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FLOEMFOTOSINTESI: REAZIONI ALLA LUCE
In questo capitolo viene descritto il meccanismo di accumulo di energia da parte della pianta, sfruttando la luce solare.
LUCE E PIGMENTI
LA LUCE
La luce è una piccola porzione dello spettro elettromagnetico radiante che comprende, nell'ordine dalla lunghezza d'onda minore alla maggiore, i raggi gamma, i raggi X, gli UV, la luce visibile, l'infrarosso e le onde radio. Noi possiamo vedere solo la luce visibile, tra i 760 nm ed i 390 nm.
La clorofilla riesce a trarre energia dalla luce perché ai quanti o fotoni, le particelle che la compongono, è associata una certa quantità di energia, espressa dalla legge di Planck:
E = hv = hc/λ
dove h è la costante di Planck, c è la velocità della luce, v è la frequenza della radiazione (numero di picchi d'onda che intercorrono in un determinato tempo) e λ la sua lunghezza d'onda (distanza fra due picchi successivi). Le radiazioni con...
lunghezza d'onda breve hanno un'energia più elevata di quelle con lunghezza d'onda maggiore. La quantità di luce assorbita da una sostanza è indicata nel suo spettro di assorbimento, un grafico costruito in funzione dell'assorbimento e della lunghezza d'onda, dal quale è possibile ricavare la struttura della molecola in questione. Se una sostanza assorbe tutte le lunghezze d'onda tranne il rosso, ad esempio, la luce rossa viene riflessa e la sostanza appare rossa: i pigmenti funzionano allo stesso modo, assorbendo precise lunghezze d'onda. Quindi, il pigmento per eccellenza dovrebbe essere nero, per poter assorbire tutta la luce evitando ogni perdita. Invece, la clorofilla a possiede soltanto due picchi di assorbimento, uno nel rosso e uno nel blu (pag. 189), e trasmette tutte le altre lunghezze d'onda, specie quelle ad alta energia. Perché? La risposta sta nel fatto che, se la clorofilla assorbisse quanti troppo energetici,
L'elettrone eccitato rischierebbe di saltare completamente fuori della molecola di clorofilla, rompendola definitivamente. D'altronde, non è possibile assorbire lunghezze d'onda più alte (e quindi meno energetiche) perché non potrebbero contribuire abbastanza ad eccitare l'elettrone. In genere, infatti, l'assorbimento della luce avviene attraverso il passaggio degli elettroni dello stato esterno dal loro stato fondamentale ad uno stato eccitato, ad energia più elevata. L'energia di eccitazione può essere dissipata in diversi modi, di cui alcuni importanti in campo fotosintetico:
- Conversione interna: l'energia elettronica è convertita in cinetica, ossia in calore. Nel caso della clorofilla, in questo modo le sue molecole passano ad uno stato meno eccitato (non a quello fondamentale come avviene di solito).
- Fluorescenza: la molecola con elettroni eccitati emette un fotone e torna allo stato fondamentale.
Un fotone emesso per fluorescenza ha un'energia minore di quello che è stato assorbito inizialmente, perché viene emesso lentamente e quindi con una lunghezza d'onda maggiore (700 nm). L'emissione per fluorescenza avviene quando l'elettrone eccitato non trova utilizzo nelle reazioni chimiche.
Trasferimento di energia per risonanza: in cui una molecola trasferisce la sua energia di eccitazione a molecole vicine. Nella fotosintesi, questo passaggio serve ad incanalare l'energia nei centri fotosintetici.
Fotoossidazione: in cui una molecola eccitata viene ossidata per trasferimento di un suo elettrone ad un accettore. La clorofilla eccitata è un donatore di questo tipo, che trasferisce il fotone al sistema di reazioni fotosintetiche.
Comunque, è sempre importante ricordare che l'energia associata alla radiazione emessa è sempre minore all'energia associata alla radiazione incidente.
I PIGMENTI
Il principale
alla clorofilla, esistono dei pigmenti accessori (pag. 196 - grafico) che si occupano di assorbire le altre lunghezze d'onda e sono raggruppati nei complessi II per la raccolta della luce (LHCII - pag. 206). Clorofille e pigmenti accessori sono presenti contemporaneamente nei centri di reazione fotosintetici (vedi). I pigmenti accessori si trovano nelle parti più periferiche dei centri di raccolta (quelle stimolate direttamente dalla luce), seguiti dalla clorofilla b e dalla clorofilla a: questa disposizione diminuisce gradualmente l'energia del fotone assorbito e la rende adatta al processo fotosintetico. Questo gradiente energetico assicura che il trasferimento dell'energia avvenga in direzione del centro del complesso e non in quella opposta, verso la periferia (sarebbe un trasferimento sfavorito). I carotenoidi sono i più importanti pigmenti accessori, polimeri del -carotene, un pigmento dal colore giallo, della famiglia dei diterpeni.
