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Fisiologia veterinaria I

Fisiologia veterinaria parte I

Fisiologia generale e della cellula.

Il sangue . Composizione elettrolitica del plasma e dei liquidi interstiziali. Meccanismi tampone del plasma; alcalosi ad acidosi metaboliche e respiratorie. Le proteine plasmatiche, fuzioni ed origine. L'emostasi. Eritrociti: sviluppo e funzione. L'eritropoiesi e l'eritrocateresi. L'emoglobina: funzioni, sintesi... Vedi di più

Esame di Fisiologia I docente Prof. C. Tamanini

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delle feci dette acoliche(prive di componenti epatici) e steatosiche cioè ricche di lipidi che non sono

stati digeriti dai Sali biliari.

Il ferro

4-5 g nell’uomo. Il 50-60% fa parte dell’emoglobina. Il restante si trova:

 legato all’apoferritina a formare la ferritina (deposito)

 nel plasma è legato alla tranferrina

 nella mioglobina

 in numerosi enzimi

Anemia

Diminuzione della capacità del sangue di trasportare ossigeno. Si possono avere i seguenti casi:

 riduzione globuli rossi

 riduzione emoglobina

 riduzione emoglobina e globuli rossi

Solitamente 1 grammo di emoglobina trasporta sempre 1.34 grammi di ossigeno.

Sintomi anemia

- pallore (anche nelle mucose)

- debolezza

- facile affaticamento

Tipologie di anemia

1. perdita di sangue

a. acuta: emorragia dovuta a traumi

b. cronica: emorragie interne

2. aumentata distruzione globuli rossi (anemia emolitica)

a. anomalie intrinseche dei globuli rossi: come alterazioni di membrana e difetti nella sintesi

di emoglobina

b. anomali estrinseche come anticorpi, infezioni malariche, danni chimici (piombo)

3. insufficiente produzione

a. disturbi della proliferazione

Globuli bianchi

Sono 1000 volte inferiori ai globuli rossi. Sono una classe disomogenea e non omogena come i globuli rossi.

Hanno un ruolo fondamentale nei processi di difesa:

- attaccano gli antigeni

- formano gli anticorpi

I globuli bianchi sono nucleati.

In base alle caratteristiche del nucleo e del citoplasma sono suddivisi in:

 GRANULOCITI o polimorfonucleati(cioè con nucleo con più lobi massimo 5 in funzione dell’età;

contengono granuli che hanno affinità di colorazione diverse):

o Basofili 0-1%

o Neutrofili 70-80%

o Acidofili o eosinofili 1-4% FORMULA LEUCOCITARIA

 AGRANULOCITI o mononucleati

o Linfociti 20-30%

o Monociti 6-8%

Da ricordare che nei ruminanti (vacca, pecora e capra) i linfociti rappresentano il 60% del totale mentre i

neutrofili solo il 40%. 13

Leucocitosi: aumento dei globuli bianchi.

Leucopenia: riduzione dei globuli bianchi.

Leucocitosi e leucopenia si possono riferire anche a una sola categoria di globuli bianchi (ad esempio

leucocitosi basofila o leucopenia linfocitaria).

Proprietà dei leucociti

 Marginazione: capacità di aderire alle pareti dei capillari dei tessuti lesi.

 Diapedesi: capacità di attraversare la parete dei capillari tra una cellula e l’altra.

 Chemiotassi: capacità di muoversi attirati da sostanze chimiche.

 Fagocitosi: capacità di incorporare il patogeno in una vescicola (lisosoma).

Granulociti neutrofili

 Sono i primi ad arrivare sull’infezione

 Spiccata diapedesi e chemiotassi

 Notevole azione fagocitaria

Modalità eliminazione patogeni

1. Lisozima: agisce su membrana del batterio

2. Burst respiratorio: aumentato il consumo di ossigeno a scapito del batterio

3. Mieloperossidasi

4. Lattoferrina: sottrae ferro ai batteri

Granulociti eosinofili o acidofili

 Coinvolti nella parassitosi e nei processi allergici

 Attività fagocitaria e battericida poco sviluppate

 Liberano istamina (vaso dilatatore)

Granulociti basofili

 Producono istamina e serotonina (vaso costrizione)

 Aumento permeabilità vasale (facilitano la fuoriuscita dell’acqua dal vaso)

Linfociti B e T

Linfociti B: maturano nel midollo osseo. Incontrano l’antigene e producono una cellula della memoria e una

plasma cellula. La plasma cellula si trasformerà in anticorpi. Immunità umorale.

Linfociti T: maturano nel timo. Immunità cellulo mediata.

Monociti

Spiccata fagocitosi, molto grandi, migrano nei tessuti.

In generale i globuli bianchi svolgono funzioni di:

 Difesa

 Rimozione cellule non funzionanti

 Rimozione materiale di scarto

Si distinguono due tipi di immunità:

 Naturale

 Acquisita

Immunità naturale

Comprende tutte le forme di difesa non specifiche presenti in tutti gli individui fin dalla nascita:

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1. Barriere chimico fisiche: componenti dell’organismo che con azione fisica o chimica impediscono

agli agenti patogeni di penetrare nell’organismo come la cheratina della cute, la saliva, il muco ecc.

2. Interferoni: serie di proteine in grado di rendere le cellule resistenti ai virus ad esempio impedendo

o ostacolando la replicazione del virus.

3. Sistema del complemento: è attivato da complessi antigeni anticorpo, da lipopolisaccaridi batterici,

da batteri e da funghi. Costituito da una ventina di proteine plasmatiche che si attivano a cascata

amplificando la risposta.

4. Processo infiammatorio: risposta locale, non specifica, finalizzata a isolare, distruggere o rendere

inattivo l’invasore, a rimuovere i detriti e a preparare la riparazione dei tessuti.

Invasione dei tessuti di un patogeno → danno cellulare → rilascio di istamina e altri mediatori: vari effetti:

 Vasodilatazione → aumento del flusso ematico (tanto più un vaso si dilata, tanto più si ridurranno

le resistenze allo scorrimento del fluido)→ rossore e aumento della temperatura.

 Aumento della permeabilità capillare (più viene “tirato” il capillare, più la sua parete si assottiglia)

→ passaggio degli anticorpi dal sangue nell’area di flogosi→ edema e dolore.

 Migrazione dei fagociti nell’area interessata (chemiotassi)

5 caratteristiche del processo infiammatorio

 Rossore (rubor)

 Aumento temperatura (calor)

 Edema (tumor = gonfiore)

 Dolore (dolor)

 Functio lesa: viene meno la funzione di quella parte dell’organismo interessata dall’infiammazione.

5. Fagocitosi: capacità di inglobare sostanza estranee (macrofagi, cellule di Kupffer, ecc)

Immunità acquisita

È la più importante forma di difesa dell’organismo. Si sviluppa al momento del primo contatto con un

agente patogeno. Fa riferimento all’immunità cellulo mediata o umorale linfociti T e B.

PIASTRINE

Sprovviste di nucleo. Sono i più piccoli elementi figurati del sangue. Sono in numero intermedio tra i globuli

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bianchi e i globuli rossi (300 000/mm ).

Sono fondamentali per l’emostasi. È un processo molto articolato atto ad arrestare la fuoriuscita di sangue

dopo una lesione; comprende anche il processo di coagulazione (che include solamente la trasformazione

del fibrinogeno in fibrina). Termina quando la parete basale è stata ricostituita dopo il danno.

Le piastrine sono ricche di granuli che contengono fattori importanti per coagulazione e per

vasocostrizione.

Hanno vita molto ridotta (dai 5 ai 12 giorni nelle varie specie). Sono prodotte dal midollo osseo per

frammentazione del citoplasma dei megacariociti. Sono distrutte dalla milza.

Citochine

Presenti nel plasma. Sono ormoni proteici a basso PM e a breve raggio d’azione. Sono prodotte da linfociti

stimolati (linfochine) o da monociti stimolati (monochine) che insieme formano le interleuchine. Sono un

gruppo variegato di molecole dotate di effetti molto diversi.

Caratteristiche comuni 15

 Produzione per neosintesi (non accumulo in granuli, le cellule che li producono li immettono subito

nel torrente circolatorio).

 La stessa citochina può essere prodotta da gruppi cellulari diversi.

 La stessa citochina può agire su cellule diverse.

 La loro azione è spesso a cascata.

 La loro azione è spesso modulata dalla presenza di altre citochine.

 L’attività sulle cellule bersaglio si esplica attraverso recettori specifici.

 La cellula bersaglio può essere la stessa che l’ha prodotta (comunicazione autocrina).

Gruppi sanguigni

Le proteine presenti nel torrente circolatorio danno luogo ai gruppi sanguigni. Nella specie umana sulla

membrana del globuli rossi possono essere presenti delle proteine che hanno una funzione antigenica.

Queste proteine sono chiamate agglutinogeni e sono di due tipi: agglutinogeno A e B. i gruppi sanguigni

sono 4 (A, B, AB o 0). Dopo la nascita ogni individuo viene più o meno casualmente a contatto con

agglutinogeni che non sono presenti abitualmente sulla membrana dei globuli rossi. Il sistema anticorpale

inizierà a produrre degli anticorpi contro questo agglutinogeno estraneo. Dopo i primi anni di età si ha un

sistema di anticorpi contro l’agglutinogeno non presente sulla membrana (ad esempio chi ha il gruppo A

produrrà anticorpi contro l’agglutinogeno B quando viene a contatto). Le agglutinine sono gli anticorpi che

combattono gli agglutinogeni. Quindi si hanno:

 Gruppo A e agglutinine beta

 Gruppo B e agglutinine alfa

 Gruppo AB e nessuna agglutinina

 Gruppo 0 ed entrambe le agglutinine

La trasfusione di sangue deve quindi avvenire tra gruppi sanguigni compatibili per evitare reazioni

immunitarie. Le agglutinine sono presenti nel plasma e non nella parte corpuscolata del sangue. Per

questo motivo in una trasfusione (in cui si trasferisce solo la parte corpuscolata del sangue) in cui il

donatore è il gruppo 0 che normalmente produce le agglutinine alfa e beta, queste non vengono trasferite

nel sangue del ricevente proprio perché si trovano solo nel plasma.

Gruppo A: dona ad A, riceve da A e 0.

Gruppo B: dona a B, riceve da B e 0.

Gruppo AB: dona ad AB, riceve da A, da B e da 0 (ricevente universale).

Gruppo 0: riceve da 0, donatore universale.

Nel caso in cui ipoteticamente si trasferisse del sangue tra due soggetti con gruppi sanguigni incompatibili

avverrebbero due casi:

 Se viene diviso il plasma dalla parte corpuscolata del sangue e questa viene donata a un ricevente,

verranno donati solo gli agglutinogeni e non le agglutinine, che sono invece presenti nel plasma.

Nel sangue del ricevente si avrà l’agglutinazione (lisi) degli agglutinogeni da parte delle agglutinine

del ricevente. Questa trasfusione è quindi inutile ma non provoca danni al ricevente

agglutinazione minore.

 Se viene trasferito il sangue in toto, si trasferiscono sia agglutinogeni sia le agglutinine associate. Si

avrà quindi un effetto incrociato e un danno maggiore. Le agglutinine del donatore andranno ad

agglutinare gli agglutinogeni del ricevente mentre le agglutinine del ricevente andranno ad

agglutinazione

agglutinare gli agglutinogeni del sangue donato maggiore.

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Subito dopo la nascita la quantità di agglutinine plasmatiche è quasi nulla perché deve ancora venire a

contatto con agglutinogeni estranei. Dai due agli otto mesi d’età , ha inizio la produzione di agglutinine: il

massimo viene raggiunto.

Sistema RH

Complesso di agglutinogeni (almeno 8) presenti in alcuni soggetti ed assenti in altri. Il più importante è

l’antigene D. Soggetti che lo possiedono : RH positivi (85%). Soggetti che non lo possiedono: RH negativi

(15%). Il fattore RH viene trasmesso in modo ereditario (basta che uno dei genitori ce l’abbia per essere

trasmesso carattere dominante).

I soggetti con RH positivo non hanno problemi se vengono a contatto con RH negativo.

Nei soggetti RH negativi, le agglutinine anti RH sono di base assenti: vengono prodotte solo in seguito a

contatto con sangue RH positivo. Ad esempio se il padre è RH positivo e la madre RH negativa, il feto nella

pancia della madre sarà RH positivo. Dato che la placenta è emocoriale cioè molto intima, può avvenire un

contatto tra il sangue del feto e il sangue della madre. In questo caso la madre viene sensibilizzata e

produce anticorpi anti RH che rimarranno poi nel sangue. Nel caso in cui subentri una nuova gravidanza con

un feto RH positivo, gli anticorpi anti RH sono già presenti nel sangue e determinano una lisi dei globuli

rossi del feto con conseguente morte→ (eritroblastosi). Per evitare ciò, si somministrano anticorpi anti RH

dopo 48 ore del parto che impediscono la sensibilizzazione materna.

Negli animali la trasfusione interessa solo gli animali domestici di piccola taglia.

Nel cane sono stati individuati 11 gruppi di antigeni presenti sugli eritrociti chiamati DEA, dog erythrocyte

antigens. Sono stati denominati come 1.1, 1.2, 1.3 ecc. Il 40% dei cani ha 1.1, il 20% ha 1.2, il 15% ha 1.7.

Questi antigeni sono scarsamente immunogeni (cioè c’è una scarsa produzione di anticorpi) per cui la prima

trasfusione non presenta rischi eccessivi: la seconda trasfusione richiede maggiore attenzione. Le

trasfusioni successive possono comunque dare delle complicazioni.

Nel gatto esistono tre gruppi A, B e AB. Il 99,7%dei gatti ha il gruppo A, cioè praticamente tutti.

La coagulazione

Complessa sequenza di interazioni proteiche che porta alla formazione del coagulo (sangue da tessuto

liquido a tessuto solido). Fa parte di un processo più ampio detto emostasi. La reazione principale è la

trasformazione del fibrinogeno in fibrina tramite l’enzima trombina. La fibrina è una proteina insolubile che

si dispone a formare delle reti che trattengono globuli rossi, bianchi e piastrine per formare il coagulo. La

trombina non è presente nel sangue, ma è presente un suo precursore cioè la protrombina, prodotta dal

fegato. Affinché la protrombina venga trasformata, dovranno verificarsi delle condizioni particolari.

Trasformazione fibrinogeno in fibrina

La trombina (enzima proteolitico) agisce staccando dal fibrinogeno dei peptidi o fibrino peptidi in numero

di quattro. Vengono staccati dei fibrinopeptidi A e B. Questi quattro

fibrino peptidi (2 A e 2 B) sono acidi e quindi responsabili della carica

negativa del fibrinogeno (proteina plasmatica anfotera). Quindi

staccando i fibrino peptidi vengono tolte le cariche negative del

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fibrinogeno. Il punto isoelettrico del fibrinogeno quindi si alza e va verso la neutralità. Le varie molecole di

fibrinogeno non si respingeranno più l’una con l’altra perché saranno praticamente neutre e si aggregano a

formare delle maglie di fibrina. Queste maglie intrappoleranno la porzione corpuscolata del sangue per

formare il coagulo.

1) PROTEOLISI: il fibrinogeno viene attaccato dalla trombina, si staccano i quattro fibrino peptidi. Si

forma la fibrina monomero, ancora solubile, che diventerà fibrina dimero.

2) POLIMERIZZAZIONE: la fibrina dimero diventa fibrina polimero.

3) STABILIZZAZIONE: il fattore XIIIa forma legami covalenti tra acido glutammico e lisina →

responsabile della stabilizzazione della fibrina (diventa un polimero insolubile).

Emostasi e coagulazione del sangue

La lesione di un vaso avvia una serie complessa di fenomeni finalizzati ad arrestare la perdita di sangue.

1) Fase vascolare: processi che avvengono dentro al vaso. Quando un vaso viene leso si verifica

un’intensa costrizione (spasmo vasale) che tende ad ostruirne il lume ed a rallentare il flusso

sanguigno. Questo succede nei vasi più grandi e non nei capillari. La contrazione è dovuta a riflessi

nervosi (in risposta a stimoli dolorifici) e a fattori umorali (come liberazione di istamina, che è un

vasocostrittore). La contrazione avviene per ridurre la fuoriuscita di sangue.

