Fisiologia vegetale

Risposte della pianta alla luce

Le piante rispondono alla luce crescendo, producendo fiori e dirigendosi verso di essa, ma come riescono a farlo? Grazie a meccanismi molecolari e cellulari sofisticati (fotorecettori) in grado di capire il colore, l'intensità, la direzione e la durata della luce intorno a loro. Risposta fototropica: in condizioni di illuminazione unidirezionale, la pianta cresce in direzione della sorgente luminosa. Foto/scoto-morfogenesi: il pattern di sviluppo delle piante alla luce è detto fotomorfogenesi. Il pattern di sviluppo delle piante al buio è detto scotomorfogenesi. Alla luce abbiamo cotiledoni ed ipocotile verdi, ipocotile corto e grosso senza uncino e cotiledoni grandi. Al buio abbiamo cotiledoni ed ipocotile bianchi, ipocotile lungo e sottile con uncino e cotiledoni piccoli. Nell'arco di minuti un solo lampo di luce debole induce transizione da scoto- a fotomorfogenesi con: - Diminuzione della velocità di allungamento del

fusto;

• Apertura dell'uncino;
• Sintesi di pigmenti delle piante verdi.

La luce, come segnale, viene percepita dalla pianta tramite specifici fotorecettori. Come i recettori ormonali, i fotorecettori rispondono ad un segnale (luce) innescando vie che coinvolgono secondi messaggeri e cascatedi fosforilazione e terminano con una risposta fisiologica.

Esistono due tipi di fotorecettori: i criptocromi e le fototropine percepiscono il segnale della luce blu mentre i fitocromi percepiscono il segnale della luce rossa. È importante considerare che la risposta fisiologica è quasi sempre il risultato dell'interazione di più recettori.

Vediamo alcune risposte fisiologiche regolate dalla luce rossa e dalla luce blu.

Luce rossa:

• Fotomorfogenesi;
• Germinazione;
• Fuga dall'ombra delle piante eliofile;
• Induzione fotoperiodica della fioritura;
• Sviluppo del cloroplasto;
• Senescenza fogliare;
• Abscissione fogliare.

Luce blu:

• Fototropismo;

Apertura stomatica;

Inibizione della crescita dell'ipocotile;

Movimento dei cloroplasti (fotodinesi).

FITOCROMO

Le risposte fisiologiche controllate dal fitocromo sono indotte dalla luce rossa (picco a 660 nm) e possono essere invertite dalla luce nel rosso lontano (picco a 730 nm). Il fitocromo fu indentificato solo nel 1959, ma i primi dati sul suo ruolo derivano da studi del 1930.

Il fitocromo esiste in due forme, P (risponde alla luce rossa) e P (risponde alla luce nel rosso lontano). Il fitocromo viene sintetizzato nella forma inattiva (P ), quando viene colpito dalla luce rossa si converte nella forma attiva (P ) che può ritornare inattiva se colpita dalla luce nel rosso lontano.

P : composto inattivo, molecola stabile, presente al buio. Assorbe nel rosso (R) con picco di assorbimento a 660 nm e si converte in P .

P : composto attivo, molecola instabile. Assorbe nel rosso lontano (FR) con picco a 730 nm e si riconverte in P . Al buio riconverte spontaneamente.

La conversione/riconversione è la proprietà distintiva del fitocromo ed è nota come fotoreversibilità. Gli spettri di assorbimento delle due forme sono in parte sovrapposti, per cui le due bande di luce R e FR non convertono tutto il fitocromo da una forma all'altra. Quando il P assorbe la luce rossa è convertito per la maggior parte in P_r. Dal momento che le molecole di P_fr possono assorbire anche loro nel rosso, parte del P è riconvertito in P_r. Perciò dopo irraggiamento con luce rossa saturante, si osserva che solo l'85% di P si converte in P_r.

Quando le molecole di P sono esposte alla luce FR, quasi tutte sono convertite nella forma P_fr. Anche il P assorbe (poco) la luce FR, quindi si riconverte in P. Perciò, dopo la luce saturante rossa lontana, si osserva un 97% di conversione da P a P_fr.

Quindi la luce R converte l'85% del P in P_r, mentre la luce FR converte il 97% del P in P_fr.

Equilibrio fotostazionario: equilibrio tra le due forme del fitocromo che si traduce in un definito rapporto P/Pfr tot costituito da 97-98% P e 2-3% Pfr. Questo grafico predice la proporzione di P in una cellula con un dato rapporto di R/FR nella luce ambientale. Il rapporto R/FR cambia frequentemente nell'ambiente naturale, secondo per secondo (nell'arco della giornata, macchie solari, brevi periodi di ombreggiamento, etc.). La pendenza della curva dimostra la sensibilità di questo fotoequilibrio alle variazioni del rapporto R/FR. Pertanto, piccoli cambiamenti in R/FR causano grandi cambiamenti in P/Pfr tot. Quindi P è un ottimo fotorecettore sul suolo della foresta in quanto può rispondere rapidamente all'ambiente luminoso e regolare di conseguenza l'espressione genica.

Struttura del fitocromo: Il fitocromo è una proteina dimerica composta da 2 polipeptidi di 124 kDa (apoproteina), ciascuno legato covalentemente (legame tioetere) a un cromoforo.

La fitocromobilina è un cromoforo corrispondente a un tetrapirrolo lineare, sintetizzato nei plastidi ed esportato nel citosol. Solo quando legati insieme, cromoforo e apoproteina (oloproteina) possono assorbire la luce.

