fisiologia vegetale

La forma indissociata dell'acido 3-indolacetico (IAAH)

La forma indissociata dell'acido 3-indolacetico (IAAH) è lipofila e diffonde facilmente attraverso il doppiostrato lipidico delle membrane. Invece, la forma dissociata IAA- è più polare e non può attraversare la membrana senza un aiuto. Circa il 25% dell'auxina presente nell'apoplasto è nella forma indissociata (IAAH) e diffonderà passivamente attraverso la membrana plasmatica secondo il gradiente di concentrazione.

EFFLUSSO DI AUXINA: Quando l'IAAH entra nel citosol, che ha un pH di circa 7,2, si dissocia quasi tutta nella forma anionica IAA-. Tuttavia, poiché la membrana è meno permeabile all'IAA- che all'IAAH, l'IAA tenderà ad accumularsi nel citosol. La parete cellulare rappresenta l'apoplasto dove l'auxina è soprattutto in forma IAAH, per cui può passare facilmente attraverso la membrana plasmatica perché non è polare. Tuttavia, quando entra nel citosol dove il pH è

intorno a 7 viene subito deprotonata, si dissocia e non riesce più ad attraversare la membrana ma necessita di trasportatori che ne facilitino l'uscita (secondo gradiente), cioè i trasportatori IAA-2H+ che riescono a buttare fuori auxina in cambio di protoni che entrano alimentati dal fatto che c'è attività delle pompe H+ atpasiche che aumentano la concentrazione di protoni nella parete cellulare quindi apoplasto. Quando l'auxina torna fuori dalla proteina incontra nuovamente un pH intorno a 4 che la protona e ricomincia il ciclo per cui può entrare in altre cell. Secondo il modello chemiosmotico per il trasporto polare è importante che l'efflusso dell'IAA- sia garantito dalla localizzazione polare di carriers di efflusso in posizioni ben precise. Una famiglia di proteine note come proteine PIN (che prendono il nome dalla forma a spillo delle infiorescenze formate dal mutante pin1 di Arabidopsis) sono una componente importante dei complessi.al sole. Questo fenomeno è regolato dall'auxina, un ormone vegetale responsabile della crescita e dello sviluppo delle piante. Le proteine PIN1, PIN2, PIN3, PIN4 e PIN7 svolgono un ruolo fondamentale nel trasporto dell'auxina all'interno della pianta. PIN1 è coinvolta nel trasporto verticale dell'auxina dal fusto alla radice, mentre PIN3 è responsabile della sua diffusione laterale verso i tessuti parenchimatici vascolari. PIN2, PIN4 e PIN7 sono invece coinvolti nel movimento laterale dell'auxina. PIN2 è responsabile del trasporto dall'apice verso la base della pianta, mentre PIN7 favorisce la ridistribuzione polare dell'auxina nei tessuti laterali. Grazie a questi trasportatori, l'auxina può essere trasportata dalle foglie attraverso il sistema di conduzione fino all'apice della radice. Questo trasporto è essenziale per il corretto allungamento cellulare e per la risposta della pianta ai cambiamenti ambientali. In particolare, l'auxina regola l'allungamento cellulare del coleottile, la parte della pianta che si piega a causa della diversa velocità di crescita delle cellule esposte alla luce solare rispetto a quelle in ombra. In conclusione, il trasporto dell'auxina all'interno della pianta è regolato da diverse proteine, che permettono la sua distribuzione verticale e laterale. Questo meccanismo è fondamentale per il corretto sviluppo e la risposta delle piante ai cambiamenti ambientali.

a quella illuminata.

Sequenza temporale per la crescita indotta dall'auxina in sezioni dicoleottile di avena.

La crescita e' rappresentata come percentuale di incremento in lunghezza.

L'auxina viene aggiunta al tempo zero e quando si mette del saccarosionel mezzo la risposta puo' continuare fino a 20 ore. Il saccarosio prolungala risposta di crescita all'auxina fornendo soprattutto un solutoosmoticamente attivo che puo' essere assorbito durante la distensionecellulare per il mantenimento della pressione di turgore.

-> il responsabile dell'allungamento non e' il saccarosio ma l'auxina equesto e' visibile dal grafico quando li usiamo da soli

L'inserto mostra una sequenza temporale a tempo breve. La curva mostra un lag time di circa 15 minutiprima che la crescita stimolata dall'auxina abbia inizio. Cioe' quando noi forniamo auxina ai tessuti non c'e'un effetto immediato, l'auxina dev'essere prima percepita,

innescare la cascata di segnale innescata dal suo recettore e poi tutti gli eventi a valle della via di trasduzione. Dose-risposta Esiste una relazione fra la dose e la risposta nell'accrescimento indotto dall'IAA in segmenti di fusto o di coleottile. La crescita per distensione di segmenti di coleottile o di giovane fusto è rappresentata in funzione dell'aumento della concentrazione di IAA aggiunta. A concentrazioni elevate (sopra 10-5 M) l'IAA diventa sempre meno efficace, oltre 10-4 M l'ormone diventa inibitrice e la curva scende sotto la linea tratteggiata, che rappresenta la crescita in assenza di IAA. -> auxina ha un limite sull'effetto dell'allungamento, ad alte concentrazioni il suo effetto è letale e può essere usato come erbicida. Accrescimento acido L'estensione della cellula è dovuta all'estrusione di protoni indotta dall'auxina. Secondo il modello gli ioni idrogeno agiscono da intermediari fra l'azione

dell'auxina e l'indebolimento dellaparete cellulare. La responsabile dell'estrusione di protoni e' la H+-ATPasi della membrana plasmatica, lacui attivita' si ritiene aumenti in risposta all'auxina.