2) Fase di adesività delle piastrine: le piastrine hanno la caratteristica di essere chiamate per chemiotassi

(rilascio sostanze chimiche). Se la lesione del vaso è di modesta entità è sufficiente questa adesione e

aggregazione delle piastrine per ripararlo (trombo bianco). Le piastrine possiedono molecole di actina

e miosina e altri fattori: le piastrine per riparare il vaso si aggregano (tappo piastrinico) e si degradano

facendo uscire i vari fattori per la coagulazione. La membrana presenta glicoproteine che impediscono

l’adesione a superfici integre e ne favoriscono l’adesione a superfici danneggiate. Le piastrine possono

intervenire anche quando il vaso ha subito una modificazione o un danno biochimico. In questo caso si

ha perdita del film proteico ed esposizione del collagene che favoriscono l’adesione delle piastrine alle

pareti. Le piastrine vengono a contatto con ambiente che favorisce aggregazione e contrazione. Inoltre

il flusso sanguigno da laminare (cioè nei grossi vasi la parte corpuscolata viaggia più velocemente e nel

mezzo mentre la parte plasmatica viaggia più perifericamente e più lentamente) diventa turbolento

(più lento): in questo caso le piastrine si portano anche nella parte periferica e possono aderire al vaso

danneggiato. Vengono a contatto con il collagene della parte lesa o modificata del vaso: si attiva la

fosfolipasi A2 che diventa acido arachidonicodai fosfolipidi di membrana e infine si ha la produzione di

due diversi tipi di prostaglandine (PGE2 e PGF2α) che riducono il vaso, modificano il flusso,

costringono il lume ecc. L’aspirina inibisce il processo coagulativo.

3) Fase del consolidamento del trombo (coagulazione):

Avvio della coagulazione tramite due vie:

 Via intrinseca: sequenza di reazioni enzimatiche che inizia quando avviene il contatto tra sangue e

il tessuto danneggiato (contatto con superficie diversa dall’endotelio integro come ad esempio il

collagene). Non è presente

lesione dei tessuti. Il coagulo si

forma lentamente (ad esempio

lesione di un piccolo capillare

che continua a perdere sangue

per vari minuti).

 Via estrinseca: si attiva in

seguito a lesione dei tessuti

circostanti poiché si liberano

sostanze che innescano processi

coagulativi (tromboplastina

tissutale). Maggiore è il danno

che coinvolge i tessuti, 18

maggiore è la velocità di formazione del coagulo.

Via intrinseca e via estrinseca si uniscono poi in una via comune.

Fattori della coagulazione: in un primo momento definiti in base alle proprietà biochimiche, poi

utilizzando i nomi

di persone in cui

si erano

individuate

carenze (modo

confusionario):

ora si utilizzano i

numeri romani.

Tutte le reazioni

che coinvolgono

questi fattori,

tranne la prima

che si attiva solo

a contatto con la

superficie diversa, sono calcio-dipendenti. In caso di ipocalcemia si hanno problemi di

coagulazione.

Il meccanismo continuerà a manifestarsi fino a quando non si avrà un coagulo adeguato alla lesione

subita.

Lacoagulazione è un processo autocatalitico. Cosa limita la coagulazione al punto di lesione?

 Film proteico dei vasi

 Prostacicline liberate da tessuti integri

 Flusso sanguigno rapido e regolare (parte corpuscolata e quindi anche piastrine scorrono al

centro del lume).

 Eparina

o Facilita azione antitrombina (azione indiretta)

o Inibisce azione della trombina (riduce la sua attività)

 Antitrombina

 Antitromboplastina: antagonista degli effetti della tromboplastina

Eparina, antitrombina e antitromboplastina sono anticoagulanti fisiologici. Gli anticoagulanti

possono essere anche terapeutici:

 Agiscono chelando/rimuovendo il calcio, fondamentale per i processi di coagulazione (come

l’EDTA)

 Deprimono l’azione dei fattori della coagulazione (eparina)

 Sostanze che inibiscono la sintesi dei fattori di coagulazione

Retrazione o lisi del coagulo

È dovuto all’azione delle proteine contrattili nelle piastrine. Il coagulo si riduce di dimensioni e viene

eliminato il siero (cioè il plasma senza proteine coagulanti che sono andate a formare il coagulo). In questo

modo avviene anche l’avvicinamento dei due lembi della ferita.

La massa dei globuli rossi (che saranno danneggiati e verranno quindi eliminati) che formano il coagulo

verrà meno tramite un processo di lisi. Il fenomeno di lisi avviene tramite la plasmina (enzima proteolitico

che deriva dal plasminogeno) la quale scinde la fibrina.

Sintesi dei fattori della coagulazione 19

Sono prodotti dal fegato. È indispensabile la vitamina K (si trova nei vegetali). È un cofattore della

carbossilasi che fa avvenire la carbossilazione dei residui di acido glutamico presenti sui fattori di

coagulazione.

Questo passaggio è importante perché a questi residui carbossilati si attaccherà il CALCIO durante la

cascata coagulativa.

Durante questa reazione la vitamina K viene OSSIDATA.

Alla sua riduzione provvede una RIDUTTASI: questo enzima può essere inibito dal DICUMAROLO. La

vitamina K può essere quindi antagonizzata dal dicumarolo che inibisce l’attività della vitamina K e quindi la

capacità del fegato di produrre i fattori della coagulazione. Il dicumarolo è presente nel trifoglio e provoca

la malattia emorragica.

Trombosi

Formazione di un coagulo intravasale. La formazione di trombosi è favorita da:

 Rallentamento del flusso sanguigno

 Alterazioni della parete vasale

 Modificazione dei fattori della coagulazione

Malattie emorragiche congenite

 Emofilia A: mancanza del fattore VIII. Carattere ereditario legato al cromosoma X. Presente

nell’uomo, nel cavallo e nel cane.

 Emofilia B: mancanza del fattore IX. Carattere ereditario legato al cromosoma X. Presente

nell’uomo e nel cane.

Sistema nervoso centrale

Circuiti nervosi presenti nei mammiferi:

 Divergente: un neurone invia il segnale a molti altri neuroni.

 Convergente: molti neuroni portano il segnale a un solo neurone.

 Parallelo: un singolo impulso può avviare una serie di impulsi in altri neuroni. In questo caso più è

lunga la catena di neuroni e di sinapsi, più l’informazione sarà in ritardo.

 Riverberante: rende possibile l’arrivo ritardato di impulsi al bersaglio ed è in grado di perpetuarsi.

Un primo neurone attiva un secondo neurone che a sua volta agisce sul primo neurone. Ad

esempio il centro inspiratorio attiva quello espiratorio che inibisce il centro inspiratorio.

SNC: formato dall’encefalo e dal midollo spinale.

Dal midollo spinale derivano i nervi spinali mentre dall’encefalo derivano i nervi cranici.

SNP: formato dai nervi cranici e dai nervi spinali.

I nervi spinali sono misti (parte sensitiva e parte motoria). I nervi cranici possono essere misti, o solo motori

(glossofaringeo) o solo sensitivi (ottico, acustico …).

Recettori

Sono strutture sensibili alle variazioni dell’ambiente in cui si trovano.

Sono classificati in:

 Esocettori: posti nella cute.

 Endocettori: sensibili a variazioni dell’ambiente interno (variazione pH, osmosi, ecc).

  

Telocettori: sensibili a variazioni di ambienti lontani (vista luminosità e udito rumore).

Sono inoltre suddivisibili a seconda dello stimolo specifico a cui rispondono:

 Termocettori, nocicettori, recettori tattili, pressori, ecc.

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Proprietà dei recettori

 Campo recettivo: superficie corporea dalla quale può essere evocata una risposta. Ogni radice

dorsale (sensitiva) dei nervi spinali riceve inputs da una specifica area dell’organismo

(dermatomero). Il dermatomero non è solo una superficie ma una regione del corpo perché tiene

conto anche degli endocettori (cioè dei recettori più profondi). Il dermatomero è diverso dal

miomero. Mentre il dermatomero è una regione che fa capo a un dato nervo spinale e da cui

partono le informazioni destinate al SNC, il miomero è una zona in cui giungono le efferenze del

midollo spinale. Quindi non sempre dermatomero e miomero coincidono.

 Sensibilità specifica: i recettori rispondono solo a stimoli adeguati (un termocettore risponderà

solo a una variazione di temperatura e non a uno stimolo dolorifico).

 Adattamento: capacità del recettore di inviare inputs durante una stimolazione persistente. Si

tramuterà in uno stimolo efficace solo se riesce a generare un potenziale d’azione.

Trasduzione dello stimolo in impulsi nervosi

La stimolazione del recettore determina l’apertura dei canali del sodio e del potassio. Quando il potenziale

recettoriale raggiunge il valore soglia (potenziale generatore), si bloccano le pompe del sodio e si genera il

potenziale d’azione. Se lo stimolo è sottoliminale l’evento elettrico non si propaga ma influenza le regioni

vicine.

Relazione stimolo-risposta: la maggior parte dei recettori funziona entro un ampio range di intensità di

stimolazione (un termocettore è sensibile temperature molto fredde fino a temperature molto calde).

L’entità della risposta è proporzionale al logaritmo dell’intensità della stimolazione (rapporto di 10 a 1).

Esempio: recettore tattile. È costituito da lamelle per percepire la variazione di intensità di pressione. Se la

pressione è eccessiva, si percepisce una sensazione di dolore. La quantità di mediatore chimico deve essere

adeguata per raggiungere il valore soglia.

Stimolo efficace: stimolo di minima intensità affinché si generi il potenziale. Lo stimolo efficace per l’occhio

è la luce.

Codificazione dell’intensità dello stimolo: modificazione della frequenza di scarica.

Terminale assonico con campo recettivo grande (più terminazioni): percepito come un punto.

Due terminali assonici con campo recettivo piccolo: percepiti come due punti.

È possibile anche che avvenga sovrapposizione parziale dei campi recettivi di due neuroni. Se lo stimolo

viene applicato nel campo recettivo in comune tra i due neuroni, lo stimolo viene percepito con entità

maggiore perché si hanno due neuroni che portano la stessa informazione.

Stimolazione di una singola unità sensoriale

Stimolo debole: coinvolti alcuni terminali di un solo neurone.

Stimolo intenso: coinvolti tutti i terminali di un solo neurone.

Stimolazione di più unità sensoriali

Stimolo debole: coinvolti i terminali di un solo neurone.

Stimolo forte: coinvolti i terminali di più neuroni.

Adattamento dei recettori

Capacità di continuare a inviare potenziale d’azione laddove si ha una persistenza di uno stimolo.

 Recettori a lento adattamento: i recettori continuano a mandare stimoli per tutto il tempo i cui

viene applicato lo stimolo

 Recettori a rapido adattamento: i recettori mandano uno stimolo quando il contatto inizia e ne

mandano un altro quando il contatto termina.

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Trasmissione degli input sensoriali

Fibre nervose: A, B e C, diverse per diametro e velocità di conduzione. La maggior parte delle fibre sensitive

è di tipo C (amieliniche).

I propriocettori (fusi neuromuscolari e organi neuro tendinei del Golgi) e i recettori tattili sono fibre A.

Dolore acuto: fibre A.

Dolore urente (duraturo e poco intenso) e persistente: fibre C.

Recettori tattili: fibre A beta.

Stimolazioni pressorie grossolane: fibre C.

Afferenze cinestesiche (capsula articolari e legamenti): fibre A.

Afferenze termiche: terminazioni nervose libere. Il numero di recettori è scarso: sono pertanto necessari

notevoli fenomeni di sommazione spaziale.

Le informazioni assunte dai recettori vanno a finire in uno stesso metamero (segmento di midollo). Le

informazioni viaggiano in un neurone afferente (pseudo unipolarecon corpo localizzato in un ganglio

esterno al midollo) che entra nel midollo spinale attraverso le corna dorsali. Dal midollo si genera un

neurone di secondo ordine localizzato in uno dei fasci ascendenti del midollo che arriva al talamo (tranne

sensibilità olfattiva). Dal talamo un neurone di terzo ordine arriva alla corteccia → percezione della

sensazione. Midollo ed encefalo elaboreranno risposte o efferenze.

Le risposte del midollo e dell’encefalo possono avvenire ovviamente anche senza uno stimolo (ad esempio

decisione di muovere una certa parte del corpo).

Midollo spinale: costituito da metameri, da ognuno dei quali esce un nervo spinale. A ogni singolo

metamero arrivano informazioni provenienti da un dermatomero, cioè una regione i cui recettori mandano

afferenze sempre allo stesso metamero. Non sempre dermatomero e miomero coincidono.

In sezione: sostanza bianca e sostanza grigia. Corna dorsali e corna ventrali.

Sostanza grigia

La sostanza grigia è costituita da nuclei e da fibre amiliniche a decorso breve.

Sostanza dorsale: sensitiva

Sostanza ventrale: motoria

Sostanza intermedia: SNA

Sostanza bianca

Sostanza bianca: circonda la sostanza grigia. Fasci di fibre mieliniche (cordonali e dei fasci fondamentali). I

fasci sono divisi in ascendenti (senso caudo craniale) e discendenti (senso cranio caudale). Nei fasci

ascendenti viaggiano informazioni che devono arrivare all’encefalo ed essere elaborati (sensazioni,

informazioni, ecc) mentre nei fasci discendenti viaggiano informazioni elaborate dall’encefalo e dalla

corteccia che determinano una risposta a uno stimolo o un’azione volontaria. Per ora si parla di effettori

somatici, quelli viscerali verranno descritti quando si parlerà del SNA.

Funzioni della sostanza bianca:

 Conduzione: informazioni dalla periferia al SNC e viceversa. Viene effettuata dalla sostanza bianca

dorsale, laterale e ventrale.

 Funzioni riflesse: risposta da parte del midollo spinale (metamero specifico) senza passare tramite

l’encefalo.

 Trofiche: innervazione del muscolo da parte del midollo.

Fascicoli Gracile e Cuneato 22

Presenti a livello di colonna dorsale della sostanza bianca.

Raccolgono e trasmettono a livello encefalico tutta l’informazione propriocettiva e tattile. Il gracile

compare dalla parte più aborale del midollo fino all’encefalo; il cuneato invece origina più cranialmente.

Procedendo in senso caudo craniale quindi questi fasci ascendenti diventeranno sempre più grandi perché

riceveranno sempre più informazioni dai metameri del corpo. Avanzando cranialmente il fascicolo gracile

viene spinto medialmente verso il corno dorsale delle sostanza grigia dal fascicolo cuneato. Sono formati da

fibre mieliniche.

Funzioni trofiche del midollo

La sezione delle radici ventrali spinali induce la paralisi flaccida del muscolo innervato. Il muscolo senza più

innervazione motoria ma solo con quella sensitiva presenta un aumento dell’eccitabilità e della sensibilità

++

all’acetilcolina, alla noradrenalina, al Ca ed a molto farmaci, ma va incontro ad atrofia.

Se si seziona trasversalmente il midollo, lasciando integre connessioni delle fibre ventrali con i rispettivi

motoneuroni, l’atrofia viene ritardata. Se ne deve dedurre che i motoneuroni svolgono una funzione trofica

sulla muscolatura somatica innervata.

Organizzazione dei nervi spinali

I metameri cervicali sono sempre 7 mentre gli altri metameri possono variare a seconda della specie. Da

ricordare che invece i nervi spinali cervicali sono in totale 8.

Esempio a livello di T6. A livello di corna dorsali entrano le afferenze che possono avere destini diversi.

Una fibra afferente può contrarre sinapsi a livello di corno dorsale ma poi uscire dal corno ventrale

controlaterale. Oppure può contrarre sinapsi con neuroni presenti o nel corno ventrale (motorio) o nella

parte laterale della sostanza grigia (sistema autonomo). I primi andranno a innervare componente somatica

(muscoli) mentre i secondi andranno a innervare la componente viscerale, vasi, ghiandole, ecc (SNA). A

questo livello possono avvenire dei riflessi spinali. Si intende la capacità del midollo di risposta a uno

stimolo periferico senza il coinvolgimento dell’encefalo.

Animale spinale

Animale al quale è stata fatta una sezione del midollo in maniera tale che vengano meno le connessioni con

l’encefalo.

La spinalizzazione (sezione) permette di evidenziare il grado di indipendenza del midollo dalle strutture

encefaliche.

 La sezione a monte del 5° o 7° segmento cervicale (cioè a monte del nervo frenico) determina la

morte dell’animale (spinalizzazione alta). Il diaframma non sarà più innervato e la respirazione si

arresterà. L’animale deve ricevere un aiuto esterno per respirare.

 Se la sezione viene effettuata caudalmente all’emergenza del nervo frenico (dopo la prima o

seconda vertebra toracica) viene mantenuta l’attività respiratoria (la respirazione è favorita in parte

anche dai muscoli intercostali che tagliando a valle vengono fermati ma comunque avviene la

respirazione tramite il diaframma). Spinalizzazione bassa.

A livello di encefalo (ponte) sono presenti i centri inspiratorio e apneustico (apnea) (per l’inspirazione) e i

centri espiratorio e pneumotassico (per l’espirazione) circuito riverberante. Da questi centri originano dei

23

fasci di fibre che scorrono lungo il midollo e andranno a costituire il nervo frenico destinato a innervare il

diaframma.

In ogni caso, col taglio del midollo spinale, che sia più a monte o più a valle, l’animale va incontro a shock

spinale, stato di flaccidità ed ariflessia (mancanza di riflessi). La sua durata è proporzionale al grado di

encefalizzazione (sviluppo del cervello che varia a seconda della specie). Ad esempio in un pollo il recupero

dopo uno shock spinale è molto più rapido rispetto a un animale più evoluto (cane).

