiti facoltativi: sono capaci di vivere in natura o in laboratorio come saprofiti (si nutrono di sostanze organiche non viventi); sono necrotrofi (traggono nutrimento dalle cellule della vittima dopo averle uccise).
• Parassiti obbligati: sono capaci di vivere solo a spese di sostanze organiche viventi; sono biotrofi (traggono nutrimento dalle cellule della vittima senza ucciderle).
• Specializzazione d’ospite: nessun agente fitopatogeno è capace di attaccare animali (con rare eccezioni); non esistono organismi o virus “universali”, capaci cioè di attaccare tutte le piante, ma ci sono:
  • Polifagi: parassitizzano centinaia di specie appartenenti a disparate famiglie botaniche;
  • Oligofagi: infeudati su una o poche specie.

Fattori di stress per le piante

Stress: situazione di sofferenza dell’organismo, indotta da condizioni esterne non ottimali, che si manifesta sotto forma di alterazioni metaboliche, fisiologiche o morfologiche, che implicano l’allontanamento dallo stato “normale” (armonico) della pianta (o di una sua parte, o dei suoi prodotti) e che riduce in termini quantitativi e/o qualitativi le sue prestazioni produttive e quindi riduce il suo valore economico, o la valenza ecologica, o la qualità estetica, o comunque compromette la sua utilizzazione. Poiché i processi biologici avvengono in maniera ottimale entro un ristretto intervallo di condizioni ambientali sono fattori di stress abiotici:

• Fattori fisici: estremi termici, idrici e luminosi;
• Fattori chimici: carenze minerali, tossicità minerale o organica, estremi di pH.

Sono fattori di stress biotici quelli connessi con le interazioni tra specie differenti:

• Parassiti: un organismo che vive a spese di un altro essere vivente, senza fornire in cambio alcun beneficio; è quindi una simbiosi antagonistica, in cui una delle due specie riceve dall’associazione tutti i vantaggi; di norma il parassita non uccide l’ospite (“vittima”), e non conduce una vita “libera”. Quando un parassita induce uno stato di malattia nell’ospite, si definisce “patogeno”.
• Predatori: il predatore uccide la vittima, per cibarsene; parassitoidi sono quegli organismi che inizialmente si comportano come parassiti (rispettando gli organi vitali delle vittime) ed alla fine del loro sviluppo si comportano come predatori.
• Competitori: membri di due (o più specie) che ricercano attivamente una stessa risorsa ambientale limitante (es. spazio, luce, acqua).

Agenti di malattia

Le malattie delle piante possono essere infettive (parassitarie) e non infettive (non parassitarie), in base alla capacità del patogeno di riprodursi e di stabilire rapporti simbiotici con l’ospite. I più comuni ed importanti agenti di malattie infettive delle piante sono:

• Funghi: Organismi (saprofiti o parassiti) eucariotici, eterotrofi, privi di clorofilla, absorbotrofici, la cui struttura somatica è costituita (salvo alcune eccezioni) da elementi tubolari, le ife (filamenti con organizzazione cellulare o cenocitica). L’insieme delle ife costituisce il micelio (soma o tallo fungino). Si moltiplicano agamicamente per produzione di conidi (eventualmente portati in strutture complesse, come coremi, sporodochi, acervuli, picnidi) e si riproducono sessualmente con strutture teleomorfe. Grande capacità del micelio di organizzarsi e creare organi di persistenza (strutture utili per la sopravvivenza in condizioni avverse), come lo sclerozio.
• Virus: Entità submicroscopiche, strettamente intracellulari, potenzialmente patogene e infettive, costituite essenzialmente da un ben definito aggregato macromolecolare formato da un solo tipo di acido nucleico e da proteine. Questi due componenti vengono sintetizzati separatamente dalla cellula ospite, ma su informazione dell’acido nucleico virale, e quindi si assemblano formando la particella virale completa. Alcune caratteristiche:
  • Non sono organismi, perché non hanno né struttura cellulare né co-presenza di DNA e RNA;
  • Non sono visibili al microscopio ottico, ma solo a quello elettronico a trasmissione;
  • Hanno un proprio genoma (ssRNA, dsRNA, ssDNA, dsRNA);
  • Sono parassiti obbligati (né crescita, né metabolismo autonomo; richiedono la presenza di cellule vitali dell’ospite);
  • Sono incapaci di penetrare autonomamente la vittima (necessitano di vettori per gli spostamenti e per l’inoculazione). Tra i vettori spiccano insetti e nematodi; il traffico di piante infette è un fondamentale elemento di diffusione; si trasmettono anche per innesto.
• Batteri: Organismi procariotici, unicellulari, con moltiplicazione asessuale per scissione binaria. Delle circa 1600 specie conosciute, circa 300 causano malattie alle piante e la maggior parte sono incluse nei generi Xanthomonas e Pseudomonas. Ad eccezione di quelli cosiddetti esigenti per fonti nutrizionali, tutti i batteri fitopatogeni sono saprofiti facoltativi, asporigeni ed hanno per lo più forma a bastoncino. Rispetto ai funghi, sono relativamente meno importanti per le perdite che possono causare. Ciò per diversi motivi:
  • Non formano particolari strutture di resistenza;
  • Non sono capaci di penetrazione diretta (sfruttano solo le aperture naturali o le ferite);
  • Sono termofili e preferiscono ambienti sub-alcalini (il pH dei liquidi cellulari della pianta è generalmente acido);
  • La loro diffusione a lunga distanza è ostacolata dall'aggregazione in masse mucillaginose (difficilmente staccabili e trasportabili dal vento).
  Nonostante le limitazioni, i batteri possono essere molto distruttivi anche per la loro capacità di produrre, in un breve periodo, un elevato numero di cellule. La loro pericolosità è, poi, accresciuta dal fatto che, tra i fitofarmaci consentiti, solo i composti rameici hanno un minimo effetto nel prevenire le infezioni.
• Fanerogame parassite: Piante parassite obbligate, in cui la funzione clorofilliana è completamente assente. Nei vasi e nelle cellule parivasali dell’ospite viene inviato l’austorio per asportarne acqua, Sali minerali ed idrati di carbonio. Di importanza agraria, oltre al vishio, sono specie appartenenti alla famiglia delle Orobancaceae e al genere Cuscuta.
• Fitoplasmi: Organismi procariotici privi di parete (pleomorfi), appartenenti alla classe Mollicutes. Alcune caratteristiche:
  • Parassiti completamente obbligati, intracellulari ed infeudati al floema;
  • Riproduzione per scissione e gemmazione;
  • Isolamento e coltivazione difficili;
  • Patogenicità accertata (senza dimostrazione dei Postulati di Koch) per la loro costante associazione con le piante malate, per gli effetti nocivi sulle cellule invase, per la trasmissione dei sintomi da un individuo ad un altro e per la loro regressione dopo trattamento con antibiotici;
  • Trasmissione per cicaline in modo persistente propagativo.

Effetti delle malattie sulle piante

La riduzione delle prestazioni produttive, in termini sia quantitativa sia qualitativa. È da segnalare il fatto che le malattie implichino instabilità delle produzioni nel tempo. Inoltre:

• Effetti secondari (minore resistenza ad altri stress)
• Comprensione della stabilità (piante ornamentali legnose)
• Aspetti estetici
• Riduzione della longevità e della conservabilità
• Disturbo/fastidio al cittadino (es. fumaggini)
• Prestazioni fisiologiche ridotte (assorbimento di inquinanti e di rumore, produzione di O₂)
• Compromissione della destinazione economica (es. cereali e segale cornuta)

Aspetti di difesa del...