Fisiologia vegetale - appunti

Fisiologia vegetale

La fisiologia vegetale è lo studio dei processi delle piante, del loro funzionamento nell'interazione con l'ambiente fisico (abiotico) e biologico (biotico) che le circonda. Nonostante la loro apparente diversità, le piante hanno la stessa struttura di base. La parte vegetativa è composta da 3 organi (foglia, fusto, radice) le cui funzioni principali sono rispettivamente la fotosintesi, il sostegno della struttura fogliare, l'ancoraggio della pianta al terreno e l'assorbimento di acqua e sali minerali.

Le foglie sono attaccate ai fusti tramite i nodi e la regione di fusto compresa tra due nodi è definita internodo; l'insieme di fusto e foglie è definito germoglio. Le piante a seme si dividono in gimnosperme (a seme nudo), come pino, abete rosso o sequoie, e in angiosperme (a seme chiuso, protetto); le angiosperme sono le più evolute, si sono sviluppate nel Cretaceo (100 milioni di anni fa) e vengono definite anche "piante da fiore".

Evoluzione delle piante

Per quanto riguarda l'evoluzione delle piante si parte da un progenitore comune sia ad Archea che ad Eucarya; l'antenato comune degli Eucarya acquisisce una cellula simile all'alfa-proteobatterio, il processo viene chiamato endosimbiosi mitocondriale o primaria. Un gruppo eterogeneo di eucarioti, detti Protisti, crea la diramazione che porta il lignaggio di piante, funghi e animali. L'antenato comune delle piante, delle alghe verdi, delle alghe rosse e delle glaucofite acquisisce un cianobatterio determinando l'endosimbiosi secondaria e portando alla formazione del cloroplasto. Segue la divergenza dei tre lignaggi: glaucofite, alghe rosse e alghe verdi.

La funzione di un organulo/organo/apparato deriva dalla sua forma e la sua forma è necessaria per svolgere quella funzione.

• Ambiente apoplastico o apoplasto: ambiente extracellulare composto dalle pareti cellulari e dagli spazi intracellulari.
• Ambiente simplastico o simplasto: ambiente intracellulare composto da tutto quello che sta all'interno della membrana cellulare, membrana plasmatica compresa.

La membrana plasmatica è anche detta membrana cellulare, membrana citoplasmatica (termine antico) o plasmalemma; quest'ultimo termine è specifico per la botanica.

Struttura della cellula vegetale

La cellula vegetale è caratterizzata da una parete cellulare posta all'esterno della membrana plasmatica; da un vacuolo che occupa il 95% del volume totale cellulare costringendo gli organuli e il nucleo nella parte esterna; da organelli citoplasmatici che comprendono i plastidi (cloroplasti dove avviene la fotosintesi; leucoplasti, sito di stoccaggio e di deposito dei trigliceridi; cromoplasti contenenti pigmenti colorati).

Punteggiature areolate

Se ambedue le tracheidi sono piene d'acqua la valvola è aperta, l'acqua può passare liberamente da una tracheide all'altra. Se una delle due tracheidi si riempie d'aria, la depressione causata dal flusso dell'altra tracheide risucchia il toro che va ad applicarsi contro l'apertura della punteggiatura. La valvola si chiude.

Al centro della punteggiatura c'è un ispessimento centrale, una placchetta lignificata detta toro legata alla parete secondaria tramite delle fibrille cellulosiche che, essendo flessibili, la tengono sospesa e le permettono il movimento. Questa struttura è ben visibile facendo un taglio longitudinale radiale. Questo meccanismo permette alla linfa grezza di passare attraverso le aperture della punteggiatura e spostarsi da una tracheide all'altra in situazione standard. Tuttavia la funzione principale delle punteggiature è quella di chiudere il passaggio a quelle tracheidi che hanno subìto una cavitazione ovvero una tracheide si riempie di aria mandando la pianta in stress idrico: non arrivano acqua e linfa grezza alla pianta.

Il toro si sposta per il deficit di pressione; la membrana della punteggiatura, costituita da fibrille elastiche, sposta il toro bloccando l'aria nella trachea (T2) finché non viene ripristinata la sua funzione. Così facendo l'acqua e la linfa grezza rimangono arginate nella tracheide che non ha subito cavitazione; impedendo il propagarsi di una bolla d'aria da un vaso all'altro.

Struttura della foglia

La foglia è l'organo vegetativo fotosintetico per eccellenza. Essa è l'appendice laterale del fusto avente massimo rapporto superficie luminare/volume; è in grado di svolgere fotosintesi e traspirazione. A differenza della radice e del fusto, la foglia è un organo ad accrescimento definito (ad eccezione della Welwitschia mirabilis). Le foglie sono inserite nel fusto a livello dei nodi seguendo una determinata distribuzione, chiamata filotassi, per evitare che si facciano ombra tra loro.