I danni subiti dopo la spinalizzazione sono comunque ingenti: l’encefalo non può comunicare con le zone a

valle del taglio del midollo spinale e questa connessione non potrà essere mai più ripristinata. Nonostante

questo si potranno comunque verificare dei riflessi spinali.

I riflessi ricompaiono dopo ore o giorni: prima i riflessi somatici, poi quelli viscerali → autonomia funzionale

notevole del midollo.

Riflessi

Divisibili in monosinaptici e polisinaptici(più neuroni sono interposti, più sarà elevato il ritardo

dell’informazione).

Riflessi monosinaptici

Tra la fibra afferente che entra nel midollo e la fibra efferente vi è una sola sinapsi. Sono i riflessi patellare

ed achilleo.

Arco riflesso: costituito da un recettore periferico, un neurone

afferente (pseudo unipolare) che penetra nelle corna dorsali, a

livello di metamero si ha elaborazione della risposta che va a

determinare tramite una fibra efferente l’attività di un muscolo.

Riflesso patellare

Con un martelletto viene stimolato il tendine finale dell’estensore della gamba che arriva alla rotula.

Questa stimolazione attiva il fuso neuromuscolare che si attiva in seguito all’allungamento del muscolo

(recettore di tensione). Da questo recettore partono fibre afferenti, entrano nelle corna dorsali, fanno

sinapsi con i motoneuroni che vanno allo stesso muscolo e lo contraggono, provocando quindi l’estensione

della gamba. Quindi è lo stesso metamero che induce la risposta riflessa. Questo tipo di riflesso si ha anche

nell’individuo spinalizzato.

Questo riflesso è descritto come monosinaptico: in realtà oltre alla fibra eccitatoria che va a estendere la

gamba, dal midollo spinale parte una fibra inibitoria che va a inibire il flessore della stessa gamba. A

differenza dell’eccitazione, l’inibizione avviene solo sotto controllo del SNC che interviene per inibire il

muscolo flessore. La fibra afferente che quindi arriva al midollo contrae due sinapsi, una con la fibra

eccitatoria destinata all’estensore e una con la fibra inibitoria destinata al muscolo flessore. Questo riflesso

è presente nel cane e nell’uomo, assente nel cavallo e nel bovino.

24

L’informazione ipsilaterale che attiva l’estensione e inibisce la flessione viene comunicata anche alla parte

controlaterale: in questo modo ad esempio se si sta in equilibrio su una solo gamba (nell’uomo), questo

viene comunicato alla parte controlaterale.

Riflesso miotatico  

Stimolo: Stiramento muscolare i fusi (fibre intrafusali) vengono attivati neuroni afferenti

 

interneuroni eccitatori alfa motoneuroni contrazione del muscolo stimolato. Consiste in: quando un

muscolo viene stirato la risposta è la contrazione del muscolo stesso grazie all’attivazione delle fibre

intrafusali.

Riflesso miotatico inverso  

Stimolo: Contrazione muscolare attivazione degli organi tendinei del Golgi che si trovano nei tendini

  

neuroni afferenti interneuroni inibitori alfa motoneuroni rilasciamento del muscolo contratto.

Impedisce che la contrazione eccessiva dei tendini li possa lacerare.

Riflesso miotatico e riflesso miotatico inverso. Il primo è legato alla contrazione muscolare (fuso

neuromuscolare), il secondo allo stiramento (organo neuro tendineo del Golgi).

Riflesso flessorio

Archi riflessi polisinaptici: con il crescere dell’intensità dello stimolo (ad esempio pestando una puntina) si

ha dapprima la flessione dell’arto interessato (con inibizione dei muscoli estensori) e dopo circa 0.2 o 0.5

secondi l’estensione dell’arto contro laterale (con inibizione dei muscoli flessori). Il dolore rapido evoca la

flessione dell’arto, mentre il dolore profondo e duraturo determina irradiazione (cioè coinvolgimento di

distretti corporei o muscolari non interessati nel compito: ad esempio prendendo una valigia pesante con

un braccio, l’altro si alza) e prolungamento della risposta.

Altri riflessi spinali

 Riflessi del grattamento (se viene stimolata una parte sensibile dell’animale ad esempio l’addome,

l’animale cerca con l’arto ipsilaterale di grattarsi), riflesso deambulatorio (se l’animale viene

sollevato dall’addome, terrà gli arti estesi: se viene a contatto col suolo, inizierà a muovere gli arti

come se si stesse muovendo).

 Riflessi posturali

 Riflessi tendinei: sopracarpale, sopratarsale (cane e uomo).

 Riflessi cutanei: del garrese, del pellicciaio (per togliere le mosche), dorsale (cavallo, bovino),

caudale, mammario (contatto con la cute della mammella, si raggrinza la cute), scrotale, anale,

cremasterico.

 Riflessi della minzione, defecazione, erezione (riflessi viscerali).

Riflessi condizionati (riflessi pavloviani)

Sono risposte manifestate in seguito a stimoli che sarebbero neutri. Stimolazioni visive, olfattive, acustiche.

Riflesso della salivazione del cane quando gli viene mostrato del cibo (riflesso normale).

Riflesso della chiusura delle palpebre se un oggetto si avvicina improvvisamente (riflesso normale).

In seguito alla percezione di un suono, che è uno stimolo neutro, viene condizionata una risposta che non è

adeguata allo stimolo, ad esempio la salivazione che in realtà viene normalmente attivata da altri stimoli

come la visione del cibo.

Si parla quindi di un riflesso condizionato quando l’animale ha una risposta precisa a uno stimolo che in

realtà non sarebbe adeguato a provocare quella determinata risposta. Lo stimolo neutro deve essere

25

applicato prima o assieme allo stimolo incondizionato in assenza di ogni altro stimolo in un contesto

significativo (il cane in questo caso deve essere affamato).

In seguito, quando l’animale associa il suono alla presentazione del cibo, inizierà a salivare appena sentirà il

suono. In questo modo ogni volta che si emetterà quel suono senza presentare il cibo, l’animale comincerà

a salivare. Questo stimolo neutro (cioè il suono) applicato più volte perde però gradualmente efficacia: è

quindi necessario un rinforzo, cioè dopo 4-5 volte che suono il campanello, l’animale inizia a salivare ma

non presento il cibo, per continuare a mantenere questo riflesso condizionato, è necessario ripresentare

saltuariamente il cibo.

Si può indurre un riflesso condizionato di secondo ordine. Ad esempio si può passare dall’applicazione di

uno stimolo neutro a un altro stimolo neutro causando sempre la stessa risposta. Ad esempio si passa

gradualmente dall’applicazione di un suono all’accensione o allo spegnimento della luce.

Un altro riflesso molto importante è quello del latte nei mammiferi: se vengono stimolati i capezzoli, si ha

un riflesso neuro endocrino che stimola la produzione di ossitocina la quale va a contrarre le cellule

mioepiteliali dei capezzoli per espellere il latte.

[ La gravidanza di una vacca dura 9 mesi circa dopodichè la vacca è posta in stato di asciutto per 3 mesi:

dopo questi tre mesi la vacca può essere ingravidata nuovamente. La lattazione invece inizia col parto del

feto e dura per 10 mesi circa. La vacca in stalla ha un riflesso quando si avvicina il momento della mungitura

(percepisce più o meno i momenti della mungitura durante il giorno, stimolazione attraverso accensione

della luce al mattino, ecc) che induce una produzione modesta di ossitocina che favorisce la fuoriuscita del

latte ].

Organizzazione del fuso neuromuscolare

Sono dei propriocettori fondamentali perché contribuiscono a dare consapevolezza all’animale della sua

posizione nello spazio.

È molto complesso perché non solo dà origine a una fibra afferente con informazioni sul grado di

stiramento del muscolo ma anche perché riceve delle fibre motorie che ne determinano la contrazione di

particolari fibre contrattili che il fuso contiene al suo interno, le fibre intrafusali.

Il fuso è disposto parallelamente alle fibre extrafusali (cioè quelle muscolari). Presenta una porzione

centrale o equatoriale più ingrossata e due poli. Il fuso è adeso alle fibre extrafusali. In corrispondenza dei

poli del fuso sono presenti fibre intrafusali che vanno da un polo all’equatore e dall’equatore all’altro polo.

Le fibre intrafusali ricevono un’innervazione motoria, come anche le fibre extrafusali innervate da

motoneuroni. Il motoneurone che innerva le fibre extrafusali è un alfa motoneurone, cioè è il neurone con

velocità massima. Il neurone che innerva le fibre intrafusali invece è un gamma motoneurone (A gamma). I

somi di questi neuroni sono presenti nelle corna ventrali del midollo. Da qui partono dei motoneuroni alfa

destinati ai muscoli.

Il fuso viene attivato ogni volta che il muscolo viene allungato.

Terminazione anulo spirale disposta attorno all’equatore del fuso che risente del grado di allungamento del

fuso e che arriva alle corna dorsali del midollo. La componente più elastica del fuso è l’equatore che una

volta allungato attiva le fibre anulo spirali che arrivano al midollo e determinano il riflesso miotatico.

26

Sono presenti anche delle fibre a fiorami, ma questo tipo di fibre rileva le condizioni statiche del muscolo,

mentre le fibre anulo spirali rilevano le informazioni sull’allungamento (stimolo dinamico).

Le fibre motorie che arrivano alle fibre intrafusali servono a mantenere eccitato il muscolo e pronto ad un

eventuale risposta.

Quindi è la parte equatoriale del fuso che si allunga: l’attivazione delle fibre intrafusali dà lo stesso effetto

dell’allungamento dell’intero muscolo il muscolo si contrae.

Questo sistema consente di mantenere lungo le vie reticolo spinali impulsi che sollecitano sempre i

motoneuroni e i poli del fuso, mantenendoli sempre pronti per far scattare il potenziale d’azione e per

avere poi una risposta.

Il fuso neuromuscolare quindi oltre ad avere la funzione di inviare informazioni riguardo allo stato di

stiramento del muscolo, mantiene continuamente eccitate le fibre dei motoneuroni per facilitare la

contrazione, qualora ne fosse necessario. Sono quindi fondamentali per il mantenimento del tono

muscolare. Il fuso neuromuscolare non agisce se il muscolo viene accorciato.

A lato della porzione equatoriale si hanno altre terminazioni sensitive dette a fiorami. In questa ultime la

stimolazione avviene per tempi lunghi (staticità).

Spesso siamo inconsapevoli dello stato di allungamento del muscolo a meno che il muscolo non sia

estremamente allungato.

Organo muscolo tendineo del Golgi

Insieme al fuso è responsabile della sensibilità propriocettiva, che in larga misura è una sensibilità

incosciente. Sono localizzati non in parallelo alle fibre extrafusali ma in serie, tra le lacinie del tendine.

Viene attivato sia quando viene allungato il tendine e il muscolo si distende, sia quando il muscolo si

contrae: l’organo tendineo del Golgi è quindi sensibile sia alla trazione che alla contrazione.

Mediante fibre sensitive (A beta) invia inputs ad un interneurone inibitorio che sinapta con il motoneurone

per lo stesso muscolo, inibendolo: è anche verosimile la stimolazione dei motoneuroni per i muscoli

antagonisti. Quindi l’effetto è contrario rispetto ai fusi neuromuscolari.

Questo recettore viene stimolato sia dallo stiramento passivo del muscolo sia dalla sua contrazione,

durante la quale scarica continuamente al fine di evitare lacerazione delle fibre muscolari.

Regolazione del tono muscolare

Il fuso e l’organo tendineo del Golgi sono responsabili del tono muscolare, cioè della resistenza che il

muscolo oppone allo stiramento.

I riflessi tonici sono di origine midollare, ma la regolazione del tono dipende da strutture encefaliche di

integrazione (come sostanze reticolare bulbo ponte encefalica, cervelletto che agiscono proprio tramite

fuso neuromuscolare e organo tendineo del Golgi).

SOMATESTESIA: piano organizzativo 27

È la modalità tramite la quale le informazioni nervose provenienti dalla varie zone del corpo vengono

convogliate all’encefalo.

I potenziali che originano dai recettori pervengono alle radici dorsali del midollo spinale o ai nuclei dei nervi

cranici nel tronco dell’encefalo (primo neurone).

La fibra afferente fa quindi sinapsi con un secondo neurone che giunge al talamo (tranne la sensibilità

olfattiva) passando nella sostanza bianca.

Dal talamo un terzo neurone proietta l’input sensoriale sulla corteccia sensitiva.

I potenziali provenienti dai recettori possono inoltre evocare l’attività riflessa.

    

Recettori nervi periferici nervi spinali sostanza grigia dorsale sostanza bianca encefalo.

Vie della sensibilità somatica

Il sistema sensoriale somatico riguarda le informazioni provenienti da recettori superficiali e profondi che

hanno importanza nella vita di relazione:

 Sensibilità tattile discriminativa (tatto, pressione, vibrazioni)

 Dolore e temperatura

 Sensibilità propriocettiva

Le informazioni sensitive vengono trasmesse dalla periferia al midollo tramite le radici dorsale dei nervi

spinali e risalgono il midollo per raggiungere i centri sensitivi encefalici mediante due distinte vie sensoriali:

 Sistema delle colonne dorsali --> lemnisco mediale

 Sistema delle colonne laterali

Colonna dorsale della sostanza bianca

Afferenze tattili e pressorie (ad elevata capacità di discriminazione spaziale, cioè di discriminare uno o più

punti di sensibilità distinti) e sensazioni propriocettive (contrazioni muscolari e stiramento dei tendini) →

fascicolo gracile (mediale, dai metameri sacrali lombari e toracici posteriori) e fascicolo cuneato (laterale,

dai metameri toracici anteriori e cervicali) → nuclei gracile e cuneato bulbari (incrocio) → lemnisco mediale

(via spino-bulbo-talamo-corticale) → talamo (nuclei ventero postero mediale e ventero postero laterale) →

corteccia sensitiva.

Da ricordare che i fascicoli gracile e cuneato a destra si portano sul lato controlaterale

e viceversa per poi costituire la via del lemnisco mediale che porta al talamo.

Proiezione somatotopica (sensibilità propriocettiva) = homunculus.

È la rappresentazione schematica di come tutti i dermatomeri sono rappresentati a livello di nuclei ventero

postero mediale e ventero postero laterale. I dermatomeri

con maggiore densità recettoriale sono a livello di mani,

labbra, orecchie. Il nucleo ventero postero mediale

rappresenta le parti più craniali del corpo compresa la

testa mentre il nucleo ventero postero laterale le parti più

caudali. 28

Colonna laterale della sostanza bianca

Compresa tra le corna dorsali e le corna ventrali della sostanza bianca.

Afferenze tattili, pressorie, termiche → fascio spino cervicale o spino talamico (piccole fibre

mieliniche/amieliniche)→ nuclei ventero postero mediale e ventero postero laterale → TALAMO.

Trasporta informazioni mediante fasci che originano nelle corna ventrali della sostanza grigia, incrociano e

decorrono nei cordoni laterali della sostanza bianca del lato opposto e terminano a tutti i livelli del tronco

encefalico e nel talamo. Questi fasci quindi passano subito controlateralmente, a differenza dei fascicoli

gracile e cuneato.

La sensibilità proveniente ad esempio dai fusi neuromuscolari e dagli organi tendinei del Golgi viaggia nel

fascio spino cerebellare, diviso in diretto (sensibilità dalla parte ipsilaterale) e indiretto (sensibilità dalla

parte controlaterale) ma anche nei fascicoli gracile e cuneato.

Percezione di sensibilità specifiche

Sensibilità tattile: corpuscoli di Meissner (sensibilità tattile) e di Pacini (vibrazioni)→midollo spinale e dopo

decussazione→talamo posteriore e ventrale

Sensibilità termica: distribuzione cutanea puntiforme→ evocazione di riflessi termoregolatori.

tratti 

Propriocezione cosciente: inputs propriocettivi del cordone laterale della sostanza bianca

cervelletto neocorteccia.

Sensibilità viscerale: non viene di norma elaborata a livello cosciente (eccetto pienezza della vescica e del

retto)→ nervi cranici VII (facciale), IX (glossofaringeo), X (vago)→ tratto solitario → talamo →neocorteccia.

Dolore viscerale: peritoneo, calcoli renali e biliari →componente simpatica del SNA.

I nocicettori

Terminazioni nervose libere presenti diffusamente negli strati superficiali della cute ed in alcuni tessuti

profondi. Sono caratterizzati da uno scarso o nullo adattamento allo stimolo (cioè sento sempre dolore

anche con uno stimolo poco intenso e duraturo): in certe condizioni l’eccitazione delle fibre dolorifiche

diventa addirittura più intensa (iperalgesia).