L'auxina aumenta la velocita' di estrusione di protoni (acidificazione della parete) e la cinetica• dell'estrusione dei protoni corrisponde a quella della crescita indotta dall'auxina.

L'estrusione di protoni indotta dall'auxina puo' coinvolgere sia l'attivazione che la sintesi tramite tre• meccanismi:

1. Attivazione di H+-ATPasi di membrana plasmatica preesistenti.
2. Sintesi di nuove H+-ATPasi nella membrana plasmatica.
3. Aumento della quantita' di H+-ATPasi della membrana plasmatica.

ATTIVAZIONE DELLA H+-ATPasi: Le auxine possano attivare direttamente l'H+-ATPasi, una proteina chelega l'auxina (ABP1) e' collegata all'attivazione diretta della H+-ATPasi della membrana plasmatica.

in presenza di auxina. SINTESI DELLA H+-ATPasi: L'aumento della quantità di H+-ATPasi della membrana plasmatica in coleottili di mais avviene dopo soli 5 minuti di trattamento con auxina, mentre il raddoppio della H+-ATPasi si osservava dopo 40 minuti di trattamento. Nei tessuti vascolari dei coleottili è anche stata osservata una up-regolazione dell'mRNA per la H+-ATPasi di membrana dipendente dall'auxina. L'auxina può anche regolare l'H+-ATPasi della membrana plasmatica aumentando il suo tempo di residenza sulla membrana. L'auxina entra nel nucleo e si lega al complesso repressore del recettore di auxina posto sul promotore del gene H+-atpasi, quindi il legame dell'auxina toglie il repressore e parte la trascrizione del gene, si forma mRNA letto dai ribosomi del RE ruvido. Avviene la sintesi di questa pompa ma anche dell'ABP1. Alla fine del processo di maturazione delle proteine, queste ABP1 si possono legare ad ulteriore auxina, per cui

Aumenta il traffico di membrane indotto dall'ormone che coinvolge il golgi che continua l'elaborazione delle due proteine e si formano infine delle vescicole stabilizzate di H+-atpasi indotta dall'iaa che vengono poi a fondersi con la membrana plasmatica e collocano la pompa sulla membrana che comincia a pompare protoni dentro la parete.

Il legame tra ABP1 e IAA si interrompe e viene liberato l'ormone. La pompa intanto acidifica la parete e questo rallenta la forza di legame che hanno le fibrille di cellulosa ed emicellulosa con conseguente indebolimento della rigidità della parete che sottoposta alla pressione del vacuolo comincia a distendersi. L'acidità di parete attiva anche la sintesi e l'enzima espansina che aumenta produttività della parete cellulare quindi si producono altre fibre che vanno a fortificare il meccanismo di espansione.

Tropismi: l'auxina gioca anche un ruolo importante nei movimenti delle piante, i tropismi. Anche se...

l'accrescimento delle piante può essere soggetto a diversi fattori ambientali, tre principali sistemi di guida controllano l'orientamento dell'asse vegetale:

1. Il fototropismo, o crescita verso la luce, è espresso in tutti i fusti e in alcune radici, e assicura che le foglie ricevano una quantità ottimale di luce per la fotosintesi.
2. Il gravitropismo, o crescita in risposta alla gravità, permette alle radici di crescere nel suolo verso il basso (per esplorare il terreno a cercare nutrienti) e ai fusti di crescere verso l'alto, lontano dal suolo, fase particolarmente critica durante i primi momenti della germinazione.
3. Il tigmotropismo, o crescita a seguito di contatto, permette alle radici di crescere attorno agli ostacoli ed è responsabile della capacità dei fusti delle piante rampicanti di avvolgersi attorno ad altre strutture di supporto.

Fototropismo

Quando un fusto cresce verticalmente l'auxina è trasportata polarmente

dall'apice in accrescimento allazona di allungamento, sia che si tratti del fusto o della radice. L'auxina può anche essere trasportata lateralmente tramite trasportatori pin3 e pin7. Secondo il modello Cholodny-Went per il fototropismo gli apici dei coleottili delle graminacee sono siti di elevata concentrazione di auxina e possiedono altre due funzioni specializzate:

1. La percezione di uno stimolo luminoso unilaterale.
2. Il trasporto laterale di IAA in risposta allo stimolo fototropico.

Così, in risposta ad uno stimolo luminoso direzionale, l'auxina prodotta dall'apice invece di essere trasportata basipetamente è trasportata lateralmente verso la zona in ombra. Prendiamo apice di coleottile e lo mettiamo su gelatina per vedere quanta auxina viene trasferita in agar e calcoliamo l'angolo di curvatura che produce mettendo poi il blocchetto di agar in modo asimmetrico su un moncone (25.8°). Dando luce unilaterale non avviene nessuna distruzione di.auxina°perché l'angolo più o meno è sempre lo stesso (25.6 ).° Allora facciamo un altro esperimento dividendo il blocchetto di agar dividendo però anche l'apice del coleottile: dividendolo completamente e mettendo un foglio di mica, la distribuzione dell'auxina nei due blocchetti è la stessa anche se abbiamo luce unilaterale. Ma se noi lasciamo un piccolo spazio nella divisione dell'apice allora osserviamo una redistribuzione laterale dell'auxina che va a distribuirsi più nella parte in ombra, e questo lo possiamo constatare misurando l'angolo di curvatura che daranno i due blocchetti. Gravitropismo La gravità a differenza della luce unilaterale, non forma un gradiente fra la parte superiore e quella inferiore di un organo in quanto tutte le parti della pianta subiscono egualmente lo stimolo gravitazionale. Per le cellule vegetali l'unico modo di percepire la gravità è attraverso il movimento di un

corpo incaduta o in sediment