Fisiologia umana - fisiologia del muscolo

Fisiologia del muscolo

Le cellule muscolari presentano molti elementi tipici dei neuroni e possono generare segnali elettrici in risposta a sollecitazioni nervose. Presentano un’importante caratteristica: la capacità di generare forza e movimento; questo grazie alle proteine contrattili che possono convertire l’energia chimica derivata dall’idrolisi dell’ATP in energia meccanica. I muscoli che muovono il corpo devono essere in grado di rispondere fedelmente e velocemente ai comandi del sistema nervoso. Un muscolo può arrivare dopo pochi millesimi di secondo dall'aver ricevuto il segnale nervoso. Inoltre, i muscoli possono variare la quantità di forza che generano ed adattarsi alle diverse attività.

Struttura del muscolo scheletrico

I muscoli scheletrici come il bicipite sono collegati ad almeno due ossa. I muscoli sono ancorati per mezzo dei tendini, ovvero corde di tessuto connettivale elastico che trasmettono la forza dal muscolo all'osso.

Struttura cellulare

La parte del muscolo che genera forza è detta corpo e coincide con la sua parte carnosa. Il corpo contiene molti fasci di cellule muscolari, tessuto connettivale, vasi sanguigni e nervi. Ogni fascicolo contiene centinaia di migliaia di cellule muscolari che, per la loro forma allungata, sono dette fibre muscolari. Ogni fibra muscolare percorre tutta la lunghezza del muscolo ed è avvolta da una guaina di tessuto connettivo. I nuclei si trovano immediatamente sotto la membrana citoplasmatica della fibra muscolare che è detta sarcolemma.

Il citoplasma di una fibra muscolare contiene mitocondri e centinaia di elementi a forma di bacchetta, detti miofibrille, che formano la struttura contrattile della fibra. Ogni miofibrilla è costituita da un fascio di filamenti sovrapposti spessi e sottili formati rispettivamente dalle proteine miosina ed actina. Una rete membranosa a forma di sacco, detta reticolo sarcoplasmatico, avvolge ciascuna delle miofibrille ed è strettamente connessa ad altre strutture dette tubuli trasversali, che sono collegati al sarcolemma e penetrano all’interno della cellula. Le funzioni del RS sono quelle di immagazzinare ioni calcio e rilasciarli nel citoplasma quando la cellula è stimolata a contrarsi.

Struttura molecolare

Le cellule muscolari scheletriche appaiono striate e spesso questo muscolo viene detto muscolo striato. Le striature sono dovute ad un’ordinata sistemazione delle fibre proteiche miofibrillari, filamenti spessi e sottili, che viaggiano parallelamente all’asse longitudinale delle cellule muscolari. Le miofibrille sono comprese nel sarcomero che si ripete più volte. Ogni sarcomero è delimitato ai suoi estremi da due strie Z, disposte perpendicolarmente all’asse maggiore della miofibrilla. Al contrario, i filamenti spessi sono uniti fra loro in corrispondenza delle linee M.

I filamenti sottili e spessi del sarcomero sono costituiti da proteine (actina e miosina) dette proteine contrattili. Ogni monomero di actina possiede un sito per legare la miosina; l’elemento cruciale per generare forza contrattile nel muscolo è proprio rappresentato dalla capacità dell’actina e della miosina di legarsi tra loro in particolari condizioni. Nei filamenti sottili sono presenti anche proteine regolatrici: la tropomiosina, una molecola filamentosa che si colloca sopra numerose molecole di actina in modo da bloccare i siti di legame con la miosina durante la fase di riposo; la troponina è costituita da un complesso di tre proteine. È il legame del calcio in questo sito che guiderà la contrazione muscolare facendo sì che la troponina sposti lateralmente la tropomiosina, esponendo quindi i siti di legame per la miosina posti sulle molecole di actina.

Ogni filamento spesso è costituito da centinaia di molecole di miosina, a due a due e avvolte l’una all’altra, che termina con una estroflessione. Le molecole di miosina si fissano le une alle altre in corrispondenza della parte terminale della coda e con le teste in direzione opposta al centro. La testa rappresenta “la forza lavoratrice”, poiché è la parte che genera attivamente forza meccanica. Ogni testa possiede due siti per generare forza: un sito di fissazione all’actina, in grado di legarsi ai monomeri di actina; e un sito ATPasico che ha attività enzimatica ed idrolizza l’ATP.

Proteine strutturali

• Titina: si estende dalla linea Z fino alla porzione scoperta dei filamenti di miosina, con il compito di mantenere la giusta dimensione del sarcomero.
• Nebulina: insieme alla connettina, lega linee Z opposte impedendone l’eccessiva distensione.
• Alpha-actinina: insieme alla beta-actinina e alla desmina, fa parte delle proteine della linea Z con la funzione di ancorare i filamenti sottili alle linee Z.

Il meccanismo che genera forza nel muscolo

Il muscolo si contrae perché i filamenti spessi e sottili delle miofibrille scorrono uno sull’altro. Più precisamente si usa definire il meccanismo della contrazione muscolare come il meccanismo modello scorrimento dei filamenti.

Il ciclo dei ponti trasversali nella generazione della forza

Questo meccanismo è conosciuto come ciclo dei ponti trasversali.