Fisiologia veterinaria 1: miocardio, sangue e circolazione

Come si autoeccitano le cellule del nodo senoatriale?

Alcune fibre miocardiche hanno la capacità di autoeccitarsi, in modo da originare un potenziale d'azione, ovvero di indurre una scarica a cui segue la contrazione ritmica ed automatica. Questa proprietà è spiccata nelle fibre che formano il sistema di conduzione del cuore e nelle fibre del nodo SA. Le fibre del nodo senoatriale sono le più rapide ad autoeccitarsi perciò controllano la frequenza cardiaca (pacemaker).

Ritmicità del nodo SA

La fibra del nodo senoatriale ha un potenziale di membrana a riposo, cioè il potenziale nell'intervallo tra due potenziali d'azione, di -55/-60 mV (nella fibra ventricolare è -90 mV). Questo perché le membrane delle fibre del nodo SA sono lievemente permeabili a ioni sodio e calcio, che quindi entrano e neutralizzano parte del potenziale negativo intracellulare.

Il muscolo cardiaco presenta tre tipi di canali ionici di membrana.

(importanti per le variazioni del voltaggio delpotenziale d'azione):

• Canali rapidi del sodio
• Canali lenti sodio-calcio
• Canali del potassio

Nel muscolo ventricolare l'apertura per alcune frazioni di millisecondi dei canali rapidi del sodio è responsabile del picco positivo del potenziale d'azione (influsso ioni sodio carichi +). Poi, si osserva il plateau del potenziale d'azione ventricolare, causato per lo più dalla più lenta apertura dei canali lenti sodio-calcio. Infine, l'apertura dei canali del potassio permette la diffusione di ioni carichi positivamente fuori dalla fibra, provocando il ritorno del potenziale di membrana al suo valore di riposo. Tuttavia esiste una differenza di funzione dei canali nelle fibre del nodo SA, perché il suo potenziale a riposo è meno negativo (-55mV). A -55 mV i canali sodio rapidi sono inattivi (chiusi), quindi nelle fibre del nodo senoatriale solo i canali lenti sodio-calcio possono aprirsi.

E generare il potenziale d'azione. Come più lentamente conseguenza il potenziale d'azione del nodo SA si sviluppa di quello ventricolare. Dopo che si è verificato il potenziale d'azione, anche il ritorno del potenziale al suo stato negativo avviene anch'esso lentamente, mentre nella fibra ventricolare avviene più rapidamente. A causa dell'elevata concentrazione di ioni sodio nel liquido extracellulare esternamente alla fibra, in presenza di canali del sodio aperti, questi ioni sodio tendono a passare lentamente dall'esterno all'interno della fibra. Questo causa, tra un potenziale d'azione e l'altro, un lento aumento del potenziale di membrana a riposo verso la positività, fino a -40 mV circa (valore soglia). Arrivati a questa soglia si attivano (aprono) i canali sodio-calcio lenti, che inducono lentamente il potenziale d'azione. Alla base dell'autoeccitabilità di tali cellule vi è questo

intrinseco e lento passaggio di ioni sodio e calcio attraverso la membrana delle fibre del nodo SA. Tali fibre non rimangono depolarizzate in modo permanente per due motivi:

1. I canali sodio-calcio si inattivano (chiudono) poco dopo la loro apertura
2. I canali potassio si aprono ed esce K fuori dalla fibra, mentre l'influsso di ioni sodio e calcio cessa

Il concorso di questi due effetti riporta il potenziale intracellulare al suo valore negativo di "riposo" cosicché il potenziale d'azione termina. Inoltre, i canali del potassio rimangono aperti per qualche altro decimo di secondo, consentendo contemporaneamente il movimento di cariche positive verso l'esterno della cellula con un risultante eccesso di negatività all'interno della fibra; questa fase è chiamata iperpolarizzazione. L'iperpolarizzazione porta il potenziale di riposo ad abbassarsi fino a valori compresi tra -55 e -60mV.

L'iperpolarizzazione non si mantiene a lungo.

Perché subito dopo il potenziale d'azione, si verifica una chiusura progressiva di canali del potassio e la permeabilità della membrana che permette l'ingresso di ioni sodio e calcio diventa prevalente sull'efflusso di ioni potassio. Ciò causa una lenta risalita del potenziale di riposo fino a -40mV (livello soglia). A questo punto l'intero processo ricomincia (ininterrottamente per tutta la vita).

Vie internodali e trasmissione dell'impulso cardiaco attraverso gli atri

Le estremità delle fibre del nodo SA si connettono direttamente con le fibre circostanti della muscolatura atriale; quindi, i potenziali d'azione che si originano nel nodo SA viaggiano verso l'esterno e raggiungono queste fibre muscolari atriali. In questo modo, il potenziale d'azione si diffonde alla muscolatura atriale e successivamente al nodo AV. La velocità di conduzione nella maggior parte del muscolo atriale è di circa 0,3 m/sec ma.

