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I nefrociti sono polarizzati
La membrana apicale è verso il lume tubulare e la membrana basolaterale è verso l'interstizio. Il risultato del traffico ionico è un riassorbimento netto transtubulare di NaCl, invece il potassio ricircola tra lume tubulare, interno della cellula e interstizio, quindi ha un trasporto netto pari a zero. Ciò determina un aumento di osmolarità dell'interstizio.
IL RIASSORBIMENTO DI Na è GRADIENTE LIMITATO: L'osmolarità dovuta al riassorbimento di sodio non può aumentare all'infinito. Inizialmente la concentrazione di sodio nell'interstizio aumenta e ciò determina un gradiente, che orienta il flusso di sodio fuori dall'interstizio. Il sodio può andare nei capillari, ma tende anche a ritornare nel lume attraverso un trasporto paracellulare, attraversando le giunzioni tight tra 2 cellule adiacenti. Si arriverà ad una differenza di gradiente di concentrazione.
tra il lume e l'interstizio tale che non ci può essere ulteriore gradiente, perché tutto ciò che passa torna indietro. Il gradiente aumenta fino a quando il passaggio dal lume all'interstizio è esattamente uguale a quello dall'interstizio al lume, cioè è in equilibrio. Il flusso netto di sodio tra lume e interstizio è pari a zero. Il liquido arriva all'ansa di Henle dal tubulo prossimale a 300 mOsm ed esce dall'ansa a 100 mOsm, quindi il massimo gradiente è di 200 mOsm. Il liquido all'interno inizialmente c'è un equilibrio tra il liquido nel tubulo e quello nell'interstizio di 300 mOsm. Per il riassorbimento di sodio si crea un gradiente di 200 mOsm, quindi viene riassorbito il sodio finché la differenza di concentrazione deve essere sempre di 200.mOsm!È un gradiente trasversale. Non è il valore assoluto della concentrazione di sodio nel lume del tratto ascendente a determinare l'entità del riassorbimento, ma è dovuto semplicemente al bilancio tra il flusso attivo e retroflusso passivo. Il liquido all'interno dell'ansa è in movimento e si crea un gradiente longitudinale. Inizialmente il liquido è all'equilibrio, con una concentrazione di 300 mOsm, poi arriva altro liquido nel tubulo e le nuove concentrazioni sono di 200 e 400 mOsm. Nel tubulo arriva altro liquido ad una concentrazione di 300 mOsm, mentre l'interstizio è a 400 mOsm. A questo punto il nuovo gradiente diventa di 450 mOsm nell'interstizio e 250 mOsm nel tubulo. Il gradiente si determina trasversalmente e longitudinalmente nello spessore della midollare. Il tratto spesso crea un ambiente extracellulare iperosmotico attraverso il trasporto attivo di sodio. Questo gradiente.è orientato in senso longitudinale, perché il contenuto di sodio si riduce man mano che il liquido scorre verso l’uscita dell’ansa. Nei tratti adiacenti si crea sempre un gradiente di 200 mOsm, ma c’è anche undiverso gradiente longitudinale. Man mano che il liquido sale, il gradiente diminuisce, creando sempre ungradiente di 200 mOsm trasversalmente. Il gradiente longitudinale è incrementato nel tratto discendente.l’apice della piramide del Malpighi.
Il valore massimo di osmolarità del gradiente longitudinale è verso ladirezione del gradiente è legata all’organizzazione del sistema tubulare e alla direzione del flusso del liquidointratubulare. Il gradiente longitudinale nella midollare è creato dal riassorbimento di sodio nel trattoascendente ed è incrementato dal riassorbimento di acqua nel tratto discendente.
