fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale

La fisiologia vegetale descrive come sono fatte le piante ma anche come esse reagiscono alle interazioni con l'ambiente che le circonda.

Argomenti che affronteremo

• Trasporto e traslocazione dell'acqua e dei soluti:
  • L'acqua e le cellule vegetali
  • Bilancio idrico della pianta
  • Nutrizione minerale
  • Trasporto dei soluti
• Biochimica e metabolismo:
  • Fotosintesi: reazioni alla luce e del carbonio
  • Fotosintesi piante C4 e CAM
  • Traslocazione del floema
  • Assimilazione dei nutrienti minerali
  • Metaboliti secondari delle piante
• Accrescimento e sviluppo, morfogenesi e fisiologia dello stress:
  • Risposte alla luce
  • Ormoni vegetali:
    • Auxine
    • Gibberelline
    • Citochinine
    • Etilene
    • Acido abscissico
    • Brassinosteroidi
  • Fitocromo e controllo fioritura
  • Fisiologia dello stress

L'acqua

Fattore limitante e indispensabile per le piante che gioca un ruolo cruciale: la fotosintesi ha bisogno di anidride carbonica e per far entrare anidride carbonica bisogna tenere gli stomi aperti. Gli stomi aperti fanno uscire acqua, quell'acqua che viene evaporata dalle foglie che sono sottoposte alle radiazioni e quindi a una notevole temperatura. Quindi l'acqua serve sia per raffreddare le foglie ma anche per poter compiere il processo fotosintetico.

L'acqua serve anche a dare la forma alle foglie in quanto la pressione di turgore, cioè la forza che permette all'acqua di spingere contro le pareti e di dare forma alle cellule, definisce in questo modo la forma delle foglie e dei fili d'erba.

Relazione tra la disponibilità dell'acqua e la resa: più c'è disponibilità dell'acqua, più c'è resa. Nei sistemi naturali la curva non è lineare ma a un certo punto va ad asintoto: questo significa che l'acqua non è il solo fattore limitante. Quando l'acqua è scarsa come nei valori tra 0 e 1 metri allora c'è una relazione lineare (più acqua è disponibile e più ci sarà resa) però da 1 a 2 la curva tende ad asintoto cioè quando aumenta l'acqua non aumenta la resa. Ci sono altri fattori limitanti, uno tra questi potrebbe essere la capacità della pianta di trasformare l'anidride carbonica presente in atmosfera in materia organica.

Proprietà dell'acqua

L'acqua ha delle proprietà particolari che permettono all'acqua di agire come un solvente ad alto spettro ovvero in grado di sciogliere un gran numero di sostanze, specialmente tutte le sostanze idrofile. La molecola dell'acqua è formata da un atomo di ossigeno legato covalentemente a due di idrogeno. Poiché l'ossigeno è più elettronegativo dell'idrogeno, esso tende ad attrarre gli elettroni del legame covalente. La molecola d'acqua nel complesso che condivide sia la parte positiva dell'idrogeno sia quella negativa dell'ossigeno diventa alla fine una molecola neutra o polare.

Gli elettroni sono divisi inegualmente per via dei valori diversi di elettronegatività degli atomi coinvolti nel legame, in modo tale che l'idrogeno abbia parziale carica positiva e l'ossigeno il polo negativo. Le cariche opposte portano alla formazione dei legami idrogeno intermolecolari. L'ossigeno ha 6 elettroni negli orbitali esterni mentre ogni idrogeno soltanto 1.

In un'interfaccia aria-acqua, come quella di una bolla di gas sospesa in un liquido, le molecole d'acqua sono attratte dalle vicine molecole d'acqua per i legami idrogeno. Questa interazione è più forte di qualsiasi altra interazione con la fase gassosa adiacente. Il più basso consumo energetico, cioè la forma più stabile, è una configurazione che minimizza la superficie di interfaccia aria-acqua quindi si viene a creare una bolla perfettamente sferica. Per aumentare l'area di interfaccia gas-liquido dobbiamo quindi spezzare i legami idrogeno, e l'energia necessaria per farlo viene detta tensione superficiale.

La tensione superficiale agisce lungo la tangente dell'interfaccia mentre la forza netta sarà rivolta verso l'interno ed è ortogonale alla prima, causando una compressione della bolla. La grandezza della pressione esercitata dall'interfaccia equivale a 2T/r dove T è la tensione superficiale (N m) e r il raggio della bolla espressa in metri.