• Fascio interatriale anteriore (passa attraverso la parete anteriore dell'atrio e raggiunge atrio sx)
• Via internodale anteriore, media e posteriore: sono tre piccoli fasci che percorrono le pareti atriali anteriore, laterale e posteriore, terminando nel nodo AV

contrazioneventricolare.Il nodo atrioventricolare è posto nella parete posteriore del setto dell’atrio destro, dietro la valvola tricuspide e vicino all’apertura del seno coronarico.Il nodo AV è in connessione con le vie internodali atriali, in entrata, e con il fascio AV in uscita.L’impulso, dopo aver viaggiato attraverso le vie internodali, raggiunge il nodo atrioventricolare dopo 0.03 secondi che è stato generato nel seno atriale. Dopo 0.09 secondi entra nel fascio atrioventricolare e un ulteriore ritardo di 0.04 secondi avviene nella porzione penetrante del fascio AV quando attraversa il tessuto fibroso che separa gli atri dai ventricoli. Dunque il ritardo del sistema nodo AV- fascio AV totale è di 0.13 + 0.03 iniziali (dal nodo SA al nodo AV) = 0.16 secondi (il tempo che passa prima che il segnale raggiunga il ventricolo).Il motivo di questa conduzione estremamente lenta nelle fibre di transizione, nodali e della porzione penetrante del fascio AV

è dovuto al fatto che la loro dimensione è molto inferiore a quella delle fibremiocardiche atriali. Tuttavia, la causa principale è dovuta a due fattori:

1. Tutte queste fibre hanno potenziale di membrana molto negativo rispetto alle altre fibre miocardiche;
2. Vi sono poche giunzioni che connettono tra loro le cellule miocardiche formanti le vie conduttive: questo comporta una forte resistenza alla conduzione di ioni eccitatori da una cellula a quella successiva.

Trasmissione rapida nel sistema ventricolare di Purkinje

Le fibre del Purkinje originano dal nodo atrioventricolare e, attraverso il fascio atrioventricolare, si portano ai ventricoli. A eccezione della porzione iniziale che penetra la barriera fibrosa atrioventricolare, esse mostrano caratteristiche opposte alle fibre del nodo AV.

Le fibre del Purkinje sono molto grandi (più grandi delle fibre muscolari ventricolari) e conducono il potenziale d'azione ad una velocità che va dai 1.5 ai 4 m/sec.

Ciò permette una trasmissione praticamente immediata dell'impulso cardiaco attraverso l'intero sistema ventricolare. La rapida trasmissione dei potenziali d'azione da parte delle fibre di Purkinje è dovuta a un livello molto alto della permeabilità delle giunzioni comunicanti presso i dischi intercalari tra fibre di Purkinje successive. Gli ioni passano facilmente da una cellula all'altra, aumentando la velocità di trasmissione. Le fibre di Purkinje hanno anche un numero scarso di miofibrille, perciò si contraggono poco o affatto durante la trasmissione dell'impulso.

Una caratteristica peculiare del fascio AV è l'incapacità di poter condurre il potenziale d'azione dai ventricoli agli atri. Ciò previene il rientro degli impulsi cardiaci e permette la conduzione unidirezionale e veloce dagli atri ai ventricoli. Atri e ventricoli sono separati "elettricamente" da una barriera fibrosa.

Nel fascio di His, i ventricoli si contraggono quasi simultaneamente e le stesse fibre muscolari ventricolari trasmettono l'impulso all'intera massa ventricolare tramite gap junction (la contrazione permane per 0.3 sec). Tutte le parti del muscolo ventricolare in entrambi i ventricoli iniziano a contrarsi quasi nello stesso tempo, questa contrazione sincrona è necessaria alla funzione della pompa. Se l'impulso dovesse viaggiare lentamente attraverso i ventricoli, una parte della massa ventricolare si contrarrebbe prima, compromettendo la funzione di pompa del ventricolo (questo accade in alcune malattie cardiache).

Una volta che l'impulso raggiunge le terminazioni delle fibre del Purkinje, viene trasmesso attraverso la massa ventricolare dalle stesse fibre muscolari ventricolari. Il muscolo cardiaco si avvolge attorno al cuore in una doppia spirale, di conseguenza l'impulso cardiaco non viaggia perpendicolare e direttamente verso la superficie esterna del cuore.

ma si propaga come un vettore, che segue la direzione delle spirali. Per questo motivo la trasmissione dall'endocardio all'epicardio del ventricolo richiede altri 0,03 sec

Riepilog