TRATTO DISCENDENTE: molto permeabile all’acqua, Caratteristiche: non ha
Meccanismi attivi di riassorbimento di sodio, è quindi perde acqua man mano che transita lungo il gradiente longitudinale creato dal tratto ascendente. Incontra un interstizio iperosmotico, dovuto al riassorbimento di sodio da parte del tratto ascendente, quindi perde acqua. Il passaggio di acqua è sempre un processo passivo, mentre quello di sodio può essere attivo o passivo. L'acqua passa dal lume all'interstizio, invece nel tratto ascendente è il contrario.
Conseguenze: La fuoriuscita di acqua determina un aumento di osmolarità del liquido tubulare che va verso il tratto ascendente, perché aumenta la concentrazione di sodio nel liquido tubulare. Quando questa soluzione riassorbimento di sodio nell'interstizio, creando un iperosmotica arriva al tratto ascendente, avviene il gradiente osmotico trasversale pari a 200 mOsm. Questo spostamento longitudinale e assorbimento di sodio determina anche un gradiente longitudinale lungo la midollare.
In pratica si sommano i singoli effetti del riassorbimento di sodio, ottenendo una moltiplicazione lungo il tubulo. Nel tratto discendente arriva il filtrato con un'osmolarità di 300 mOsm e quando arriva nel tratto ascendente mOsm. Da 300, l'interstizio diventa di 400 viene riassorbito il sodio, che crea un gradiente osmotico di 200 mOsm e il liquido che va verso il tubulo distale scende a 200 mOsm. Quando arriva altro liquido nel tratto discendente, trova l'interstizio a 400 mOsm, quindi cede acqua. Anche nel liquido del tratto discendente c'è un aumento della concentrazione di sodio e nel tratto discendente si passa da 300 a 400 mOsm, per il passaggio di acqua. Anche nell'interstizio il liquido è a 400 mOsm, ma poiché la differenza di gradiente deve essere sempre di 200 mOsm, l'interstizio diventa di 500 mOsm e il lume tubulare di 300 mOsm. Moltiplicando il gradiente di sodio dal tubulo all'interstizio e il gradiente di sodio dall'interstizio al tubulo, si ottiene una moltiplicazione lungo il tubulo.acqua dal tratto discendente all'interstizio, si creerà un gradiente lungo l'interstizio stesso, longitudinale, che darà un'osmolarità di 1200
Il gradiente longitudinale lungo tutto l'interstizio porta nella parte più profonda e di 300 nella parte apicale.ad una diversa pressione osmotica anche all'interno dell'interstizio stesso. Questo processo si chiama moltiplicazione in controcorrente.
Il meccanismo parte dalla pompa sodio/potassio e il gradiente tra tratto ascendente e interstizio di 200 mOsm viene moltiplicato verticalmente grazie al flusso in controcorrente, fino a raggiungere 1200 mOsm nella parte più profonda dell'interstizio.
Riepilogo: arriva un liquido ad osmolarità 300, attraversa il tratto discendente, poi nel tratto ascendente la pompa sodio/potassio porta il sodio nell'interstizio, fino ad un massimo di 200 mOsm. L'interstizio passa da 300 a 400 mOsm e il lume passa da 300 a 200 mOsm.
Quando arriva altro liquido dal tubulo prossimale a 300 mOsm, trova l'interstizio a 400, ma poiché il tratto discendente è permeabile all'acqua, passa da 300 a 400. Anche all'inizio del tratto ascendente il liquido è a 400 mOsm, cioè come l'interstizio; la pompanella interstizio e 300 mOsm nel tratto sodio/potassio crea la differenza di gradiente, ottenendo 500 mOsm ascendente. Avviene una moltiplicazione del gradiente, fino ad un massimo di 1200 mOsm nella parte più profonda e di 300 mOsm nella parte superiore, poiché il liquido che va nel tubulo prossimale ha un'osmolarità di 100. Ad ogni spostamento di liquido lungo il tubulo, il gradiente osmotico longitudinale subirà un notevole incremento (fino a 1200-1400 mOsm), nonostante il riassorbimento di sodio possa creare un gradiente di soli 200 mOsm ad un dato livello del tubulo. Si dice allora che l'effetto singolo del riassorbimento attivo.delsodio viene “moltiplicato” lungo il tubulo.