Nelle angiosperme la foglia è costituita da una lamina più o meno estesa connessa al fusto tramite il picciolo; mentre nelle gimnosperme è ridotta assumendo spesso un aspetto aghiforme (pino, abete) o squamiforme (cipresso, sequoia). Qualora il picciolo manchi, la foglia è detta sessile. Alla base del picciolo possono essere presenti due appendici dette stipole.

Teoria telomica

1. C'è il teloma come organo essenziale; le foglie si evolvono successivamente tra fine Siluriano ed inizio Devoniano.
2. Si verificano delle ramificazioni dicotomiche con sporangi terminali fertili consentendo così la sporogonia.
3. In 50 milioni di anni, circa 370 milioni di anni fa, si ha l'evoluzione della radice e di fusti sterili che si appiattiscono su un unico piano, senza sporangi e tra essi si forma una prima lamina fogliare.
4. Successivamente si formano i microfilli.
5. Poi i macrofilli ovvero le foglie odierne.

Le foglie odierne sono disposte sul fusto secondo la regola biologica della filotassi:

• Alternata: (carpino) - una su un lato e una sull'altro.
• Distica: (acero campestre) - foglie sullo stesso piano, ma da lati opposti.
• Verticillata: (oleandro) - inserite nello stesso punto (nodo) ma su lati differenti.
• Elicoidale: (quercia) - segue l'angolo aureo derivato dalla sequenza di Fibonacci ovvero il rapporto tra un numero e quello precedente. Se il risultato (1,6) lo si traspone sulla circonferenza, se ne deriva l'angolo aureo: 137,5°.

Le foglie inoltre possono essere pennate composte (paripennata) oppure palmate composte come l'ippocastano. Diffusa è la foglia semplice; le singole foglie di una foglia composta sono dette foglioline. Le foglie possono anche essere catalogate per forma e per margine fogliare.

Anatomia microscopica della foglia

La foglia è composta da un sistema tegumentale detto epidermide, un sistema fondamentale (i parenchimi) e da un sistema vascolare (i fasci cribro-vascolari).

Le foglie si dividono in due tipologie:

• Dorso-ventrale o bifacciale: è la tipologia più comune, è molto presente nelle dicotiledoni.
• Ortotropa o isolaterale: è più presente nelle monocotiledoni, soprattutto nelle Poacee.

Dorso-ventrale

Formata da:

• Epidermide adassiale (superiore).
• Mesofillo: zona centrale comprendente il parenchima fotosintetizzante.
• Epidermide abassiale (inferiore): contiene gli stomi.

Nel mesofillo passano i fasci cribro-vascolari con la guaina del fascio che protegge ed irrobustisce i fasci; guaina del fascio e fascio cribro-vascolare formano la nervatura fogliare che ha il compito di rilasciare la linfa grezza e acquisire la linfa elaborata. Gli stomi si possono trovare non solo nella parete inferiore, ma anche su quella superiore, solo che è più raro; è una caratteristica specie specifica. Per questo motivo le foglie possono essere:

• Ipostomatiche: gli stomi sono sulla parete inferiore (maggior parte).
• Epistomatiche: gli stomi sono sulla parete superiore (ninfee).
• Anfistomatiche: le foglie sono su entrambe le pareti (mais).

Epidermide superiore

Non ha stomi, ha cellule epidermiche classiche che proteggono dalla disidratazione, sono ben vacuolate ed hanno la parete primaria; non presentano mai cloroplasti, eccetto gli stomi, infatti il parenchima fotosintetizzante sta sotto, in posizione subepidermica. Questa crescita è indirizzata dal citoscheletro e le cellule epidermiche sono organizzate a puzzle così da non lasciare spazi per evitare la disidratazione.

L'epidermide abassiale è inspessita da cutina dunque è cutinizzata, si forma a volte uno strato puro e continuo di cutina chiamato cuticola. Nelle piante che vivono in ambienti privi di acqua e con tanta luce, le foglie hanno lo strato di cuticola e, sopra, le cere epicuticolari per proteggere dalla disidratazione e dagli eccessi di luce; le cere cuticolari sono cere a strato che si posizionano sopra alla cuticola.

Epidermide inferiore

Spesso presenta gli stomi ovvero le cellule epidermiche specializzate. Di norma le cellule delle epidermidi superiori sono un po' meno cutinizzate e dunque meno impermeabili rispetto a quelle inferiori. Spesso presentano dei peli piccoli visibili ad occhio nudo, possono essere vivi o morti; se sono morti è accaduto per lisi cellulare, per apoptosi, per morte cellulare.