Nocicettori presenti sulla cute:

 Meccano nocicettori

 Nocicettori plurimodali (stimoli termici, chimici, meccanici) 

I nocicettori possono essere stimolati da sostanze come istamina e serotonina dolore lento.

Il dolore

Rapido: rapida applicazione dello stimolo. Non viene percepito nella maggior parte dei tessuti profondi. È

convogliato da fibre A delta con velocità abbastanza elevata.

Lento: compare dopo uno stimolo più lungo. Può insorgere sia in tessuti superficiali che in quelli profondi o

negli organi interni. È sempre accompagnato da una reazione emozionale associata a reazioni vegetative

(tremore, sudorazione). È convogliato da fibre C (amieliniche) con velocità minore.

Dolore riferito: ad esempio prima di un infarto si ha un dolore molto forte al braccio sinistro. In questo caso

in uno stesso dermatomero si ha dolore in una regione di tale dermatomero ma in realtà coinvolge una

struttura diversa ma sempre appartenente allo stesso dermatomero: si parla quindi di dolore riferito. Il

29

braccio sinistro che duole prima di un infarto è un dolore riferito perché fa parte dello stesso dermatomero

del cuore, anche se la causa reale di quel dolore non è il braccio sinistro ma il cuore.

Pericardite da corpo estraneo nella vacca: se l’animale assume un oggetto appuntito, questo finisce nel

reticolo che cranialmente è a contatto con il diaframma e subito dopo con il cuore. Questo oggetto può

quindi perforare il reticolo, il diaframma e anche il pericardio. In questo caso toccando la cute a livello della

lesione (sul dorso), l’animale ha un riflesso dolorifico molto accentuato. È un dolore riferito perché sembra

che abbia un’ipereccitabilità dei recettori cutanei ma in realtà il dolore è dovuto alla pericardite.

Percezione di sensibilità specifiche

La sensibilità dolorifica può essere modulata da numerosi nuclei del tronco dell’encefalo e dai sistemi

serotoninergico, noradrenergico ed oppioidergico.

Espressioni comportamentali indotte dal dolore: vocalizzazioni, soffi, brontolii, ringhi, ma anche aumento

della frequenza cardiaca e respiratoria, della pressione arteriosa e midriasi.

Teoria della porta del dolore

Presenza nel corno dorsale della sostanza grigia (sostanza gelatinosa di Rolando) di un circuito neuronico

(“controllo di porta”) che inibisce la trasmissione di inputs nocicettivi ai centri superiori. Modula quindi le

percezioni che arrivano: a volte se lo stimolo viene applicato, l’informazione non arriva all’encefalo. Altre

volte si ha una percezione diversa dello stimolo applicato. Il grado di percezione dunque non dipende solo

dal numero dei recettori e dall’entità dello stimolo ma anche dalla sostanza gelatinosa di Rolando che

appunto modula le percezioni nocicettive.

TALAMO

Impari e mediano.

È il più importante ganglio sensitivo dell’encefalo. È costituito da numerosi nuclei che ricevono afferenze

da specifiche zone sensoriali (come nuclei ventero postero mediale e ventero postero laterale) e che

proiettano in aree della corteccia sensitiva.

Oltre ai nuclei ventero postero laterale e mediale sono presenti:

 

nucleo genicolato laterale: sensibilità ottica. Nervo ottico corteccia occipitale.

 

nucleo genicolato mediale: sensibilità olfattiva. Coclea corteccia parietale.

 

nucleo VPL e VPM: via spinotalamica e trigeminale corteccia sensitiva.

 

Nucleo ventro laterale (VL): cervelletto corteccia motoria.

Nuclei talamici

3 gruppi funzionali:

1. Nuclei con funzione di relè per la corteccia: proiettano inputs dai grandi sistemi sensitivi su aree

ben definite della corteccia sensitiva. Non elaborano informazioni ma si limitano a trasmetterle.

VPL e VPM, corpi genicolati, VL, anteriori. Costituiscono il sistema di proiezione specifico.

2. Nuclei associativi: hanno connessione intraencefaliche e con proiezioni corticali aspecifiche. Danno

luogo a risposte corticali generalizzate (coinvolti probabilmente nel ritmo sonno veglia).

Costituiscono il sistema di proiezione aspecifico.

3. Nuclei con connessioni sottocorticali: inviano informazioni a strutture sottocorticali. Non

subiscono degenerazione retrograda in seguito ad asportazione della corteccia come invece

avviene per gli altri nuclei.

Funzioni del talamo

Il sistema di proiezione specifico del talamo proietta sulla corteccia tutti gli inputs sensitivi: la corteccia a

sua volta invia impulsi discendenti al talamo che dopo rielaborazione vengono riproiettati sulla corteccia. Le

connessioni cortico talamiche esaltano o deprimo la recettività e la stimolazione del talamo.

Il sistema di proiezione aspecifico genera risposte corticali generalizzate: svolge un ruolo importante nella

regolazione del livello generale dell’attività corticale (sonno e veglia).

30

Il talamo è un centro di integrazione della sensibilità generale e può operare anche indipendentemente

dalla corteccia: ciò è tanto più vero quanto più si scende nella scala zoologica.

L’incrocio dei fasci gracile e cuneato e le vie piramidali contribuiscono a modificare la struttura e

l’organizzazione della sostanza grigia. Non si ha più la struttura tipica del midollo, le corna dorsali e quelle

ventrali vengono sostituite da nuclei (motori e sensitivi). Dal punto di vista funzionale si distinguono:

Encefalo segmentario: è costituito da formazioni di sostanza grigia presenti nel bulbo, nel ponte e nel

sostanza

mesencefalo che svolgono funzioni simili a quelle del midollo (nuclei sensitivi e motori) grigia

bulbo-ponte-mesencefalica.

Encefalo soprasegmentario: è costituito da strutture grigie che non hanno riscontro nel midollo (sostanza

reticolare mesencefalo-ponto-bulbare – da qui partono fasci per i gamma motoneuroni dei fusi

neuromuscolari -, nuclei del vestibolare, olive bulbari, nucleo rosso, sub stantia nigra, emisferi cerebellari,

talamo, ipotalamo, nuclei della base e corteccia cerebrale). Partecipano alla regolazione dell’attività del

midollo e dell’encefalo segmentario (possiedono quindi funzioni superiori).

La distribuzione della sostanza grigia bulbo- ponto-mesencefalica è influenzata dalla decussazione dei fasci

ascendenti (gracile e cuneato) e discendenti (vie piramidali).

Encefalo segmentario: il suo significato funzionale è analogo a quello della sostanza grigia spinale (aggregati

di neuroni sensitivi e motori). Da questi aggregati partono o arrivano le fibre che fanno parte dei nervi

cranici, del tutto analoghi ai nervi spinali (fatta eccezione per la mancanza della componente simpatica).

Tutti i nuclei motori dei nervi cranici (paragonabili alle corna ventrali del midollo) ricevono collaterali dalle

vie lunghe discendenti; i neuriti che prendono origine dai nuclei sensitivi danno origine a vie ascendenti

(lemnisco trigeminale e laterale) che vengono proiettate sul talamo e quindi sulla corteccia.

Funzioni di coordinamento del tronco encefalico

Nel tronco encefalico sono presenti centri vegetativi in grado di organizzare un’attività riflessa (respirazione

con 4 centri - inspiratorio, apneustico, espiratorio e pneumotassico (in realtà i centri inspiratorio ed

espiratorio fanno parte del centro respiratorio bulbare che si divide in gruppo bulbare dorsale e ventrale)-,

attività cardiocircolatoria della quale i nuclei sono divisi in area pressoria e in area depressoria: se viene

stimolata l’area pressoria, si ha una vasocostrizione periferica con conseguente aumento di pressione,

mentre se viene stimolata l’area depressoria si ha una vasodilatazione periferica con conseguente calo di

pressione, ecc). Tali centri sono modulati da parte di strutture integratrici superiori. 

La regolazione delle strutture che partecipano all’organizzazione dei centri vegetativi bulbari sostanza

reticolare.

Nel tronco encefalico sono presenti centri vegetativi in grado di organizzare un’attività riflessa

(respirazione, attività cardiocircolatoria, ecc); sono modulati da strutture integratrici superiori (strutture

come l’ipotalamo coinvolto nel meccanismo di controllo della temperatura corporea tramite vaso

dilatazione o vasocostrizione. In generale strutture che possono agire sia coscientemente, sia

incoscientemente). L’integrazione di funzioni somatiche è solo parziale.

Centri integratori per:

 Riflesso della suzione (attaccamento alla mammella e apertura del cardias che permette di far

pervenire il latte nello stomaco)

 Riflesso di chiusura della doccia esofagea (nei poligastrici come i vitelli il latte va direttamente in

abomaso bypassando il sistema reticolo-rumine ancora rudimentale). Questo riflesso viene attivato

dalla suzione. 31

 Riflesso della salivazione (ghiandole parotide, mandibolare e sottolinguale innervate dal facciale e

dal glossofaringeo).

 Riflesso della deglutizione. Quando il bolo raggiunge un certo punto della cavità orale a livello delle

fauci, avviene il riflesso.

 Riflesso del vomito: non si manifesta nel cavallo.

 Riflessi della eruttazione, ruminazione e motilità prestomacale (rimescolamento del contenuto e

separazione del contenuto più grosso rispetto a quello più fine).

 Riflesso corneale od oculo palpebrale: chiusura della palpebra se si avvicina improvvisamente un

corpo estraneo.

 Riflesso foto motore o miotico: se ad esempio è presente luce intensa.

 Riflessi della tosse e dello starnuto

Encefalo

Mielencefalo: bulbo e midollo allungato.

Metencefalo: ponte e cervelletto.

Mesencefalo: lamina quadrigemina e peduncoli cerebrali.

Diencefalo: talamo e ipotalamo.

Telencefalo: gangli della base e corteccia.

Telencefalo

Nuclei della base = nucleo caudato e lenticolare.

Sono interconnessi tra loro e con tutti i nuclei motori del tronco dell’encefalo: controllano e regolano

l’attività motoria volontaria e involontaria e l’attività tonica muscolare.

La loro importanza è tanto maggiore quanto più si scendono i gradini della scala zoologica (quindi poco

importanti nell’uomo).

Nell’uomo contengono elevate quantità di dopamina → nel morbo di Parkinson (causato probabilmente da

lesioni a carico dei nuclei della base), questa è invece scarsamente presente.

Emisferi cerebrali:archipallio, paleopallio (meno evoluti ed in rapporto con le vie olfattive; costituiscono il

rinencefalo) e neopallio (molto sviluppato negli animali evoluti e nell’uomo).

Queste regioni sono in rapporto tra loro da vari tipi di fibre → fibre commissurali (comunicazione area della

corteccia con quella controlaterale), associative(rapporto con aree della corteccia diverse) e di

proiezione(vengono proiettate informazioni ad altre aree come il talamo).

La corteccia riceve continue informazioni che analizza, cataloga e memorizza per poi attivare strutture

motrici corticali che danno luogo a risposte riflesse coordinate. Non sembra di importanza vitale (se per vita

si intende vivere come una zucchina) ma permette l’intervento della volontà nella coordinazione dei diversi

fenomeni riflessi: nell’uomo a livello corticale si realizzano il sentimento, la parola, il pensiero, l’idea

creativa, ecc.

Archipallio

Tronco encefalico, parte dei nuclei della base, bulbi olfattori

 Autoconservazione, meccanismi dell’aggressività e dei comportamenti ripetitivi

 Controllo di alcune funzioni viscerali indispensabili per la sopravvivenza

32

 Comportamenti ritualizzati

Paleopallio

Sistema limbico.

 Comportamenti indispensabili per la sopravvivenza

 Sede di funzioni specifiche per distinzione tra piacevole e spiacevole

 Funzioni affettive specifiche (comportamento materno e ludico)

 Emozioni e sentimenti

 Alcuni aspetti dell’identità personale

 Funzioni legate alla memoria

Neopallio

Emisferi cerebrali.

 Linguaggio simbolico

 Idea creativa e pensiero astratto

Attività continua corticale: elettroencefalogramma (ECG)

L’ECG è caratterizzato da una sequenza di onde irregolari che variano per frequenza ed ampiezza a seconda

dello stato comportamentale dell’animale.

Frequenza 10-12 al secondo → ritmo alfa

Frequenza 14- 40 al secondo → ritmo beta

Frequenza 4 – 8 al secondo → ritmo theta

Frequenza 1-4 al secondo→ ritmo delta

La frequenza è di norma inversamente proporzionale all’ampiezza.

L’animale rilassato e con occhi chiusi ha ritmo alfa.

Se si desta la sua attenzione ha ritmo beta

Sonno profondo: ritmo delta

Sonno poco profondo alternanza onde alfa e delta.

Stati emozionali: ritmo theta.

Somatestesia: trasferimento informazioni da parti periferiche alle strutture del SNC (midollo spinale e poi

encefalo).

Regolazione dell’attività motoria

Neuroni del tronco dell’encefalo e del midollo spinale = via finale comune.

Motoneuroni A alfa → muscolo scheletrico (fibre extrafusali).

Motoneuroni A gamma → fuso neuromuscolare.

Ogni alfa motoneurone innerva un’unità motoria: il suo corpo cellulare è proporzionale alla dimensione

della sua unità ed inversamente proporzionale alla sua eccitabilità. Maggiore è la superficie, meno il

neurone è eccitabile. Un muscolo grossolano ad esempio sarà innervato da un motoneurone che controlla

molteplici fibre: se invece il muscolo ha un movimento più fine, ogni motoneurone innerverà molte meno

fibre.

Gli assoni degli alfa motoneuroni si ramificano in 1-6 collaterali che si sinaptano con interneuroni (di

Renshaw): controllo a feedback negativo.

L’eccitabilità delle cellule di Renshaw è influenzata da inputs discendenti dell’encefalo e da afferenze

sensoriali e costituisce un mezzo per modificare l’attività riflessa, in pratica un sistema di autocontrollo. Più

il motoneurone agisce eccitando un muscolo, più vengono attivati gli interneuroni di Renshaw che hanno

effetto inibitorio sul motoneurone di partenza, controllando l’eccitabilità dei motoneuroni.

Il principale sistema di valutazione e di correzione dell’errore è comunque costituito dal cervelletto.

33

Gli alfa motoneuroni rappresentano la via finale comune mediante la quale le strutture encefaliche

superiori controllano la contrazione delle fibre extrafusali (movimenti volontari, tono muscolare e postura).

Motoneuroni inferiori: alfa motoneuroni che si portano dal midollo spinale al muscolo.

Motoneuroni superiori: sistemi multi neuronali di origine encefalica in grado di influenzare l’attività dei

motoneuroni inferiori e che percorrono tutto il midollo spinale(sistema piramidale, sistema

extrapiramidale, cervelletto).

Movimenti volontari: muscoli flessori (ovviamente i movimenti sono originati dall’azione sia degli estensori

sia dei flessori).

Tono muscolare e mantenimento della postura: muscoli estensori.

Motoneuroni superiori

Vie efferenti (motrici somatiche e vegetative)

Via piramidale: presente solo nei Mammiferi, in misura importante nell’uomo e nei primati. Inputs volontari

per il controllo dei movimenti complessi ed altamente coordinati.

Cellule piramidali corticali → decussazione delle piramidi (a livello bulbare) → fascio piramidale laterale →

sinapsi con i motoneuroni delle corna ventrali (in corrispondenza di ogni metamero).

Lungo il loro percorso inviano fibre a tutte le strutture motrici che incontrano nonché alla corteccia

neocerebellare.

Sistema piramidale

Controllo dei movimenti volontari complessi ed altamente coordinati (solo nei mammiferi).

Nei nostri animali la loro interruzione non provoca danni irreversibili ed il recupero funzionale è rapido e

notevole.

Tratto cortico spinale: cellule piramidali corticali → decussazione delle piramidi (bulbo) →fascio piramidale

laterale →sinapsi con i motoneuroni delle corna ventrali del midollo contro laterale.

Tratto cortico bulbare

Tratto cortico-ponto-cerebellare

Nel tratto corticospinale il 90% degli assoni decussano a livello bulbare.

Sistema extrapiramidale (importanza maggiore negli animali rispetto al sistema piramidale)

 Via reticolo spinale: dalla sostanza reticolare (mesencefalo) ai gamma motoneuroni inferiori dei

muscoli estensori antigravitari. Regola gli aggiustamenti posturali durante il movimento.

 Via rubro spinale: dal nucleo rosso (sotto la corteccia motoria)→ decussazione (si diparte anche un

fascio rubro reticolare) ai motoneuroni inferiori de muscoli flessori ed estensori. Coinvolta nel

controllo di stazione, corsa, nuoto, salto e tutti i movimenti altamente coordinati. È la via più

importante negli animali.

 Via vestibolo spinale: dai nuclei vestibolari fino ai motoneuroni per gli estensori ipsilaterali. Regola

il mantenimento dell’equilibrio.