Comportamento dell'acqua a contatto delle superfici

Il comportamento dell'acqua varia a seconda del tipo di superficie con cui entra in contatto: il caso in cui la superficie è un substrato idrofilo che ha affinità con l'acqua ("superficie bagnabile") oppure un substrato idrofobo che respinge l'acqua. Ne consegue una diversa forma della goccia d'acqua: nel primo caso è molto piatta e larga, nel secondo caso fortemente sferica. Dunque quello che varia è l'angolo di contatto: se l'angolo < 90° allora definisce una superficie idrofila; viceversa se è > 90° non è bagnabile.

Questo si ripercuote nella struttura delle piante ad esempio la parete cellulare è fatta da pareti primarie che hanno una certa affinità con l'acqua, oppure ne dipende il fenomeno della capillarità: può essere osservata quando un liquido viene posto alla base di un capillare disposto in posizione verticale. Se le pareti sono bagnabili (acqua sul vetro) la forza netta è verso l'alto, e la colonna d'acqua si alzerà fino a quando la forza verso l'alto verrà bilanciata dalla pressione dell'acqua stessa. Se invece le pareti non sono bagnabili (mercurio) l'acqua tenderà ad avere un angolo > 90° e la curvatura sarà opposta, cioè si creerà un menisco in cui le pareti hanno livelli meno elevati e quindi la colonna tenderà ad andare verso il basso fino a che non sarà contrastata dalle altre forze.

Altro esempio: se preleviamo l'acqua con una siringa lasciando una bolla d'aria all'interno, quando andremo a schiacciare il pistone vedremo che l'acqua comprime l'aria e quindi causa una pressione idrostatica positiva. Un gas sottoposto a una pressione tende a diminuire il proprio volume. Se invece tiriamo il pistone allora riduciamo la pressione sul gas e quindi la bolla d'aria tenderà ad espandersi, relativo ai fenomeni di embolia nel trasporto xilema.

I trasporti: la diffusione

• I processi cellulari riguardano trasporti dentro e fuori la cellula.
• La diffusione è il movimento spontaneo di sostanze provenienti da regioni a concentrazione maggiore verso le regioni a minore concentrazione. È il modo di trasporto dominante.
• Il trasporto dell'acqua attraverso una barriera semipermeabile o selettivamente permeabile viene indicato con il termine di osmosi.

In una soluzione pura si ha la massima concentrazione, quando invece le soluzioni cominciano ad interagire allora le concentrazioni iniziali di entrambe cominciano a diminuire, all'equilibrio invece avremo una concentrazione intermedia. Il moto delle molecole da casuale passa a movimenti netti e sottili, all'equilibrio infatti avremo solo una casuale ridistribuzione delle molecole. La diffusione è veloce nei gas, intermedia nei liquidi e lenta nei solidi.

La legge di Fick: velocità di flusso equivale al valore negativo del coefficiente di diffusione (valore negativo indica che ci spostiamo sempre secondo gradiente) moltiplicato per il differenziale di concentrazione fratto la distanza. I tempi di diffusione: il cammino di una molecola è casuale o si avvicina ad un punto o si allontana, ma quali sono i tempi? Il tempo medio è dato dalla distanza al quadrato fratto il coefficiente di diffusione moltiplicato per una costante. Calcolando il tempo di diffusione del glucosio per una distanza di 1m questo è di 32 anni. La pianta non può avvalersi solo del fenomeno di diffusione!

Il potenziale chimico dell'acqua rappresenta l'energia libera associata. L'acqua scorre spontaneamente dalle regioni che hanno potenziale chimico maggiore a uno minore. Per potenziale idrico si intende il potenziale chimico diviso per il volume molare parziale dell'acqua, si tratta di una misura dell'energia libera dell'acqua espressa per unità di volume.