I peli morti possono essere unicellulari o pluricellulari, crescono per crescita apicale ovvero guidata dal citoscheletro; sono solitamente grigio argentei e riflettono la luce per ridurre quella in eccesso. Questi peli fanno in modo che il vapore acqueo che esce dagli stomi condensi e formi delle goccioline che poi vengono assorbite o che servono alla pianta per la termoregolazione.

I peli vivi (ghiandolari o tricomuni) sono ATP-dipendenti e tollerano alte concentrazioni di sali. Un esempio di pelo vivo è quello di Atriplex halimus e la sua funzione è quella di liberare la pianta da eccessi di sale come NaCl e di Na. Il sodio viene concentrato e compartimentato sotto forma di NaCl attraverso i plasmodesmi e, tramite trasporto attivo, va in una cellula peduncolata epidermica e poi nella cellula vescicolata o vescicolare dotata di un grande vacuolo.

Quando il vacuolo è pieno la cellula va incontro a lisi, avviene così la disintossicazione. In altri casi il vacuolo può riempirsi di sostanze contro insetti patogeni assumendo funzione di deterrenza oppure può riempirsi di sostanze attrattive per animali pronubi così funzione di attrazione.

Stomi

Sono cellule epidermiche specializzate in grado di permettere gli scambi gassosi regolando il bilancio tra entrata di CO2 (biossido di carbonio), necessario per la fotosintesi, e l'uscita di acqua (traspirazione). Di norma nelle foglie dorso-ventrali sono situati nella parete inferiore; il loro numero varia da 6000 a 30000 per centimetro quadrato.

Uno stoma è costituito da due cellule di guardia e più perifericamente ci possono essere delle cellule epidermiche sussidiarie annesse. Le cellule di guardia delimitano l'apertura dello stoma detta rima stomatica da cui può entrare CO2 ed uscire H2O per traspirazione. In sezione longitudinale trasversale si vede una lacuna detta camera sottostomatica dove si accumula CO2. Uno stoma può aprirsi e chiudersi molto velocemente, in pochi minuti.

Cellule di guardia

Sono cellule non lignificate che hanno ispessimenti cellulosici nelle pareti cellulari del piano longitudinale trasversale interno a delimitare la rima stomatica; c'è inoltre un'amicellazione radiale delle microfibrille cellulosiche ovvero altri ispessimenti presenti nelle cellule di guardia. Questi ispessimenti servono per facilitare il movimento stomatico; è un continuo compromesso tra fotosintesi e traspirazione; in casi estremi la pianta preferisce chiudere gli stomi risparmiando H2O e bloccando per un certo periodo la fotosintesi. Questo è il meccanismo omeoidrico; in quello peciloidrico la pianta si secca temporaneamente (avviene nelle Briofite, in tutte le piante tranne le Stomatofite; è tipico delle piante stomi).

Movimenti stomatici

Le cellule di guardia possono aprirsi e chiudersi a seguito di variazioni della pressione di turgore; sono dovuti a un incremento o decremento del potenziale osmotico delle cellule di guardia (-Ψs). Il tutto dipende da soluti osmoticamente attivi come lo ione K+, molto presente in tutte le cellule vegetali anche in concentrazioni fino a 130/140 mM. Nelle cellule degli stomi può arrivare anche a 700/800 mM dunque molto concentrato.

Se uno stoma deve aprirsi il potenziale osmotico, solitamente molto negativo, arriva a -Ψs=-3,5 Mpa; questo perché le cellule stomatiche diventano turgide, acquistano ioni K+ e H2O. Per evitare squilibri di cariche elettriche, la cui conseguenza sarebbe l'iperpolarizzazione del tonoplasto, contemporaneamente entra il contro-ione (coione) Cl- che bilancia le cariche positive del K+. Cl- tuttavia non ha funzioni stomatiche, ma semplicemente di bilanciamento.

Per caduta di potenziale osmotico viene richiamata acqua dal vacuolo che si inturgidisce e, grazie agli ispessimenti cellulari, lo stoma si apre. Più ioni K+ ci sono, più il potenziale osmotico è negativo dunque l'acqua viene richiamata; è lo stesso principio del movimento acropeto. Quando lo stoma si deve chiudere escono gli ioni K+ ed i coioni Cl- cessando il richiamo d'acqua che si sposta nel citoplasma ed in altre cellule; in questo modo H2O esce dal vacuolo che rende pian piano meno turgide le cellule di guardia permettendo la chiusura degli stomi.