 Via tetto spinale: dai tubercoli quadrigemelli (mesencefalo) con fibre contro laterali che arrivano

fino al 4° metamero cervicale. Regola i movimenti posturali riflessi di occhi, testa e collo.

Sezione fra il nucleo rosso ed i collicoli del tronco encefalico (vengono interrotte le vie corticospinale e

rubrospinale, che stimolano i motoneuroni alfa e gamma per i flessori): gli arti vengono estesi e la testa e la

RIGIDITA’

coda sollevate DA DECEREBRAZIONE (IPERTONO ESTENSORIO ) per aumento delle vie reticolo

e vestibolo spinale con ipereccitabilità dei motoneuroni gamma.

Se invece la sezione viene fatta più caudalmente, si avrà la flessione degli arti anteriori.

Patologie dei motoneuroni inferiori

 Paralisi flaccida 34

 Atrofia muscolare (il midollo spinale ha funzione trofica per i muscoli).

 Perdita dei riflessi segmentali (legati a un determinato metamero).

Patologie dei motoneuroni superiori

 Movimenti inappropriati

o Debolezza (patologie del midollo spinale)

o Convulsioni, rigidità, movimenti di maneggio (l’animale gira in tondo), deficit propriocettivi

(patologie encefaliche).

 Riflessi segmentali conservati

 Assenza di atrofia muscolare

Cervelletto

È posto tra il bulbo e il ponte. Al cervelletto arrivano le informazioni propriocettive (dai fusi neuromuscolari

e dagli organi tendinei del Golgi) tramite le vie spino cerebellari (ascendenti) che si trovano nella sostanza

bianca del midollo spinale. Esistono due vie spino cerebellari: una diretta (sensibilità ipsilaterale) e una

indiretta (sensibilità controlaterale).

Struttura di integrazione dell’encefalo segmentario (fa parte quindi dell’encefalo sottosegmentario). È

connesso con le strutture soprasegmentarie (sistema piramidale ed extra piramidale, cioè tutti questi fasci

mandano collaterali al cervelletto e dal cervelletto ricevono un feedback). Ruolo cruciale nel

coordinamento dei comandi motori.

Struttura e funzioni cerebellari

Il cervelletto presenta cellule a canestro che si trovano perifericamente, cellule di Purkinje che vanno dalla

periferia fino alle aree più profonde con i loro somi, cellule del Golgi che mettono in rapporto gli strati più

interni con quelli più esterni, fibre parallele che mettono in contatto gli strati esterni tra di loro.

Si ha quindi un’organizzazione tale che permette a ogni zona del cervelletto di essere in contatto con tutte

le altre aree cerebellari.

È diviso in:

 Strato esterno di sostanza grigia (corteccia)

 Strato interno di sostanza bianca (assoni da e per la corteccia)

 Nuclei profondi nella sostanza bianca

VESTIBOLOCEREBELLO O ARCHICEREBELLO

Connessioni con i nuclei vestibolari. Coinvolto nel controllo dell’equilibrio, coordinazione dei movimenti

della testa e dell’occhio.

SPINO CEREBELLO O PALEOCEREBELLO

Afferenze dal midollo spinale ed efferenze al sistema extrapiramidale.

Controllo dell’esecuzione dei movimenti e regolazione del tono muscolare; mappa somatotopica riferita a

informazioni propriocettive.

CEREBROCEREBELLO O NEOCEREBELLO

Afferenze dalle aree corticali cerebrali ed extra piramidale e fibre dalle vie piramidali. Efferenze ai nuclei

talamici e quindi alla corteccia motoria e pre motoria. Regolazione del movimento volontario.

Alterazioni del cervelletto

Ablazione del cervelletto: alterazioni dell’equilibrio ed aumento dei riflessi estensori (atassia cerebellare

cioè incapacità nel coordinamento dei movimenti, ipermetria cioè incapacità di dosare l’entità e la forza del

movimento, astasia cioè incapacità di mantenere la stazione eretta, abasia cioè incapacità di muoversi

correttamente). Nel cane e nel gatto opistotono, che è solo estensorio (estensione del collo).

Asportazione dello spino cerebello (paleocerebello): alterazioni dell’equilibrio (atassia del tronco), manca

il tremore muscolare. 35

Lesione cerebro cerebello (neocerebello). Alterazioni dei movimenti volontari (errori di esecuzione dei

movimenti fini, mancano forza e velocità).

Ipotalamo

Superiormente è presente il talamo. Anteriormente è delimitato dal chiasma ottico e dal tratto olfattivo.

Inferiormente è presente l’ipofisi. Posteriormente sono presenti i nuclei mammillari. È unico e mediano.

Responsabile della temperatura corporea. Non è coinvolto nella funzione motoria. Comunica tramite il

peduncolo ipotalamo-ipofisario con, appunto, l’ipofisi o ghiandola pituitaria (posto nella sella turcica

dell’osso sfenoide). All’ipofisi pervengono degli ormoni sia per via ematica, sia per via nervosa. Quindi, una

delle funzioni più importanti dell’ipotalamo è proprio quella di regolare l’attività ipofisaria. L’ipotalamo è il

centro di integrazione di molte funzioni viscerali, molte coordinate dal sistema limbico. È responsabile

dell’omeostasi dell’organismo, cioè del mantenimento delle condizioni ottimali per la sopravvivenza dell’

organismo stesso.

Funzioni

1. Mantenimento della temperatura corporea: all’ipotalamo arrivano tutte le informazioni provenienti dai

calocettori e dai frigocettori (scarsi o assenti nell’organismo viscerale). Esistono dei termocettori sensibili

alla variazione di temperatura ematica (avviene in modo incosciente, a parte in stato febbrile in cui i

sintomi ci aiutano a capire che la temperatura è aumentata).

 Ipotalamo anteriore: aumento temperatura (area del caldo): viene stimolato sia da recettori della

cute (aumento temperatura esterna), sia da calocettori del sangue (aumento temperatura interna).

 Ipotalamo posteriore: diminuzione temperatura (area del freddo): recettori per temperatura

esterna e interna.

È il talamo che proietta sia sulla corteccia, sia sull’ipotalamo le informazioni riguardanti la temperatura

corporea.

Tra ipotalamo anteriore e posteriore esistono dei rapporti per cui se viene stimolata l’area del freddo, viene

di conseguenza inibita quella del caldo e viceversa.

Risposte riflesse:

 Attivazione sistema vegetativo vaso dilatazione (per disperdere calore) o vaso costrizione (per

non disperdere il calore). Stimolazione delle ghiandole salivari negli animali che non sudano (come

il cane). Aumento della frequenza respiratoria per raffreddamento. Variazione frequenza cardiaca.

A ogni atto respiratorio si assume circa mezzo litro di aria nell’uomo.

 Modificazione dell’attività somatica (polipnea – cioè tanti respiri veloci che servono per scambiare

l’aria delle vie respiratorie superiori intervallati da alcuni più profondi che servono per respirare -,

brivido – per produrre calore tramite la muscolatura periferica -) e comportamentale (un cane che

ha caldo evita l’attività fisica, si sdraia all’ombra e si distende esponendo al suolo la superficie

corporea maggiore, cerca di bere frequentemente). Si hanno anche modificazioni stagionali: gli

animali ad esempio in estate hanno un pelo più corto rispetto a quello invernale.

 Modificazioni ormonali. Ormoni tiroidei (triiodiotironina o T3, T3 inversa e I4 o tiroxina). Questi

ormoni sono prodotti dalla tiroide che però viene controllata da altri sistemi. Tra le altre funzioni,

producono calore stimolando i brividi e la contrazione muscolare e provoca l’effetto disaccoppiante

dell’ATP (cioè disperde l’energia dell’ATP in calore). L’ipotalamo posteriore, quando la temperatura

si abbassa, produce il TRH o TRF che va a stimolare la produzione di TSH nell’ipofisi anteriore che a

sua volta stimola la produzione di ormoni tiroidei. Se invece si ha una sensazione di caldo, si

attiverà l’ipotalamo anteriore che inibirà l’ipotalamo posteriore, con minor produzione di ormoni

tiroidei. Gli ormoni tiroidei hanno bisogno di qualche giorno per adattarsi alle variazioni di

36

temperatura (di norma la variazione di temperatura stagionale dovrebbe avvenire gradualmente):

ecco perché un calo repentino della temperatura provoca i primi sintomi influenzali.

2. Ricambio idrico: a livello di ipotalamo anteriore sono presenti due nuclei: il sopraottico e il

paraventricolare. Questi due nuclei sono responsabili della secrezione di due ormoni: il nucleo sopraottico

produce l’ormone ADHo vasopressina mentre il nucleo paraventricolare l’ormone ossitocina. Questi due

ormoni hanno entrambi 7 amminoacidi (polipeptidi) con la catena amminoacidica simile. L’ADH tramite il

peduncolo ipotalamo-ipofisario giunge nell’ipofisi posteriore mediante un meccanismo di neurocrinia(sono

infatti chiamati neurormoni), neuroni dei nuclei sopraottico e paraventricolare che passano attraverso tutto

l’ipotalamo e tramite il peduncolo ipotalamo ipofisario. In questi neuroni viaggiano le molecole di ADH

legate all’albumina. Nell’ipofisi posteriore (che non produce ormoni) si accumulano l’ADH e anche

l’ossitocina (che però non c’entra con il ricambio idrico).

L’ADH o vasopressina o ormone antidiuretico serve a mantenere in equilibrio l’apporto di acqua

all’organismo (le perdite di acqua sono compensate dalle entrate: l’acqua viene assunta con la dieta o da

bevande o dagli alimenti, viene persa tramite feci, urina, sudorazione, salivazione, ecc). Nella vacca

vengono espulsi circa 20 litri d’acqua al giorno (solo urina), arrivano a un massimo di 30-40 litri di acqua al

giorno complessivamente. Nell’uomo circa un litro e mezzo. L’ADH è prima trasportato nella neuroipofisi,

viene liberato nel sangue e va ad agire sui reni. L’unità morfo-funzionale del rene è il nefrone costituito dal

glomerulo, tubulo contorto prossimale e ansa di Henle che si porta in profondità nella midollare per poi

tornare in superficie nella corticale e poi si continua con il tubulo contorto distale che a sua volta si

continua col tubulo collettore che insieme a tutti gli altri formano le piramidi renali. L’urina si raccoglie nel

bacinetto renale, poi arriva alla vescica tramite gli ureteri e infine raggiunge l’uretra. A livello renale si ha

un’osmolarità molto maggiore (fino a 1200 milli osmoli nell’uomo) rispetto a quella del plasma e delle

cellule (300 milliosmoli). La conseguenza è che a livello renale (midollare) il liquido presente nei tubuli

collettori viene richiamato dall’ambiente iperosmotico esterno, cioè viene quindi recuperato

dall’organismo.L’ADH facilità il passaggio dell’acqua all’interno del sistema renale, dilatando i pori dei tubuli

collettori (i pori passano da circa 9 Å di diametro a 40 Å). L’ADH quindi riesce a recuperare molta acqua che

altrimenti verrebbe espulsa con l’urina. L’ADH lavora di più quando si ha maggiore necessità di recuperare

acqua, ad esempio quando si riduce il volume del sangue (volemia). Quando la volemia torna a livello

normale, vengono stimolati dei recettori di pressione(a livello di aorta, arterie polmonari ecc) che

determinano poi l’aumento o la diminuzione di ADH. Se cala la pressione (ipovolemia) viene stimolata

maggior produzione di ADH e viceversa.

Un altro stimolo per la stimolazione dell’ADH è la variazione della osmoticità. Se l’osmoticità aumenta

(creando potenzialmente un ambiente ipertonico in cui i globuli rossi si raggrinzirebbero), aumenta la

produzione di ADH e quindi la quantità di acqua che va a diluire il sangue. Nel caso inverso, se l’osmoticità

cala, cala anche la produzione di ADH. Il punto sensibile alla variazione di osmoticità sono i nuclei

sopraottico e paraventricolare.

L’ossitocina stimola la muscolatura liscia, le cellule mio epiteliali per la fuoriuscita del latte. La stimolazione

della cute della mammella (tattile e termica) induce un riflesso neuro endocrino che stimola la produzione

di ossitocina. Nel momento del parto, il feto/feti a livello di cervice stimolano recettori di pressione che

mandano afferenze a livello di midollo e poi fino all’ipotalamo. Viene secreta l’ossitocina dalla neuroipofisi

che determina la contrazione dell’utero e l’espulsione del feto, tramite stimolazione della cervice

dell’utero. Nelle fecondazioni artificiali, è iniettata dell’ossitocina che favorisce l’incontro tra gli

spermatozoi e l’ovulo. L’ossitocina è anche prodotta a livello ovarico, dal corpo luteo.

37

3. Comportamento alimentare:l’ipotalamo è importante anche per il comportamento alimentare. Si hanno

infatti un centro della fame e un centro della sazietà. Quando ne viene stimolato uno, l’altro viene inibito e

viceversa. Il centro della fame ha un’attività tonica continua (assunzione di cibo), cioè prevalente rispetto al

centro della sazietà che interviene e inibisce il centro della fame. Nel centro della sazietà si hanno dei

glucostati, cellule recettoriali sensibili alla concentrazione di glucosio nel sangue. Tanto più si mangia, tanto

più si ha assunzione di glucosio che aumenta la glicemia che attiverà i glucostati e prevarrà il centro della

sazietà. Anche i nuclei amigdaloidei del sistema limbico influenzano il comportamento alimentare

(bulimia).

4. Manifestazioni comportamentali: a livello di ipotalamo si ha anche un centro dell’aggressività e uno della

placidità. Il centro della fame stimola anche il centro dell’aggressività mentre il centro della sazietà stimola

quello della placidità.

5. Attività ipofisaria: secrezione di ormoni adenoipofisari (LH, FSH, TSH, GH, ACTH): è quindi essenziale per il

controllo dell’attività sessuale

Neuroipofisi: funge da serbatoio degli ormoni prodotti da altre ghiandole.

Rapporti ipotalamo e ipofisi anteriore o adenoipofisi.

Ormoni dell’adenoipofisi:

- TSH (ormone che stimola la tiroide): ormone glicoproteico.

- GH (ormone della crescita): proteina. Ha un ruolo fondamentale per l’accrescimento dell’individuo

fino alla pubertà. In seguito non scompare ma continua a essere prodotto per altre funzioni, come il

rimodellamento osseo, lo sviluppo della massa muscolare, produzione di latte, ecc.

- PRL (prolattina) è una proteina. Responsabile della montata lattea. Inizia la produzione di latte

quando l’animale è gravido e partorisce.

- ACTH (ormone adrenocorticotropo) ormone glicoproteico: stimola la corticale del surrene. La

corticale è divisa in tre strati e ognuno produce ormoni diversi: glicocorticoidi (cortisolo),

mineralcorticoidi e in parte ormoni sessuali (androgeni e estrogeni).La midollare del surrene invece

produce adrenalina e noradrenalina (catecolamine).

-LH (luteinizzante) e FSH (ormone follicolo stimolante) ormoni glicoproteici (chiamati anche gonado

tropine). L’FSH stimola la maturazione dei follicoli ovarici. Una volta che il follicolo si è sviluppato, avviene

l’ovulazione cioè la rottura dei follicoli indotta dall’LH. Sul follicolo rotto si forma un corpo luteo che grazie

all’LH va incontro a modificazioni. Nel maschio si hanno due cellule, cellule del Sertoli stimolate dall’FSH e

responsabili della maturazione degli spermatozoi e le cellule del Leydig stimolate dall’LH (o ICSH nel

maschio) che producono gli ormoni sessuali (androgeni). Gli ormoni sessuali sono composti da una subunità

alfa e da una beta. La subunità alfa è uguale tra LH e FSH mentre è la subunità beta che è diversa,

responsabile degli effetti diversi di questi due ormoni.

Il GH e la prolattina sono proteine mentre gli altri ormoni sono glicoproteici. Tutti questi ormoni sono

specie specifici, cioè diversi nelle varie specie, tranne l’ossitocina e l’ADH.Gli ormoni tra le varie specie

possono avere un’omologia più o meno elevata (ad esempio può essere che l’LH ovino possa agire sulla

vacca poiché molto omologhi, nonostante siano specie specifici).

Ognuno dei 6 ormoni prodotti dalla adenoipofisi viene stimolato da ormoni prodotti dall’ipotalamo: questi

ormoni sono o stimolanti (RF cioè releasing factor o RH cioè releasing hormon), o inibenti (IF o IR) e

possono agire anche insieme.

 CRF o CRH: 3 amminoacidi. Cortico releasing factor che stimola l’ACTH che a sua volta stimolerà la

corticale del surrene.

 GNRH (gonado tropin releasing hormon): uguale in tutte le specie. 10 amminoacidi, 1183 PM.

Stimola secrezione LH e FSH. 38

 GHRH: fattore stimolante che agisce sul GH. Il GH è inibito dalla somatostatina. Come al solito se

prevale uno, l’altro viene inibito.

 PIF: inibisce la prolattina.