In risposta alla luce rossa il cromoforo va incontro a isomerizzazione cis-trans nel carbonio in 15 il quale subisce cambiamento conformazionale che provoca l'esposizione di sequenze di localizzazione nucleare. La maggior parte del fitocromo si sposta allora verso il nucleo dove modula l'espressione genica. Una piccola parte resta nel citosol e media risposte rapide.

Vediamo ora le risposte mediate dal fitocromo:

• Germinazione: il fitocromo consente ai semi fotoblastici di percepire la profondità di interramento o l'ambiente circostante (es. foglie che possono fare ombra al seme che deve ancora germinare).
• Fuga dall'ombra: plantule ombreggiate da altre più grandi possono mostrare una risposta di fuga.

Dall'ombra in cui aumenta la crescita di allungamento di fusti e piccioli e viene inibita l'espansione fogliare. Come risultato la piantula crescerà sopra ciò che le ha causato ombra per poter fare fotosintesi in maniera più efficiente. Non appena la piantula non è più ombreggiata la crescita per fuga dall'ombra cessa. Un'elevata proporzione di luce FR consente alle piante eliofile di percepire quando si trovano all'ombra. Nelle piante ombreggiate viene assorbita più luce FR (perché la luce filtrata passa come FR) e questo determina un più basso rapporto P/P.fr tot. Nelle piante eliofile questo si traduce in maggior allungamento e minor espansione fogliare (eziolamento). I cambiamenti nel rapporto P/P non hanno effetto sull'allungamento del fusto in specie che normalmente crescono all'ombra (piante sciafile). La riduzione della risposta di fuga dall'ombra può aumentare la

rese delle coltivazioni.

Fioritura: le piante devono riconoscere l'alternarsi delle stagioni. Una variabile ambientale che cambia durante l'anno (almeno ad alte latitudini) è il fotoperiodo (capacità di un organismo di percepire la lunghezza del giorno o della notte). Il fotoperiodo insieme all'età della pianta e alla temperatura influenza la fioritura. Sulla base della risposta fotoperiodica alla fioritura vengono classificate tre gruppi di piante:

• Piante brevidiurne (SDP): la fioritura avviene solo (o è accelerata) durante giorni brevi (Chrisanthemum, Xanthium...);
• Piante longidiurne (LDP): la fioritura avviene solo (o è accelerata) durante giorni lunghi (Spinacio, Barbabiedola, Frumento, Arabidopsis...);
• Piante neutrodiurne (DNP): insensibili alla lunghezza del giorno (piante desertiche, pomodoro...).

Le LDPs possono misurare l'allungamento dei giorni e ritardare la fioritura fino a quando è superata

critica della notte è il periodo di oscurità necessario affinché una pianta possa fiorire. Alcune piante sono sensibili alla lunghezza critica della notte e richiedono un periodo di oscurità superiore a una determinata durata per indurre la fioritura. Le piante a SDP (Short Day Plants) fioriscono quando la lunghezza del giorno è inferiore alla lunghezza critica della notte. Al contrario, le piante a LDP (Long Day Plants) fioriscono quando la lunghezza del giorno supera la lunghezza critica della notte. La percezione della lunghezza del giorno avviene attraverso un pigmento fotosensibile chiamato fitocromo, che si trova nelle foglie delle piante. Quando la luce colpisce il fitocromo, si verifica una reazione chimica che influisce sulla fioritura. La vernalizzazione è un altro processo che influisce sulla fioritura delle piante. Consiste nell'esposizione delle piante a basse temperature per un periodo prolungato. Questo trattamento stimola la fioritura in alcune piante, soprattutto quelle che richiedono un periodo di freddo per completare il loro ciclo di crescita. In conclusione, la lunghezza del giorno e la vernalizzazione sono due fattori importanti che influenzano la fioritura delle piante. La percezione della lunghezza del giorno avviene attraverso il fitocromo nelle foglie, mentre la vernalizzazione richiede un periodo di freddo per stimolare la fioritura.della notte al di sopra o al di sotto della quale le piante fioriscono. Le piante brevidiurne fioriscono solo se il periodo di buio continuo è più lungo del periodo critico di buio per quella particolare specie (corrisponde a un giorno più breve) mentre le piante longidiurne fioriscono solo se il periodo di buio continuo è più breve di un periodo critico di buio per quella particolare specie (corrisponde a un giorno più lungo). Le piante percepiscono la lunghezza del giorno misurando la durata della notte, questo è possibile grazie all'azione del fitocromo e delle sue forme P e P. Il P è infatti estremamente instabile e reverterà spontaneamente a P al buio. Alla fine della notte una pianta misura la quantità di P e P e in base alla quantità di P o P percepisce se la durata della notte sta diventando più lunga o meno (si basa sulla media di più notti). Ritmi circadiani: i ritmi circadianisono ritmi fisiologici endogeni di piante e animali associati alla durata delgiorno, non influenzati da stimoli esterni (es. temperatura), ma regolati da fattori interni. La luce (sia rossa che blu) è un forte modulatore dei ritmi circadiani. L'effetto della luce rossa, fotoreversibile, è mediata dal fitocromo, quello della luce blu dai fotorecettori del blu. Per le piante si traducono in: posizione delle foglie, apertura chiusura degli stomi e dei petali e fotosintesi. I movimenti del sonno delle foglie, nictinastici, sono regolati dalla luce. Di giorno le foglie si estendono orizzontalmente a catturare la luce e si ripiegano verticalmente di notte. I movimenti nictinastici si trovano in molte leguminose come Mimosa o Abizia. Le risposte della pianta alla percezione della luce variano nel tempo di latenza (o lag time). Il lag time è il