Conduttanza stomatica e fattori che influenzano l'apertura e chiusura degli stomi

• Conduttanza stomatica: capacità degli stomi di aprirsi e chiudersi in una certa unità di tempo.
• Densità stomatica: quantità di stomi per unità di superficie; in una foglia ce ne sono molte migliaia.
• Luce: gli stomi sono normalmente aperti di giorno e chiusi di notte perché durante la notte non avviene fotosintesi dunque non è necessario rifornirsi di CO2 sprecando H2O con la traspirazione. Questo avviene nelle piante a metabolismo C2 e C4; le piante CAM, invece, sono piante grasse che vivono in particolari ambienti aridi (Cactacee e Crassulacee) hanno stomi chiusi di giorno e aperti di notte.
• H2O: in regime di carenza idrica, che si associa solitamente ad alte temperature, lo stoma è chiuso per risparmiare acqua. Nella foresta fredda si è sempre in carenza d'acqua anche se la temperatura è fredda; questo succede perché in un clima freddo-arido gli stomi saranno chiusi, un esempio è la taiga.
• CO2: è sufficiente un po' di vento per diminuire la concentrazione di CO2 dunque aumentare l'apertura degli stomi. Se l'atmosfera è saturante, ovvero la camera sottostomatica è piena di CO2, gli stomi si chiudono.
• ABA: essenziale è la concentrazione di acido abscissico, fitormone che determina la chiusura degli stomi. È un sesquiterpene, un fattore endogeno prodotto in grandi quantità quando la pianta è in stress idrico e causa la chiusura degli stomi.

Gli stomi sono le uniche cellule epidermiche con i cloroplasti. Il mesofillo si intende l'insieme dei tessuti compresi tra l'epidermide superiore e quella inferiore; è formato dal parenchima clorofilliano, dunque è ricco di clorofille. In questo tessuto avviene sempre la fotosintesi. Nelle foglie dorso-ventrali il mesofillo è formato da tessuto a palizzata e tessuto lacunoso.

Parenchima a palizzata

È situato verso la parete superiore ed è costituito da tante cellule che in sezione trasversale sono allungate e strette, orientate perpendicolarmente rispetto all'epidermide al fine di massimizzare la captazione della luce, dell'energia luminosa. Sono le cellule più fotosintetizzanti in assoluto, hanno decorso parallelo e sono ricchissime di cloroplasti (migliaia per cellula); sono estremamente specializzate. Le foglie che stanno in piena luce hanno spesso il parenchima a palizzata pluristratificato.

Parenchima lacunoso

(o spugnoso) è a contatto con l'epidermide inferiore, le cellule sono meno addossate e più lasse, creano spazi intercellulari e sono direttamente associate alle camere sottostomatiche. In questo parenchima avviene sempre la fotosintesi, ma la funzione principale è l'accumulo di CO2 negli spazi intercellulari formatisi per lisi o per spostamento, per garantire al palizzata un adeguato rifornimento di aria.

Foglia di sole e d'ombra

• Foglia di sole: è tipica dei faggi (faggeta dell'Appennino); sono le foglie della chioma che prendono più sole. Sono più spesse ed hanno palizzata e lacunoso molto spessi; sono molto specializzate per la fotosintesi.
• Foglia d'ombra: si trovano nella parte all'ombra della pianta, sono più sottili rispetto alle foglie di sole ed il mesofillo è meno specializzato. La loro superficie è maggiore, ma sono meno specializzate per la fotosintesi.

Tessuti di conduzione

La foglia è in comunicazione con il fusto tramite fasci conduttori che nel complesso si chiamano nervature il cui dorso può indicare se la pianta appartiene alle monocotiledoni o alle dicotiledoni. Ai fasci conduttori che legano il fusto alla foglia si dà il nome di tracce fogliari, mentre la zona di tessuto parenchimatico di riempimento al di sopra della traccia fogliare prende il nome di lacuna fogliare. Dal fusto ai fasci, tramite il picciolo, entrano nella lamina dove si ramificano originando le vere e proprie nervature che distinguono le foglie in penninervie, palminervie o parallinervie.

I fasci conduttori sono collaterali chiusi, presentano la porzione floematica rivolta verso il basso, mentre quella xilematica è verso l'alto. Il floema si arresta prima dello xilema, quest'ultimo è rappresentato da poche e piccole tracheidi. Una nervatura è composta dall'insieme del fascio cribro-vascolare più la guaina del fascio. Nella foglia ci sono fasci cribro-vascolari chiusi, non c'è il procambio e non si forma la zona di struttura secondaria. La lamina fogliare è il punto un cui lo xilema lascia il fusto e si immette nel picciolo della foglia. Alcune cellule della lamina fogliare sono parenchimatiche ed a... [testo incompleto].