Meccanismo tramite il quale gli ormoni stimolanti o inibenti arrivano all’ipofisi

Tutti questi ormoni arrivano a livello di eminenza mediana per neurocrinia, regione molto vascolarizzata

dall’arteria ipofisaria superiore. Da qui si hanno delle venule che dal peduncolo arrivano all’adenoipofisi e

qui si ricapillarizzano (sistema portale ipofisario). Tutti questi ormoni grazie a questo sistema ipofisario non

si disperdono nel grande circolo ma riescono ad arrivare in concentrazioni elevate all’adenoipofisi e solo

dopo giungono nel sangue.

Riassunto

Il meccanismo di collegamento tra ipotalamo e neuroipofisi è diverso rispetto a quello tra ipotalamo e

adenoipofisi. Il meccanismo di passaggio dei fattori stimolanti e inibenti tra ipotalamo e adenoipofisi è

caratterizzato dal sistema portale ipofisario (quindi prima neurocrinia fino all’eminenza mediana e poi

sistema portale).

In base a cosa i fattori stimolanti o inibenti vengono prodotti dall’ipotalamo per stimolare gli ormoni

dell’adenoipofisi? Avviene tramite meccanismi feedback. Esistono tre tipi di meccanismi a feedback.

 Meccanismo di feedback ad ansa lunga: esempio: gli ormoni tiroidei stimolati dal TSH entrano in

circolo e la loro concentrazione aumenta. Tanto più la concentrazione è elevata, tanto più l’area del

freddo è inibita a produrre altro TRH che andrà a stimolare la produzione di TSH (feedback

negativo).

 Feedback ad ansa corta: gli ormoni tiroidei non solo inibiscono l’ipotalamo ma agiscono anche

direttamente sull’ipofisi inibendo la produzione di TSH. Questo vuol dire che in una certa misura

l’attività di secrezione dell’ipofisi è svincolata dal controllo dell’ipotalamo controllo diretto

dell’ipofisi.

 Feedback ad ansa ultra corta: gli ormoni secreti a livello di ipotalamo arrivano all’eminenza

mediana per poi arrivare tramite il peduncolo ipotalamo ipofisario all’ipofisi. Esiste anche un circolo

retrogrado che dall’ipofisi torna all’ipotalamo. Quindi più verrà prodotto TRH, più verrà prodotto

TSH che in parte torna indietro all’ipotalamo e inibisce la secrezione di TRH (questo meccanismo è

uguale anche per gli altri ormoni).

Un altro esempio, oltre a quello degli ormoni tiroidei riguarda il GNRH che stimola la produzione di FSH e di

LH. La maturazione del follicolo ovarico avviene contemporaneamente con la secrezione di estrogeni. A

mano a mano che la parete del follicolo ovarico aumenta di dimensioni, le cellule della sua parete

producono estrogeni che entrano in circolo e vanno a influenzare la produzione di FSH e di LH. L’LH stimola

la produzione di progesterone che andrà a inibire la produzione di LH, in modo tale che non maturino altri

follicoli. Funziona in questo modo la pillola anticoncezionale che contiene progesterone, il quale evita che si

formi la gravidanza.

Può essere che siano solo questi i meccanismi che regolano la produzione di ormoni a livello ipotalamico

senza considerare gli stimoli esterni? Ovviamente no, infatti all’ipotalamo arrivano anche stimoli esterni.

Ad esempio quando si abbassa la temperatura l’area del freddo è stimolata a produrre TRH, poi TSH poi

ormoni tiroidei. Quindi anche gli stimoli sensoriali modificano la stimolazione di questi ormoni.

39

Alcune specie come gli ovini sono sensibili al fotoperiodo (attività riproduttiva stagionale). Se la variazione

luce/buio è sempre uguale (come all’equatore) questi animali avranno prevalentemente un’attività

riproduttiva continua, che diminuisce più la differenza luce/buio aumenta. Gli ovini vanno in calore nei

primi mesi invernali fino a inizio primavera e dopo vanno in anestro: la cavalla al contrario va in calore in

primavera fino all’estate e dopo va in anestro. Effetto maschio (effetto ariete, effetto becco, effetto

verro ecc): nei mammiferi domestici il maschio produce dei ferormoni che stimolano il sesso femminile a

diventare fecondo, nonostante la femmina sia in anestro e non sia ancora il periodo fisiologico per essere in

calore (alcuni animali come la scrofa hanno invece attività riproduttiva continua). Esiste anche un effetto

femmina: le femmine stimolate ad andare in calore prima del tempo, stimolano a loro volta le altre

femmine.

Riflesso di immobilità:è la manifestazione più caratteristica del calore nella scrofa e si evidenzia in modo

più conclamato in presenza del verro. L’animale esprime con tutta una serie di atteggiamenti la

disponibilità ad accettare il maschio. La scrofa si mantiene immobile e ben piantata sugli arti, innalza la

coda, incurva il dorso, abbassa la regione lombare e, se stimolata, rifiuta di muoversi.

Le specie che hanno attività riproduttiva continua sono la scrofa e la vacca (in calore ogni 21 giorni).

Periodo dell’anestro: periodo dopo la gravidanza per la lattazione dei nati.

Sistema nervoso vegetativo (o autonomo)

Controllo della ghiandole e della muscolatura liscia. Distinto in simpatico e parasimpatico. I recettori invece

che essere posti sulla cute o in altri distretti del corpo, si trovano nei visceri. La differenza sostanziale

il

riguarda la via efferente che è a due neuroni neurone dal SNC (neurone pre gangliare) contrae sinapsi

in un ganglio con un altro neurone (neurone post gangliare) che si porta al target.

Il neurone dorsale afferente ha il suo soma fuori dal midollo in un ganglio: entra nelle corna dorsali del

midollo e o contrae sinapsi con un neurone che andrà all’effettore somatico (ad esempio a un muscolo)

uscendo dalle corna ventrali e giungendo al target (alfa motoneurone), o attivare un neurone del sistema

nervoso autonomo (simpatico o parasimpatico). In quest’ultimo caso esce dalle corna ventrali, percorre la

stessa strada del neurone somatico ma fuoriuscito dal midollo andrà a costituire il ramo comunicante

bianco (mielinizzato) che non andrà all’effettore periferico ma arriva a un ganglio disposto fuori dal midollo

(gangli paravertebrali) da cui partirà un altro neurone che andrà al target. Un’altra possibilità è che il

neurone dopo aver formato il ramo comunicante bianco giunga a un ganglio prevertebrale (sono più vicini

al target, come il celiaco, mesenterico craniale e caudale).

Un altro caso, eccezione rispetto agli altri due casi, è che il neurone del sistema nervoso autonomo arrivi

direttamente alla midollare del surrene (produzione catecolamine), senza contrarre sinapsi con un altro

neurone (si ha quindi un neurone unico dal SNC). Questo neurone va a stimolare altre catecolamine che

andranno a saturare altre sinapsi nell’organismo.

Organizzazione del sistema nervoso autonomo

SIMPATICO o ORTOSIMPATICO: localizzazione toraco-lombare. I somi si trovano solitamente nella sostanza

grigia intermedia. Catena di gangli del simpatico (pari) che affianca la colonna vertebrale (gangli

paravertebrali). Si ha quindi una sinapsi a livello di ganglio (mediatore: acetilcolina) e una a livello di

effettore (catecolamine cioè adrenalina e noradrenalina) le fibre del simpatico vengono infatti chiamate

adrenergiche o noradrenergiche.

PARASIMPATICO: localizzazione cranio- sacrale.

Le fibre del parasimpatico giungono ai gangli prevertebrali (più vicini al target).

Il mediatore chimico sia per la sinapsi nel ganglio, sia per la sinapsi con l’effettore è sempre acetilcolina.

40

I neuroni pre gangliari che formano i rami comunicanti bianchi sono sempre mielinizzati mentre i neuroni

post gangliari (rami comunicanti grigi) sono sempre amielinici.

Simpatico: un neurone ha origine nel midollo e termina in un ganglio con l’unica eccezione della ghiandola

del surrene. Un secondo neurone origina dal ganglio e arriva all’effettore. Il primo neurone è mielinizzato e

viene chiamato ramo comunicante bianco mentre il secondo neurone è amielinico e viene chiamato ramo

comunicante grigio.

Il simpatico interessa tutti i metameri da T1 fino all’ultimo lombare ed ha una localizzazione toraco

lombare. A lato della colonna sono presenti due colonne di gangli paravertebrali, dove arrivano i gangli

prevertebrali. A volte i neuriti del simpatico arrivano ai gangli prevertebrali, localizzati più vicini ai target.

I gangli paravertebrali sono localizzati anche nel tratto cervicale (ganglio cervicale superiore, intermedio e

inferiore sono gli ultimi dei gangli paravertebrali) che ricevono afferenze che derivano dai primi tratti

toracici, dato che nel tratto cervicale non è presente il sistema nervoso simpatico.

Ogni neurone pregangliare del simpatico contrae sinapsi con tanti neuroni post gangliari (principio della

divergenza). Le fibre postgangliari ritornano ai nervi spinali, che seguono, per proseguire a innervare i

follicoli piliferi, ghiandole, vasi del muscolo scheletrico.

*ricordare che l’encefalo non è un viscere: i visceri della testa sono le ghiandole lacrimali, salivari, muscoli

erettori del pelo, muscoli costrittori dell’iride, ecc]

Gangliostellato: dato da un gruppo di gangli che comprendono l’inferiore, il medio e i primi toracici. Dal

ganglio stellato partono fibre postgangliari che vanno a innervare il cuore.

Nervo spinale: nervo misto perché fibre afferenti (sensitive) ed efferenti (motorie, per le strutture

somatiche ma anche per i visceri).

I visceri innervati dal simpatico sono il cuore, la trachea, i bronchi. Dal ganglio celiaco fibre che arrivano allo

stomaco (piloro), apparato renale e urinario, intestinale. Dal plesso ipogastrico fibre che arrivano alla

vescica (muscolo detrusore) si trovano recettori di pressione. Se la pressione aumenta in modo evidente,

si percepisce il grado di replezione della vescica.

Parasimpatico: organizzato in divisione craniale (cervicale) e divisione caudale (sacrale).

La divisione craniale è composta da 4 nervi cranici (III oculomotore, VII intermedio facciale, IX

glossofaringeo e X vago).

Nervo oculomotore: fibre che arrivano al ganglio ciliare e ai muscolo costrittori della pupilla (miosi,

accomodazione per la visione da vicino).

Nervo intermedio facciale: ganglio sfenopalatino da cui originano fibre post gangliari per ghiandole

lacrimali, nasali, buccali e muscolatura liscia della bocca, ghiandole salivari sottolinguali e mandibolari.

Nervo glossofaringeo: ganglio otico. Le fibre post gangliari arrivano alla parotide.

Nervo vago: innerva tutto l’apparato gastro enterico, dal distretto più distale dell’esofago, comprendendo

stomaco, intestino tenue e crasso fino al retto escluso. Innerva anche il cuore (vasi in entrata e in uscita) e

l’apparato respiratorio.

Le fibre pregangliari del parasimpatico arrivano a livello del target, nello spessore della parete esterna

dell’organo. Di conseguenza le fibre post gangliari sono molto più corte. La fibra pregangliare del

parasimpatico contrae sinapsi con al massimo 1 o 2 gangli che poi daranno fibre post gangliari, al contrario

del simpatico in cui una fibra contrae sinapsi con molteplici fibre post gangliari (25/30).

La divisione caudale o sacrale ha sede in corrispondenza dei metameri sacrali. Le fibre originate dal midollo

sacrale arrivano al plesso pelvico. Contraggono sinapsi con neuroni posti gangliari o altre proseguono e

formano sinapsi nelle pareti degli organi pelvici. Queste fibre sono coinvolte in alcune attività riflesse

(minzione, defecazione, attività sessuale).

Visceri innervati dal parasimpatico: 41

 Divisione craniale: mucosa nasale e orale, ghiandole salivari, trachea e bronchi, cuore, pancreas,

intestino, parotide, area del vago, ecc.

 Divisione caudale: reni, ureteri, utero, vescica, ecc.

I visceri sono quindi innervati da simpatico e parasimpatico (il primo eccita e il secondo inibisce).

Esistono però delle eccezioni: il simpatico ad esempio in alcuni casi innerva la muscolatura dei vasi, sia

effettuando vaso costrizione, sia effettuando vasodilatazione (che però a volte è effettuata dal

parasimpatico) tono simpatico. Esistono anche casi inversi (ghiandole salivari e dell’intestino) in cui il

parasimpatico stimola e il simpatico inibisce.

Nel simpatico e nel parasimpatico si hanno due sinapsi, una a livello di ganglio e una a livello di target. Le

fibre pregangliari liberano nei due casi sempre acetilcolina mentre le fibre postgangliari nel simpatico

liberano adrenalina e noradrenalina (catecolamine) fibre adrenergiche, mentre il parasimpatico libera

ancora acetilcolina fibre colinergiche.

Sinapsi colinergiche

Le sinapsi colinergiche (quindi con utilizzo di acetilcolina) sono a livello di ganglio nicotiniche mentre a

livello di effettore muscariniche. Le sinapsi nicotiniche sono bloccate dal curaro mentre quelle muscariniche

dall’atropina.

L’acetilcolina viene inattivata dall’acetilcolinesterasi (liberata dalla terminazione presinaptica a livello

gangliare e presente sulla membrana dell’effettore nella sinapsi neuromuscolare), che è presente in elevate

concentrazioni anche a livello ematico. L’acetilcolina non viene ricaptata dalle terminazioni nervose; è però

possibile la riutilizzazione della colina dopo l’idrolisi.

Sinapsi adrenergiche 

Terminali sinaptici: noradrenalina e adrenalina (catecolamine) non si comportano allo stesso modo ma

danno effetti diversi.

Dopo l’interazione con i recettori, parte delle catecolamine può essere ricaptata dalla terminazione nervosa

e metabolizzata dal MAO (mono amino ossidasi).

La quota rimanente diffonde nel liquido extra cellulare e viene metabolizzata dal COMT (catecol o metil

trasnferasi), presente anche a livello ematico.

Se i recettori NON sono innervati (ad esempio recettori dei vasi del muscolo scheletrico), sono sensibili alle

catecolamine circolanti nel sangue (prodotte dalla midollare del surrene) le quali si comportano come

ormoni, cioè vengono immesse nel sangue e vanno a legarsi nei recettori alfa o beta disponibili, cioè non

innervate, mentre altri recettori alfa e beta si legano ai mediatori provenienti dalle sinapsi. Queste

catecolamine possono rafforzare l’effetto del simpatico andando a legare i recettori liberi che altrimenti

risposta

non verrebbero innervati dal simpatico amplificata e generalizzata.

Mediatori chimici

RECETTORI.In totale 4:

 alfa (divisi in alfa 1 e alfa 2)→ eccitatori: elevata sensibilità per le catecolamine. Nel caso di una

stimolazione del simpatico la risposta è molto variegata a seconda del fatto che le terminazioni

liberino adrenalina o noradrenalina, a seconda che siano presenti recettori alfa o beta, a seconda

che queste catecolamine liberate dal terminale presinaptico agiscano insieme a quelle prodotte

dalla midollare del surrene.

 Beta (divisi in beta 1 e beta 2)→ inibitori: sensibilità elevata all’isoprotenerolo. L’attivazione di

questi recettori aumenta l’AMPc intracellulare, quella degli alfa mediamente lo riduce.

Altri neurotrasmettitori (per lo più enterici) 42

 Serotonina: vasocostrittore.

 Acido gamma amino butirrico (GABA): mediatore chimico inibitorio.

 CCK (colecisto chinina)→ (ormone) agisce sul pancreas determinando liberazione di enzimi.

 Bradichinina: vaso dilatatore e aumento sudorazione.

 VIP: peptide intestinale vaso attivo. Funzione di vasodilatazione e contrazione muscolatura

intestinale.

 Sostanza P

 Somatostatina: inibisce il GH. È presente anche una somatostatina prodotta a livello viscerale.

Di norma questi peptidi hanno funzione inibitoria ed esercitano effetti a lunga durata.

Effetti del sistema nervoso autonomo

Il SNA innerva la muscolatura liscia e cardiaca e le cellule ghiandolari.

Riassunto

Muscolatura scheletrica: innervata da alfa motoneurone. Mediatore liberato: acetilcolina.

Sistema nervoso simpatico: primo neurone pregangliare mielinico breve che di norma si porta ai gangli

paravertebrali e un secondo neurone post gangliare amielinico che si porta a muscolatura liscia o alle

ghiandole. Mediatore chimico: adrenalina, noradrenalina o altri mediatori citati sopra.

Neurone simpatico per la midollare del surrene: neurone unico che libera acetilcolina. La midollare libererà

le catecolamine.

Sistema nervoso parasimpatico: primo neurono pregangliare mielinico che si porta di norma ai gangli

prevertebrali e un secondo neurone post gangliare amielinico che arriva al target. Mediatore chimico:

acetilcolina in entrambi i casi.