(dueanelli terpenici) e composto da 40 atomi di C. I carotenoidi sono utilizzati sia come recettori che come sistema fotoprotettivo, in quanto prevengono la fotossidazione: poiché non riescono a sprigionare l'energia necessaria per far eccitare l'elettrone, perdono l'energia che assumono sotto forma di calore, ed evitano che la pianta muoia per eccesso di eccitazione. Al posto dei carotenoidi possono essere presenti la ficoeritrina rossa (alghe rosse e cianobatteri) e la ficocianina blu (piante acquatiche), entrambe tetrapirroli a catena aperta. Ficoeritrina e ficocianina si organizzano nei ficobilisomi, strutture simili ai centri di reazione fotosintetici (vedi). I CENTRI DI REAZIONE FOTOSINTETICI Furono Emerson e Williams, nei primi anni del 1900, i primi a provare che le molecole di clorofilla cooperano durante l'assorbimento della luce. Il loro esperimento consisteva nel fornire brevi lampi di luce ad una sospensione di alghe di Chlorella e misurare laquantità di ossigeno prodotto. I lampi venivano somministrati ad intervalli di 0,1 s. Se i lampi aumentavano d'intensità, la produzione di ossigeno restava invariata. Emerson e Williams si stupirono di verificare che veniva prodotta solo una molecola di ossigeno ogni 2.500 molecole di clorofilla. Oggi noi possiamo spiegare questi dati dicendo che molte clorofille sono associate in un unico centro di reazione, e che sono necessari quattro elettroni eccitati per produrre una molecola di ossigeno. Le reazioni primarie della fotosintesi avvengono nei centri delle reazioni fotosintetiche, che contengono numerosissime molecole di clorofilla ciascuno, disposte in coppie. Non tutte le clorofille, però, partecipano alle reazioni fotosintetiche: la maggior parte funge da antenna per raccogliere la luce, prendendo il nome di clorofille antenna. Queste clorofille si passano l'energia del fotone assorbito finché non raggiunge il centro di reazione, dove una coppiadi cloro-fille speciali ha un'energia più bassa e quindi sequestra il fotone. In pratica, i fotoni vengono trasferiti a caso fra i componenti del complesso, finché non raggiungono, grazie al trasferimento di energia per risonanza, la lunghezza d'onda di 680/700 nm, leggibili dalla coppia di clorofille speciali. Viene letta proprio questa lunghezza a causa della fluorescenza che fa convergere tutte le Z a 700 nm. L'energia finale non è bassa come sembrerebbe (grandi lunghezze d'onda), perché è data dalla somma delle energie degli stati precedenti: se le clorofille speciali avessero una soglia di assorbimento a 400 nm, perderebbero tutte le energie a lunghezze d'onda superiori, mentre in questo modo le sommano tutte.
Si dice che alla lunghezza d'onda di 680/700 nm, lo spettro d'azione corrisponda allo spettro di assorbimento. Lo spettro d'azione è un diagramma che mostra le lunghezze d'onda
più efficienti per il processo fotosintetico, mentre lo spettro di assorbimento indica le lunghezze d'onda assorbite dal pigmento. Abbiamo visto che la clorofilla a mostra un picco nel suo spettro di assorbimento all'altezza del rosso (660 nm) e del blu (440 nm). I pigmenti accessori fanno arrivare il sistema ad un'efficienza del 90%. Ci accorgiamo della loro presenza perché lo spettro di azione della fotosintesi non si sovrappone con quello di assorbimento della clorofilla. In funzione di quello che è stato detto e di altre cose che verranno dette più avanti, possiamo dire che l'efficienza quantica fotochimica (la resa quantica - misura della percentuale dei fotoni assorbiti) della fotosintesi raggiunge quasi il 100%, mentre l'efficienza energetica (misura della quantità di energia dei fotoni assorbita che viene accumulata come composto chimico) raggiunge circa il 27%. Alla fine degli anni '50, alcuni studiosi cheStavano cercando di misurare la resa quantica della fotosintesi in funzione della lunghezza d'onda, si trovarono di fronte ad un problema che non avevano considerato: la caduta nel rosso. Se la resa quantica viene misurata ai valori di lunghezza d'onda a cui assorbe normalmente la clorofilla, si osservano risultati molto costanti su tutto lo spettro, tranne che alle lunghezze d'onda vicine ai 680 nm, esterne alla zona del rosso (rosso lontano - pag. 199 in alto). La caduta nel rosso fu giustamente spiegata col fatto che lunghezze d'onda dai valori così elevati non riescono a fornire abbastanza energia da fare eccitare l'elettrone.
BASI STORICHE E FORMULA DELLA FOTOSINTESI
LA STORIA DELLA FOTOSINTESI
La storia dello studio su come le piante traggono energia dall'ambiente, inizia con Aristotele, il quale affermava c...
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