ESISTE UN LIMITE ALLA MOLTIPLICAZIONE DEL GRADIENTE?
creatosi nell’interstizio tende a dissiparsi passivamente, perché l’acqua va verso la midollare e ilIl gradiente Il gradiente non può continuare ad aumentare, perché l’acqua e il sodio in eccessosodio verso la corticale.vengono dissipati, quindi il massimo gradiente è di 1200 mOsm. Anche se il tubulo continua a riassorbire ilsodio, questo viene allontanato, così come avviene per l’acqua.
L’acqua esce dal tratto discendente attratta dall’ambiente extracellulare iperosmotico creato dal trattoascendente. Il tratto ascendente riassorbe attivamente NaCl. Il liquido in uscita dall’ansa,rispetto a quello inentrata, ha un volume minore, perché è stata riassorbita acqua, ed è ipoosmotico per il riassorbimento diL’ansa di Henle complessivamentesoluti. è in grado di riassorbire
più soluti che acqua, quindi i fluidiche si portano al nefrone distale sono più diluiti (ipoosmotici) rispetto al plasma.Arrivano all’ansa 50 l/dì con osmolarità a 300 e ne escono 36 con un’osmolarità di 100, l’ansaperchériassorbe più soluti, con una riduzione dell’osmolarità.
SEPARAZIONE DEL RECUPERO DI SODIO DA QUELLO DI ACQUA:
Il 70% di sodio e di acqua vengono riassorbiti nel tubulo contorto prossimale, nell’ansa vengono riassorbiti il20% di sodio e il 10% di acqua (diminuisce l’osmolarità del lume tubulare), nel tubulo contorto distale ecollettore è riassorbito il resto. cioè l’organismo non è in grado di modificarli.
Tutti questi processi sono obbligatori,di acqua nell’ultimo tratto è sotto controllo ormonale, dell’ADH. L’acquaIl riassorbimento specificamentepuò essere riassorbita nel tubulo contorto distale,perché
l'interstizio è iperosmotico e perché l'ADH è in grado di far assorbire più o meno acqua. Se l'interstizio fosse altamente vascolarizzato, il gradiente sarebbe immediatamente dissipato, perché i vasi sanguigni tenderebbero ad azzerarlo completamente. Allora come è possibile l'esistenza del gradiente longitudinale? È possibile grazie alla particolare vascolarizzazione di questo tratto, dovuto ai vasa recta. Il sistema capillare della midollare posto in parallelo all'ansa di Henle consente la rimozione di acqua e sodio senza distruggere il gradiente osmotico dell'interstizio. Sono caratterizzati da una bassa pressione idrostatica, elevata pressione oncotica e sono detti vasi a forcina, perché hanno una branca discendente ed una ascendente. Hanno la stessa conformazione dell'ansa di Henle, quindi sono dei scambiatori in controcorrente. La disposizione a forcina fa sì che il plasma,
o concentrata nella papilla renale. Questo processo, noto come concentrazione dell'urina, è fondamentale per mantenere l'equilibrio idrico e salino nel corpo. Durante il passaggio attraverso la papilla renale, l'acqua viene riassorbita dalle cellule dell'interstizio, mentre i soluti vengono rilasciati nell'urina. Questo crea una differenza di concentrazione tra l'interstizio e l'urina, che favorisce il riassorbimento di acqua e soluti durante il ritorno verso il rene. In questo modo, l'urina diventa sempre più concentrata man mano che attraversa la papilla renale. Questo processo è controllato da ormoni come l'ADH (ormone antidiuretico) e l'aldosterone, che regolano la permeabilità delle cellule dell'interstizio all'acqua e ai soluti. La concentrazione dell'urina è importante per mantenere l'omeostasi del corpo, consentendo di eliminare i rifiuti e mantenere un adeguato equilibrio idrico e salino.