Quando simpatico e parasimpatico arrivano su uno stesso organo, di norma uno stimola e l’altro inibisce.

In alcuni casi, come già detto, vasocostrizione e vasodilatazione sono a carico del simpatico. Le fibre del

simpatico innervano i vasi della muscolatura scheletrica inducendo vasocostrizione. Se invece prevalgono

le catecolamine circolanti che si legano ai recettori beta (effetto inibitorio) si avrà vasodilatazione.

Il simpatico in generale viene stimolato in condizioni di stress (fuga, paura, ecc). In questo caso gli effetti del

simpatico vengono manifestati contemporaneamente.

Effetto del simpatico sui visceri della testa: vasocostrizione, midriasi, contrazione del muscolo ciliare

(cristallino), retrazione del muscolo nittitante, vasocostrizione delle ghiandole salivare (salivazione molto

ridotta).

Effetti del simpatico sui visceri del tronco: aumento frequenza cardiaca, bronco dilatazione, costrizione dei

vasi polmonari e dell’esofago, rilasciamento della muscolatura liscia del tratto gastro intestinale, assenza

dello stimolo della minzione, aumento secrezione delle ghiandole sudoripare, inibizione delle altre

secrezioni ghiandolari.

Gli effetti del parasimpatico sono generalmente opposti a quelli del simpatico.

[Frequenze cardiache: uomo e bovino circa 70 battiti al minuto, cavallo 35, cane 100, gatto 120.]

Nel maschio per effetto del simpatico si ha l’eiaculazione mentre l’erezione è a carico del parasimpatico.

Principi generali della funzione gastrointestinale

- Motilità gastrointestinale (progressione dell’alimento). Ha la funzione di far progredire l’alimento

ma anche di rimescolarlo. Questi movimenti di rimescolamento sono importanti a livello gastrico e

intestinali per l’assorbimento del chimo.

- Secrezione dei succhi digestivi: presenti fin dalla cavità orale.

- Digestione: scomposizione delle proteine in amminoacidi, dei carboidrati in monosaccaridi e dei

lipidi in acidi grassi. 43

- Assorbimento dei prodotti della digestione

- Funzione di nutrimento e di trasporto del sangue

- Controllo nervoso e umorale: parasimpatico e simpatico e inoltre anche il sistema nervoso

enterico.

Carnivori

Notevole sviluppo dello stomaco in cui arrivano alimenti anche abbastanza grandi.

Ruminanti (poligastrici)

Stomaci dove avviene la fermentazione.

Cavalli

Stomaco piccolo e intestino molto grande. Avviene la fermentazione soprattutto nell’intestino (cieco).

Regolazione dell’assunzione dell’alimento

Fame: necessità urgente di cibo, associata a sensazioni oggettive.

Appetito: desiderio di determinati alimenti (orienta la scelta della qualità di cibo).

Sazietà: sensazione opposta alla fame, insorge dopo un pasto abbondante, specie in presenza di una riserva

di materiale nutritivo (tessuto adiposo, glicogeno accumulato soprattutto nel fegato e a livello di

muscolatura scheletrica).

Centri della fame e della sazietà: ipotalamo. Sono interconnessi con meccanismi di feedback.

Assunzione dell’alimento

- A lungo termine (regolazione energetica)

- A breve termine (regolazione alimentare)

I glucostati presenti a livello di centro della sazietà sono sensibili alle variazioni di glucosio nel sangue,

controllano il glucosio che arriva all’organismo e quello che invece viene consumato differenza artero

venosa del glucosio. Più glucosio entra nelle cellule, maggiore sarà la differenza artero venosa del glucosio,

maggiore sarà la stimolazione del centro della fame.

Se le riserve sono abbondanti, prevarrà il centro della sazietà, se sono scarse, quello della fame.

La regolazione dell’assunzione dell’alimento dipende anche da alcuni ormoni:

- Leptina: ormone prodotto dal tessuto adiposo che inibisce il centro della fame. Maggiore è il grasso

depositato, maggiore è l’inibizione dell’assunzione dell’alimento.

- GH renina: stimola l’assunzione dell’alimento.

Masticazione

Il cane afferra l’alimento con i denti, il cavallo con le labbra, la vacca con la lingua. In molti casi la

masticazione è molto modesta (come nel cane).

La masticazione è un atto riflesso. Prevede quindi:

 Attivazione zona reflessogena: area anteriore del cavo orale.

 Afferenze: trigemino V

 Centro di integrazione: pavimento del IV ventricolo

 Vie efferenti:

- Trigemino (muscoli masticatori)

- Ipoglosso (lingua)

- Facciale (muscoli facciali e delle labbra).

Durante la masticazione l’alimento viene imbibito di saliva.

Saliva

- Lubrificazione e formazione del bolo (che verrà poi deglutito)

- Solubilizzazione del cibo

- Igiene orale (lisozima)

- Attività enzimatica (minima)

o Amilasi: scarsa nei ruminanti → ptialina (alfa amilasi): scinde i legami 1,4 α glicosidici.

Questo enzima agisce a un pH di 6.9. poiché il bolo contiene anche saliva, la ptialina giunta

44

nel tratto gastro intestinale non agisce più perché il pH è diverso (solitamente più acido).

Inoltre essendo un enzima proteico viene subito degradata a livello di tratto gastro

intestinale. La ptialina scinde l’amido in amilosio e in amilopectina. Dall’amilosio si ricavano

glucosio e maltosio mentre dall’amilopectina, maltosio, maltotrioso e destrina alfa

terminale.

o Lipasi salivare o esterasi pregastriche: ha effetto scarso sulla digestione dei lipidi a livello di

bocca perché deve avvenire prima l’emulsionamento lipidico che avviene di norma

nell’intestino a carico di acidi e Sali biliari. Gli unici lipidi emulsionati che vengono assunti

tramite la dieta sono quelli del latte e quelli contenuti nel tuorlo d’uovo. Possono quindi in

misura modesta idrolizzare i trigliceridi.

- Azione tampone: di notevole importanza nei ruminanti. Nei ruminanti a differenza dei

monogastrici il pH è molto elevato (vicini alla neutralità). A livello di rumine si ha intensa attività

fermentativa che produce acidi, anidride carbonica e metano che tendono ad abbassare il pH. La

produzione continua di saliva e la sua deglutizione contribuisce ad evitare che il pH nello stomaco si

abbassi.

- Mantenimento delle caratteristiche fisico chimiche del rumine: il 70% dell’acqua nel rumine è di

origine salivare. Il resto deriva dall’alimento e dall’acqua assunti.

- Funzione termoregolatoria nei carnivori

La produzione di saliva varia con età, masticazione, ruminazione, qualità del cibo.

Produzione di saliva

Varia con età, masticazione, qualità del cibo (se ricco di proteine, secrezione mucosa; se secco, secrezione

sierosa).

Bovino: dai 100 ai 120 litri al giorno.

Suino: 15-18 litri.

Ghiandole salivari

Le principali sono tre: parotide (innervata dal glossofaringeo), sotto linguali e sotto mascellari (innervate dal

facciale). Sono innervate dal parasimpatico.

Le unità secernenti sono gli acini che secernono un liquido contenente acqua, elettroliti, muco ed enzimi.

All’interno dei dotti la maggior parte del sodio viene riassorbita, vengono secreti potassio e notevole

quantità di bicarbonati.

La saliva prima di arrivare in cavità buccale viene secreta dall’acino come saliva primaria. Passa tra le cellule

dell’acino per gradiente osmotico e contiene amilasi, cloruro di potassio enzimi e acqua. Durante questo

passaggio è assoggettata a un continuo scambio ionico: cede sodio e cloro e viene arricchita di potassio e

HCO3-. La saliva secondaria contiene quindi grande quantità di bicarbonato di sodio (sodio + bicarbonato),

quella primaria invece era ricca di cloruro di potassio. Questa modificazione è importante perché la rende

utile nel processo di tamponamento a livello di prestomaci.

Come viene controllata la secrezione di saliva

La produzione di saliva è continua, aumenta nel momento in cui viene assunto l’alimento. La secrezione di

saliva interessa soprattutto le piccole ghiandole sottolinguali nei carnivori e sottomandibolari nel coniglio,

parotide nei ruminanti.

La secrezione di saliva è un atto riflesso soprattutto incondizionato, quando vengono stimolati i recettori

tattili del cavo orale e quelli gustativi della lingua. Attivazione vie afferenti del V, del VII e del IX nervo

 

cranico centri salivatori del bulbo vie parasimpatiche del IX (alla parotide) e del VII (alle ghiandole

mandibolare e sottolinguale) induzione attività secretoria.

La stimolazione del simpatico invece come già detto inibisce la secrezione salivare.

Si possono avere anche degli atti riflessi condizionati, come stimoli visivi, olfattivi e acustici (riflessi di

Pavlov).

Deglutizione 45

Una volta che l’alimento è stato più o meno grossolanamente ridotto dalla masticazione ed è stato imbibito

dalla saliva, viene deglutito.

 Fase volontaria: chiusura della bocca. La lingua punta sul palato duro e col dorso spinge il bolo

verso la faringe.

 Fase involontaria: il bolo ha raggiungo l’istmo delle fauci.

- Sospensione della respirazione

- Chiusura comunicazione naso faringe (contrazioni muscoli del velo palatino)

- La laringe viene sollevata verso la base della lingua e si sposta l’epiglottide (chiusura via laringo

tracheale) se il cibo passa in trachea accidentalmente, si potrà formare una polmonite ab

ingestis.

- Contrazione peristaltica dei muscoli costrittori della faringe che forzano il bolo nell’esofago.

Riflesso della deglutizione

Aree reflesso gene: palato molle, base della lingua, faringe.

Afferenze: glossofaringeo IX (parte posteriore lingua), trigemino V, nervo faringeo superiore.

Centro riflesso integratore nel tronco encefalico (connesso ai centri respiratori)

Efferenze: trigemino V, vago, ipoglosso, glossofaringeo innervazione dei muscoli somatici coinvolti nella

deglutizione, come i muscoli della lingua

Esofago

Il bolo passa in questa strutture prima di arrivare allo stomaco.

L’esofago è costituito da:

- Strato connettivale esterno

- Strato muscolare (in molti animali composto interamente da muscolatura striata, in alcuni solo

nella parte prossimale muscolatura striata mentre nella parte distale è presente muscolatura

liscia)

- Strato sottomucoso

- Strato mucoso

Non ha funzione assorbitiva ma secerne muco per favorire la lubrificazione del bolo. È provvisto di uno

sfintere faringo esofageo e di uno sfintere cardiale.

Innervazione: nervo vago→ fibre dei nervi laringei ricorrenti (zona cervicale) e fibre dei nervi del tronco

toracico vagale.

Muscolatura liscia: innervata dal plesso mienterico interposto tra le fibre vagali (per quanto riguarda la

parte distale dell’esofago). Sono presenti anche fibre provenienti dal ganglio stellato (sistema nervoso

simpatico).

Movimenti esofagei

Peristalsi associata all’ingoiamento:

- Onda peristaltica primaria: la cui velocità varia in base al rapporto tra muscolatura liscia e

striata (aumenta all’aumentare della muscolatura striata).

- La presenza di un corpo estraneo a livello esofageo può indurre un’onda peristaltica secondaria.

La resezione dei vaghi abolisce l’insorgenza di queste onde.

Il rigurgito (non è il vomito) è causato da un’onda peristaltica retrograda. Il rigurgito è materiale che ritorna

in cavità orale ma non è pervenuto nello stomaco; il vomito invece è materiale che torna in cavità orale

dopo essere pervenuto nello stomaco.

Nel cane il bolo impiega 5 secondi per percorrere l’esofago.

L’area esofagea è molto sviluppata nel cavallo.

Stomaco

- Serbatoio temporaneo di cibo: ha una parete estremamente plastica che si adatta velocemente

al volume di alimento che contiene. 46

- Digestione chimica ed enzimatica degli alimenti (soprattutto proteine). Interviene in misura

modesta nella digestione dei lipidi, producendo una lipasi. In realtà la maggior parte dei lipidi

per essere digeriti devono andare incontro a emulsionamento, che avviene solo per opera di

acidi e Sali biliari a livello duodenale.

- Azione meccanica potente per la liquefazione del cibo (chimo), condizione essenziale per

l’attività del piccolo intestino

- Rilascio controllato del cibo nell’intestino.

Funzione secretoria

Area ghiandolare:

- Cardiale: secerne prevalentemente muco (anche serotonina e gastrine --> queste ultime sono

ormoni che entrano anche in circolo)

- Parietale (oxintica) mucosa del fondo. Secerne muco, acido cloridrico, pepsinogeno

(proteasi), fattore intrinseco (quest’ultimo si lega al fattore estrinseco o vitamina B12

fondamentale per il processo di eritropoiesi negli animali monogastrici perché in quelli

poligastrici viene prodotta in seguito alle fermentazioni).

- Pilorica: secerne soprattutto muco, pepsinogeno, gastrina (prodotta dalle cellule G).

Cellule epiteliali secernenti:

- Cellule mucose del colletto secernenti muco alcalino

- Cellule parietali (oxintiche) secernenti acido cloridrico e fattore intrinseco

- Cellule principali secernenti pepsinogeno (e rennina o chimosina che è un enzima caratteristico

degli animali lattanti: in presenza di ioni calcio precipita la caseina, cioè una delle proteine del

latte, in paracaseinato di calcio che può essere attaccato dalle pepsine). Il pepsinogeno è una

proteina in forma inattiva che deve essere attivata dall’acido cloridrico. Tanto più si abbassa il

pH, tanto più è elevato l’effetto dell’attivazione del pepsinogeno in pepsina.

Distribuzione delle ghiandole gastriche:

COLLO (porzione prossimale allo sbocco nella cripta): cellule delcolletto,rare cellule parietalie principali

CORPO:ricco dicellule principalie parietali

FONDO: contiene cellule principali

L’acido cloridrico è fondamentale :

- Responsabile del ridotto pH nello stomaco dei monogastrici (attorno a 3)

- Impedisce la fermentazione nei monogastrici; nei poligastrici non è presente.

- Antiputrido, impedisce la putrefazione

- Attiva l’enzima della pepsina dal pepsinogeno

All’interno delle cellule parietali viene stimolata una amilasi carbonica che trasforma acqua e CO2 a

formare acido carbonico (H CO ).

2 3

L’amilasi carbonica è presente anche a livello di ghiandole salivari per formare acido carbonico da cui deriva

il bicarbonato di sodio.

Nelle cellule parietali in presenza di CO2 e acqua si forma acido carbonico che dissocia H+ e in HCO3- : l’H+

viene attivamente pompato all’interno del lume che viene scambiato con potassio. Il potassio quindi entra

nella cellula mentre gli H+ passano nel lume dello stomaco. Il bicarbonato invece presente nelle cellule

parietali viene scambiato con il Cl- presente nel plasma del sangue. Lo ione H+ per gradiente elettrico si

porta con sé Cl- (HCl) che è stato scambiato col bicarbonato. Quindi da una parte si accumula H+

diminuendo il pH dello stomaco e dall’altra aumenta il pH del sangue refluo dell’intestino che si riempie di

marea

bicarbonati alcalina post prandiale.

Enzimi minori

- Lipasi gastrica: è una tributirrasi. Agisce sui lipidi che siano già fisiologicamente emulsionati come i

grassi del latte e del tuorlo d’uovo.

- Amilasi gastrica: poco importante.

- Gelatinasi: agisce sui proteoglicani della carne.

47

in situazione di gastrite cronica si ha distruzione delle cellule oxintiche con conseguente acloridria e anemia

perniciosa.

Controllo della secrezione acida

Le cellule parietali presentano recettori per tre sostanze che stimolano la secrezione acida:

- Acetilcolina (recettori muscarinici) stimolazione del parasimpatico (nervo vago)

- Gastrine: prodotte dalle cellule G, presenti sul fondo del colletto, raggiungono le cellule

parietali solo tramite il torrente circolatorio.

- Istamina (recettori H2). Potente vaso dilatatore. Stimola i recettori H2 delle cellule parietali che

producono acido cloridrico.

Sono sufficienti anche livelli ridotti di ognuna di queste sostanze per stimolare potentemente la secrezione

acida. Hanno funzione sinergica.

Farmaci che inibiscono l’eccessiva secrezione acida

- Antagonisti dei recettori H2: cimetidina, ranitidina.

- Inibitori della pompa H+: acetazolamide (inibisce l’anidrasi carbonica: si forma meno acido

carbonico), omeprazolo, lansoprazolo, pantoprazolo.

Sviluppo dell’attività secretiva dello stomaco

L’attività secretiva dello stomaco deve essere attivata gradualmente.

La secrezione di acido cloridrico nel maiale inizia dopo 3 settimane di età e raggiunge il massimo a 8-10

settimane.