Tipi di potenziale

• Psi di s: il potenziale del soluto o potenziale osmotico. I soluti diluiscono la soluzione e ne diminuiscono l'energia libera, effetto entropico. È costituito da R, costante dei gas, T temperatura assoluta, c s concentrazione del soluto in soluzione espressa come osmolarità (moli di soluti totali disciolti in un litro di acqua). Il segno meno indica proprio che i soluti riducono il potenziale idrico.
• Psi di p: detta anche pressione idrostatica, potenziale di pressione o pressione di turgore (riferito a una cellula) può avere valori positivi (xilema e pareti cellulari) o negativi. Si misura come differenza tra pressione assoluta e ambientale.
• Psi di g: fattore di gravità dato dalla densità dell'acqua, accelerazione gravitazionale e altezza a cui stiamo misurando questo parametro.

Se studiamo un filo d'erba o analizziamo una cellula (h= ) il potenziale idrico si riduce a 0. Le cellule vegetali hanno generalmente un potenziale idrico < 0, un valore negativo indica che l'energia libera dell'acqua all'interno della cellula è inferiore a quella dell'acqua pura. Siccome il potenziale idrico della soluzione che circonda la cellula cambia, l'acqua può entrare o uscire dalla cellula tramite il fenomeno di osmosi. Una soluzione di acqua pura ha un potenziale idrico di 0. Se abbiamo saccarosio: la pressione è la stessa (è 0 perché contenitore aperto), la psi s cambia. Una cellula "flaccida" con pressione 0 immersa nell'ultima soluzione subisce delle modificazioni e all'equilibrio quando i soluti e il solvente si saranno scambiati tra interno ed esterno della cellula vedremo che la psi di p è cambiato! Avremo una nuova pressione di turgore positiva che farà entrare acqua nella cellula.

Nel secondo caso abbiamo una soluzione 0,3M invece di 0,1M quindi il potenziale sarà triplicato. Facendo i dovuti calcoli ancora una volta vediamo che ciò che è cambiato è il potenziale di pressione! Questa volta l'acqua esce dalla cellula e raggrinzisce. Si scoprirono anche nelle piante le acquaporine, canali proteici che attraversano il bistrato lipidico e facilitano il passaggio dell'acqua. Queste possono essere regolate per variare il quantitativo di acqua.

Bilancio idrico delle piante

Gli stomi sono i principali coinvolti: lasciano entrare la CO2 per il processo fotosintetico e allo stesso tempo lasciano uscire acqua. Ci sarà sempre un bilancio tra il grande quantitativo di acqua che la pianta perde mediante traspirazione in cambio di quella poca CO2 che entra per costruire nuovo corpo vegetale.

Il suolo ha un altro ruolo importante: può essere di varia natura e trattenere più o meno l'acqua. Valutando il potenziale idrico, nel suolo avremo una piccola componente dello perché non ci sono grandi quantità di soluti, mentre la pressione idrostatica. Questa sarà più bassa nei suoli che hanno grandi quantità di acqua e assume via via valori più negativi nei suoli man mano più secchi.

L'acqua assorbita dalle radici entra poi nel sistema di conduzione (xilema) dalla parte ipogea alla epigea verso le foglie che sono continuamente irradiate dal sole perciò l'acqua sottoposta ad alte temperature esce in forma gassosa per evaporazione.

Interazione radice-suolo

L'acqua ha un'elevata tensione superficiale e questo riduce l'interfaccia aria-acqua. L'acqua negli interstizi del suolo, a causa delle forze adesive, tende anche ad aderire alle superfici delle particelle del suolo e proprio grazie alla tensione superficiale l'interfaccia si restringe portando alla formazione di superfici aria-acqua la cui curvatura rappresenta il bilancio tra la tendenza a minimizzare le superfici d'aria e l'attrazione dell'acqua nei riguardi delle particelle. L'acqua sviluppa una tensione intesa come una pressione negativa. Le piante assorbono acqua grazie a delle estensioni cellulari del rizoderma (epidermide della radice), i cosiddetti peli radicali. I peli radicali hanno la capacità di potersi inserire tra le particelle del suolo e di esplorarlo.

La presenza di aria nel suolo è fondamentale per la respirazione cellulare delle radici, così come le cellule animali anche quelle vegetali hanno un metabolismo basato sulla capacità dei mitocondri di respirare zuccheri e produrre energia. Infatti un suolo ideale è composto da un buon quantitativo di acqua da cui le piante estraggono i sali minerali ma anche di aria in cui è disciolto l'ossigeno che consente la respirazione.

Tensione o pressione negativa

Ricordando la formula del fenomeno della capillarità, man mano che le superfici aria-acqua diventano sempre più piccole anche il raggio diventa sempre più piccolo e quindi questo porta a una maggior negatività della pressione e quindi a maggior tensione. Quando parliamo di suoli si parla anche della loro capacità di trattenere acqua.

La capacità dell'acqua è la quantità espressa in percentuale di umidità o di acqua che un suolo può trattenere dopo che l'acqua è stata drenata, cioè che trattiene contro la forza di gravità. Questo rappresenta anche l'equilibrio ideale di aria e acqua nei pori del suolo: se io ho un terreno saturo di acqua avremo meno aria disponibile per le radici.

Il punto di appassimento invece è la quantità di acqua sotto la quale le piante non possono più vivere, il livello, il limite di disponibilità di acqua al di sotto della quale le piante appassiscono. Le due curve tendono ad asintoto perché abbiamo messo in proporzione la percentuale di acqua disponibile in funzione della struttura del terreno. Nel caso di terreni sabbiosi si ha un valore basso di capacità di campo e punto di appassimento piccolo quindi trattengono poca acqua e subito dopo si arriva a livello di acqua non più disponibile.

Velocità di assorbimento di acqua nelle radici

La presenza dei peli radicali aumenta la superficie di acqua assorbita specialmente nella porzione vicino all'apice radicale, subito dopo la zona di differenziamento. L'acqua quindi entra più facilmente nell'apice e le zone più differenziate che si trovano dopo risultano meno permeabili all'acqua perché hanno sviluppato uno strato di tessuto protettivo, esoderma o ipoderma, che contiene sostanze lipofili come la suberina che rallentano la capacità dell'acqua di entrare.

Se calcoliamo la distanza dell'apice radicale e la plottiamo contro la velocità di assorbimento dell'acqua per segmento (10⁶ litri per ora) possiamo vedere che il grafico mostra una grande quantità di acqua assorbita da 0 a 80 ml e poi segue un brusco calo per rimanere poi costante per tutta la radice. Nell'apice in accrescimento abbiamo grandi quantità di acqua assorbite perché questa regione in crescita è meno suberificata, invece man mano che ci spostiamo verso il fusto si riduce la quantità di acqua che passa nelle cellule.

L'assorbimento dipende però da numerosissimi fattori come il tipo di pianta presa in considerazione, le condizioni in cui si trova, per esempio potremmo avere situazioni in cui tutta la superficie radicale è equamente permeabile e situazioni invece normali in cui solo la parte apicale assorbe.

Percorso dell'acqua

L'apoplasto è il sistema continuo costituito da tutte le parti inerti della cellula: pareti cellulari, spazi intracellulari e lumi delle cellule morte. L'acqua entra nel pelo radicale, è attratta dalla parte interna dalla tensione che esiste nello xilema, e si sposta per via apoplastica passando tra una cellula e l'altra, occupando gli spazi cellulari.

Nel simplasto sono coinvolte le parti vive della pianta cioè il protoplasma e tutti i protoplasmi delle cellule possono essere messe in comunicazione tra loro tramite plasmodesmi aperture cellulari che mettono in comunicazione i citoplasmi. Nella via transmembrana invece l'acqua entra ed esce da una cellula all'altra, cioè percorre all'inizio la via apoplastica poi entra nel simplasto e così via, entra prima nell'apoplasto e poi simplasto, fino a che non raggiunge una barriera, uno strato detto endodermide, il più interno del parenchima corticale che possiede una barriera chimica cioè le bande di Caspary fatte di suberina che vanno a chiudere la possibilità apoplastica dell'acqua di attraversare le cellule. Quindi quando l'acqua arriva dall'apoplasto arriva nell'endodermide deve per forza passare nel simplasto perché nell'apoplasto il passaggio è impedito da questa fascia impermeabile lipofila di suberina. A questo punto l'acqua dal simplasto arriva nel cilindro centrale dove si inserisce nello xilema.

Elementi tracheali

Le tracheidi sono cellule allungate, cave e morte (come tutte le cellule dello xilema vanno incontro ad apoptosi perché il loro ruolo è solo quello di trasporto). Fortemente lignificate, le pareti presentano numerose punteggiature cioè zone dove è assente la parete secondaria ma solo primaria.