Il pH dello stomaco è 3.7/4 a pochi giorni di vita (sviluppo della microflora lattica→ inibita la secrezione di

acido cloridrico). All’inizio quindi il pH così basso non è dovuto all’acido cloridrico ma alla microflora lattica.

Gastrina: sviluppo della mucosa secernente.

Svezzamento: precocità della secrezione cloridrica.

Gravidanza della scrofa: poco più di 3 mesi. Tanto prima interrompo la lattazione dei suinetti, tanto prima il

loro svezzamento sarà precoce.

Regolazione della funzionalità gastrica

- Fase cefalica: vista, odore e anticipazione del cibo danno l’avvio alla secrezione gastrica (vie

efferenti dai nuclei dorsali del vago)

- Fase gastrica: l’ingresso delle ingesta nello stomaco stimola una notevole secrezione di succo

gastrico. Riflessi nervosi (recettori nelle regioni del fondo e pilorica riflesso vago vagale) e

umorali (gastrina). La permanenza del cibo nello stomaco dipende dalla sua composizione (i

carboidrati sono i più veloci ad essere digeriti).

- Fase intestinale: il passaggio del chimo acido nel piccolo intestino determina un rallentamento

della motilità e della secrezione gastrica mediante segnali nervosi (riflesso inibitorio

enterogastrico) e umorali (ormoni enterici: CCK o colecistochinina, secretina, gastrina enterica)

 svuotamento dello stomaco.

Quindi una volta che il cibo entra nello stomaco

avverrà un effetto a cascata che stimolerà la

produzione di gastrine, di HCl e di istamine.

FASE INTESTINALE

Riflesso entero gastrico

La presenza di materiale alimentare nel tenue evoca

un riflesso che tramite i plessi enterici e le fibre

vagali e simpatiche riduce la secrezione gastrica.

Stimoli efficaci:

- Distensione della parete

- Presenza di materiale acido nel duodeno 48

- Presenza di prodotti derivati dalla degradazione proteica (solo polipeptidi e non singoli AA)

pepsinogeno e rennina.

- Irritazione della mucosa

Secrezione di secretina e CCK stimolata da:

- Grassi indigeriti che arrivano a livello duodenale e che non sono ancora emulsionati.

- Prodotti della degradazione proteica

Anticipiamo che la CCK svolge un ruolo importante per la produzione degli enzimi pancreatici e inoltre nello

svuotamento della cistifellea.

Gastrine

Famiglie di piccole proteine con funzione umorale. Sono secrete dalle cellule G e hanno effetto sia a livello

gastrico che a livello duodenale.

Azioni fisiologiche:

- Regola (stimola) la produzione di acqua ed elettroliti da parte di stomaco, pancreas, fegato.

- Regola (stimola) la secrezione enzimatica nello stomaco e nel pancreas.

- Regola la motilità gastrica

- Aumenta il flusso ematico dello stomaco (fondamentale per aumento della contrattilità e della

secrezione da parte delle ghiandole).

- Stimola la sintesi proteica nella mucosa dello stomaco e controlla lo sviluppo della stessa.

- Inibisce l’assorbimento di elettroliti ed acqua nell’ileo.

Stimoli eccitatori per la liberazione di gastrina

- Distensione della porzione cardiale gastrica (tensiocettori)

- Presenza di alcuni amminoacidi e polipeptidi nel lume dell’antro pilorico

- Presenza di acidi grassi volatili nel lume dell’antro pilorico (chemiocettori)

Stimoli inibitori per la liberazione di gastrina

- Valori di pH molto ridotti nel lume dell’antro pilorico.

Stimolazione della secrezione acida

Gastrina → aumenta di 8 volte la secrezione di acido cloridrico (per abbassare di un punto il valore di pH,

bisogna alzare la concentrazione di ioni H+ di 1000 volte).

Istamina → anche in piccole quantità potenzia l’azione dell’acetilcolina o della gastrina (ruolo di cofattore).

Stimolazione della secrezione di pepsinogeno

Acetilcolina →stimolata dalla terminazioni vagali o del plesso mienterico.

Acidità gastrica: HCl stimola riflessi locali che aumentano di 2-4 volte l’acidità e la produzione di

pepsinogeno.

La gastrina ha due meccanismi di azione:

- Trova dei recettori specifici sulla superficie delle cellule parietali ai quali si lega, stimolandone la

secrezione.

- Agisce indirettamente come cofattore insieme all’istamina (recettori H2).

Motilità gastrica

Lo stomaco svolge numerose funzioni:

- È un serbatoio di cibo

o Il cibo si deposita in strati concentrici

o Notevole plasticità

- Rimescola il materiale ingerito con il succo gastrico e lo rende di dimensioni e consistenza adatte

(formazione di chimo)

- Assicura uno svuotamento controllato del chimo nell’intestino tenue

Motilità dello stomaco

Fondo e parte superiore del corpo svolgono funzione di serbatoio.

- Contrazione toniche prolungate con frequenza ridotta.

- La distensione delle pareti (ingresso di cibo) determina rilassamento della muscolatura (plasticità)

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- Scarsa attività di rimescolamento con conseguenze stratificazione del materiale

La parte inferiore del corpo e l’antro pilorico svolgono funzione di rimescolamento e propulsione del chimo.

Potenti onde peristaltiche di contrazione, che aumentano di ampiezza verso il piloro.

Funzioni di rimescolamento e svuotamento

Le onde di rimescolamento (peristaltiche) percorrono il viscere ogni 10-20 secondi in direzione dell’antro ed

hanno anche effetto propulsivo.

Oltre alla stimolazione del parasimpatico, sono presenti cellule muscolari (nella parte distale dello stomaco)

presentano un potenziale di membrana instabile con fluttuazioni ritmiche → attività elettrica fluttuante o di

controllo che procede lungo la parete gastrica con andamento sequenziale.

Queste onde in progressione dal corpo verso l’antro diventano potenti: anelli di contrazione peristaltica.

Solo pochi ml di chimo passano nel tenue mentre il resto ritorna con un movimento di retropulsione nel

corpo dello stomaco.

Movimenti dello stomaco

Dopo il pasto: ritmo rapido, contrazioni di rimescolamento (onde peristaltiche) con frequenza di 3-5 /

minuto.

1-6 ore dopo il pasto: ritmo lento con frequenza 1/minuto

6-9 ore dopo il pasto: blocco dell’attività motoria (lo stomaco è vuoto, a parte nei poligastrici).

10 – 15 ore dopo il pasto: riprende il ritmo rapido (sensazione di fame).

Controllo della motilità gastrica

Nervoso: sistema nervoso enterico, fibre vagali e simpatiche.

Endocrino: gastrina (aumenta), CCK, secretina, GIP (peptide gastro intestinale, agisce sulla muscolatura

liscia).

Svuotamento dello stomaco

Favorito dalle onde peristaltiche dell’antro (pompa pilorica). 

Ostacolato dalla resistenza del piloro al passaggio del chimo acido lo sfintere pilorico è costituito da

muscolatura liscia 50-100 volte più spessa di quella dell’antro. Il continuo stato di lieve contrazione tonica

permette il passaggio di chimo fluido e particelle < 1-2 mm, ma impedisce la fuoriuscita di parti più

grossolane.

Controllo

Il controllo nervoso si basa sempre su stimoli riflessi (via afferente ed efferente del vago).

A livello gastrico:

- Nervoso (distensione dello stomaco)

- Umorale (gastrina, ma effetto debole)

A livello duodenale (inibitorio):

- Nervoso: riflesso enterogastrico stimolato da ridotto pH, elevata osmolarità, presenza di grassi.

- Umorale:enterogastroni. Sulla base della stimolazione delle pareti del primo tratto intestinale e

della presenza di un pH ridotto, vengono prodotti questi enterogastroni che hanno la funzione di

inibire la contrazione della muscolatura e quindi riducono lo svuotamento dello stomaco.

Velocità di svuotamento

La velocità di svuotamento dello stomaco è molto influenzata sia dal volume dell’alimento, sia dalla sua

composizione (densità nutritiva dell’alimento).

Se il materiale è liquido e povero di nutrienti, si ha una relazione diretta tra volume e velocità di

svuotamento (maggiore è il volume, maggiore è la velocità).

Se il materiale è liquido e ipertonico, acido, ricco di nutrienti (grassi, amminoacidi), lo svuotamento sarà

molto più lento. 50

È necessario un tempo più lungo di permanenza nello stomaco per consentire l’azione degli enzimi e non

sovraccaricare il tenue (grassi). La digestione e un po’ più veloce se si tratta di proteine e molto più veloce

se si tratta di carboidrati.

Nella parte dell’intestino più vicina allo stomaco si ha anche la produzione di ormoni che controllano lo

svuotamento gastrico.

Vomito

È frequente negli onnivori e nei carnivori (non nei roditori). È assente nei ruminanti, nei quali però si può

avere in caso di ostruzione intestinale, eiezione di materiale abomasale nei prestomaci. Nel cavallo è

molto raro (eccessivo tono dello sfintere caudoesofageo).

Atto del vomito

Nausea: tipicamente associata a ridotta motilità gastrica e aumentato tono nell’intestino tenue. Spesso si

ha antiperistalsi nella parte prossimale dell’intestino tenue.

Conati: movimenti respiratori spasmodici a glottide chiusa, associati a contrazione dell’antro e rilassamento

del fondo e del cardias (nel gatto si osserva erniazione dell’esofago addominale e del cardias in cavità

toracica).

Emesi: il contenuto gastrico (e spesso dell’intestino tenue) viene espulso dalla bocca.

L’atto del vomito deve essere sincronizzato con la respirazione, per evitare che il vomito arrivi in trachea.

1. Respiro profondo a glottide chiusa

2. Contrazione del diaframma (per creare pressione negativa nel tratto esofageo intratoracico)

3. Contrazione dei muscoli addominali (per creare aumento di pressione intragastrica e spremitura

dello stomaco).

4. Apertura completa di cardias e laringe, cavi nasofaringei chiusi.

Rigurgito: espulsione passiva di materiale ingerito (di solito avviene prima che il materiale abbia raggiunto

lo stomaco, spesso indice di patologie esofagee). Nei ruminanti fa parte della normale attività digestiva

(ruminazione).

Controllo del vomito

A livello bulbare si hanno due centri bilaterali del vomito, nella formazione reticolare del tronco encefalico.

Ricevono afferenze da:

- CTZ (zona chemiorecettrice bulbare).Formazioni bilaterali localizzate sotto il pavimento del IV

ventricolo sensibili a modificazioni chimiche nell’organismo (farmaci, uremia, ipossia, chetoacidosi

diabetica). Molti farmaci ANTIEMETICI agiscono su questa zona.

- Sistema gastro enterico (fibre vagali o simpatiche): meccanocettori situati a livello faringeo, tensio

e chemiocettori nella mucosa gastrica e duodenale. Soprattutto negli animali quando la mucosa del

primo tratto gastroenterico viene irritata viene stimolato il riflesso del vomito (stimoli chimici o

meccanici).

- Organi al di fuori del sistema gastroenterico (dotto biliari, miocardio, ecc).

- Centri encefalici: stimoli psichici soprattutto nell’uomo come ansia, odori, paura, disturbi vestibolari

e traumi cerebrali.

INTESTINO

È composto da vari tratti che fanno parte dell’intestino tenue e dell’intestino crasso.

Duodeno: sezione corta in cui sboccano i dotti pancreatici e biliari.

Digiuno: 90% degli animali

Ileo. 51

Funzioni dell’intestino

- Rimescolamento dei succhi biliari e pancreatici con il contenuto del lume

- Sede delle fasi finali della digestione enzimatica: gli enterociti producono enzimi digestivi.

- Unica sede per l’assorbimento di amminoacidi, monosaccaridi e per la maggior parte dei lipidi

(tranne che negli erbivori).

Il primo tratto dell’intestino è caratterizzato da pliche interne che sono piene di villi e microvilli che

aumentano in modo importante la superficie di assorbimento dell’intestino.

Epitelio intestinale

 Enterociti: cellule epiteliali che maturano in cellule assorbitive che rivestono i villi (orletto a

spazzola).

 Cellule endocrine enteriche: producono CCK, secretina e gastrina.

 Cellule di Goblet: producono muco.

Villi: lunghi circa 1 mm dalla mucosa all’interno del lume, rivestiti da enterociti maturi con funzione

assorbitiva.

Cripte del Lieberkuhn: invaginazioni tubulari rivestite da cellule epiteliali più giovani ad azione secernente.

Hanno un secreto limpido, quasi tutti riassorbito da villi con funzione di veicolare i principi nutritivi.

Ghiandole del Brunner: sono localizzate all’inizio del duodeno. Secrezione di muco in base ai seguenti

stimoli:

- Tattili ed irritativi

- Nervosi (vagali)

- Endocrini (secretina, CCK, VIP)

La stimolazione simpatica ha effetto inibitorio.

Controllo nervoso

Al SNC arrivano informazioni su stato di pressione delle pareti, meccanocettori, attivazione di

chemiocettori, ecc. Le vie sensitive che arrivano al SNC sono in grado di attivare delle vie efferenti motorie

che vanno a stimolare la muscolatura liscia e la secrezione delle ghiandole.

Muscolatura liscia e componente ghiandolare dell’intestino ricevono innervazione simpatica (che di solito

ha funzione inibitoria) e componente parasimpatica (che di solito ha funzione eccitatoria).

Quindi è presente sia un controllo autonomo della contrazione della muscolatura liscia e della secrezione

ghiandolare che uno esterno del simpatico e del parasimpatico.

Secrezione nell’intestino tenue

Le secrezioni sono funzionali al gradiente osmotico che è indotto dall’alimento che è stato assunto. Più è

denso l’alimento, più influenzeranno l’attività secernente. Consenteil passaggio di acqua nel lume

(secrezione):

 della pressione osmotica intraluminale causata dall’entrata del chimo e dai processi digestivi (es. :

amido maltosio)

 secrezione attiva di elettroliti (cripte del Lieberkhun) a cui consegue la secrezionedi

acquapresenza di UN CANALE IONICOPER IL CLORO AMPc- DIPENDENTE sul latoapicale delle

cellule epiteliali delle cripte.

Succo enterico

Prodotto di secrezione degli enterociti e delle cellule che rivestono le ghiandole intestinali: ghiandole del

LIEBERKUHN (ghiandole proprie) e ghiandole duodenali (o del Brunner). È difficilmente distinguibile perché

anche il pancreas e il fegato riversano il i loro succhi nel duodeno.

Il succo enterico ha un pH = 7.5 - 8 e contiene MUCINA, ENTEROCHIN ASI, ENZIMI.

Composizione: 52


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DESCRIZIONE APPUNTO

Fisiologia veterinaria parte I

Fisiologia generale e della cellula.

Il sangue . Composizione elettrolitica del plasma e dei liquidi interstiziali. Meccanismi tampone del plasma; alcalosi ad acidosi metaboliche e respiratorie. Le proteine plasmatiche, fuzioni ed origine. L'emostasi. Eritrociti: sviluppo e funzione. L'eritropoiesi e l'eritrocateresi. L'emoglobina: funzioni, sintesi e metabolismo. I leucociti: funzioni e modificazioni funzionali. Le basi fisiologiche della difesa immunitaria.

Il sistema nervoso. Il neurone ed il concetto di eccitabilità. Il potenziale soglia ed i canali ionici voltaggio dipendenti. Il potenziale d'azione. La conduzione dell'impulso nelle fibre amieliniche ed amieliniche. La trasmissione sinaptica. Mediatori chimici inibitori ed eccitatori. Estesiologia. I recettori ed il potenziale generatore. Il concetto di atto riflesso. I riflessi spinali. Le vie sensitive. La rappresentazione somatotopica. La proiezione corticale specifica e diffusa.

Il controllo motorio, le vie piramidali ed extrapiramidali. La propriocezione, la sensibilità vestibolare ed il cervelletto. La regolazione del tono muscolare e della postura. Sistema nervoso autonomo. Organizzazione e distribuzione del sistema nevoso simpatico e parasimpatico. Funzioni e riflessi vegetativi. I mediatori del sistema nervoso autonomo.

Apparato digerente. Le strategie digestive negli animali domestici. La ricerca e l'assunzione dell'alimento. La masticazione e la secrezione salivare. La funzione e la regolazione della secrezione salivare. Lo stomaco. Le funzioni principali dello stomaco. La regolazione della secrezione e della motilità gastrica. Il succo pancreatico ed enterico nella digestione di lipidi proteine ed idrati di carbonio. Gli assorbimenti intestinali. La fisiologia digestive dei ruminanti. La motilità prestomacale, le fermentazioni ruminali e l'assorbimento degli acidi grassi.


DETTAGLI
Esame: Fisiologia I
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina veterinaria (ordinamento U.E. - a ciclo unico) (magistrale europea)
SSD:
Università: Bologna - Unibo
A.A.: 2012-2013

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher indieniko di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia I e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Bologna - Unibo o del prof Tamanini Carlo.

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