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CAPITOLO 9.2.1: RIFLESSI MUSCOLARI O MIOTATICI DIRETTI
Questo tipo di riflesso usa i fusi intramuscolari/neuromuscolari. Questo perché da questi fusi, dopo
la contrazione passiva del muscolo, arriva al midollo spinale l’informazione sotto forma di PA. Nel
midollo, c’è una sinapsi tra il neurone sensoriale e l’annesso motoneurone che quindi fa contrarre il
muscolo.
Questo processo permette il tono muscolare e la postura perché il muscolo resta sempre un po’
contratto per vincere la forza di gravità.
Questo quindi si può anche definire come un arco-riflesso composto da una fibra sensoriale (1A)
che viene dal muscolo (quindi parte afferente) e da un motoneurone alfa (questo tipo di
motoneurone innerva tutti i muscoli scheletrici, cioè quelli che si devono contrarre) che lo fa
accorciare (parte efferente). Questo tipo di riflesso presenta una sola sinapsi.
Come sappiamo, per ogni muscolo agonista, c’è nè un altro che fa da antagonista. Ebbene, il
muscolo antagonista viene rilassato dallo stesso fuso che permette questo riflesso, cioè lo stesso
fuso interviene sia nella contrazione del muscolo agonista, sia nel rilassamento di quello
antagonista.
La contrazione muscolare, fa accorciare anche il fuso neuromuscolare e questo potrebbe causare lo
stop del riflesso (questo perché le fibre afferenti non invierebbero più informazioni sotto forma di
PA in quanto non sarebbero più in tensione). Questo però non accade perché intervengono nel
processo i motoneuroni gamma, presenti solo nei fusi, che mantengono steso il fuso anche quando
c’è la contrazione, evitando lo stop (il fuso viene mantenuto steso in quanto viene “tirato” alle
estremità, questo processo viene chiamato controllo gamma).
Sia i motoneuroni alfa che quelli gamma, sono controllati da centri motori localizzati nel tronco
encefalico. 39
Per ricapitolare, la funzione del riflesso muscolare/miotatico è quella di mantenere il tono
muscolare necessario al mantenimento della postura, opponendosi alla forza di gravità.
CAPITOLO 9.2.1.1: RIFLESSI MUSCOLARI O MIOTATICI INVERSI
Questo tipo di riflesso è regolato dall’organo tendineo del Golgi che si attiva, come sappiamo,
quando il muscolo si contrae eccessivamente.
In questo riflesso intervengono le fibre afferenti (1B) del muscolo che vanno nel midollo e creano
due sinapsi: una eccitatoria con il muscolo antagonista e una inibitoria con il muscolo stesso che si
contrae (agonista). Questa doppia sinapsi evita quindi una eccessiva contrazione del muscolo,
rilasciando leggermente il muscolo.
Entrambi i riflessi, cioè quello muscolare e questo muscolare inverso coesistono.
CAPITOLO 9.2.2: RIFLESSO CUTANEO
Questo riflesso cutaneo si verifica in caso di stimoli nocivi o durante la locomozione provenienti
dalla cute o dai meccanorecettori attivati durante la locomozione.
E’ un riflesso poli-sinaptico perché prevede più sinapsi. Le fibre afferenti cutanee infatti, fanno
sinapsi nel midollo in più punti.
Facciamo un esempio concreto di quando si attiva questo tipo di riflesso e cosa succede: poniamo
il caso che lo stimolo provenga dal fatto che abbiamo poggiato il piede su un chiodo. In questo caso,
i motoneuroni del muscolo che viene ritratto (cioè i muscoli della gamba che tocca il chiodo e che
quindi tiriamo indietro d’istinto) vede eccitati i suoi flessori e rilassati gli estensori grazie a un
contatto sinapsi. Allo stesso tempo, i muscoli dell’altra gamba vedono eccitati i propri estensori e
inibiti i flessori (questo perché alzando l’altra gamba, dobbiamo restare in equilibrio su una sola e
quindi c’è bisogno di più stabilità nella gamba che resta ancorata al suolo) e questo avviene sempre
grazie ai motoneuroni che li innervano che fanno sinapsi. 40
CAPITOLO 10: AREE CORTICALI DEL MOVIMENTO PRIMARIO/VOLONTARIO
Le aree corticali coinvolte nel movimento volontario sono:
Area motoria primaria, la sua stimolazione genera movimenti semplici, ha sede
l’homunculus ed è fortemente plastica
Area motoria secondaria, la sua stimolazione genera movimenti complessi e che quindi
coinvolgono più muscoli
Area pre-motoria, controlla la muscolatura assiale e prossimale durante la fase preparatoria
ad un movimento
Area supplementare motoria, è importante per la programmazione di sequenze motorie
CAPITOLO 10.1: CONNESSIONI DEI NUCELI SOTTOCORTICALI CON LE AREE
MOTORIE CORTICALI
Come abbiamo detto nei capitoli precedenti, nel controllo motorio intervengono anche gangli della
base e cervelletto. Queste sono sedi intermedie tra corteccia e midollo spinale.
Gangli della base e cervelletto sono collegati in parallelo alla corteccia e al midollo spinale.
Gangli della base e cervelletto ricevono le informazioni dalla corteccia celebrale motoria, le
elaborano e le rimandano indietro alla corteccia che poi le “inoltra” al midollo spinale.
CAPITOLO 10.2: GANGLI DELLA BASE/NUCLEI DELLA BASE
I gangli della base (detti anche nuclei della base) sono strutture sottocorticali. Sono dei gruppi di
neuroni localizzati nella parte interna degli emisferi cerebrali e nel tronco dell’encefalo.
Questi gangli della base hanno, in ordine:
1. Nucleo striato, dove arrivano le informazioni che corrono sulle fibre afferenti provenienti
dalla corteccia cerebrale e dai nuclei intralaminari del talamo, costituito da nucleo caudato
e putamen. I suoi neuroni sono tutti GABAergici e fanno sinapsi con i neuroni del globo
pallido
2. Globo Pallido, suddiviso in segmento esterno e segmento interno
3. Sostanza nera
4. Nuclei del talamo/talamici, dove esce l’informazione e torna alla corteccia
Quasi tutti i nuclei talamici che si trovano in questa componente sono inibitori. Se si
danneggia/altera anche un solo nucleo, si hanno gravi conseguenze motorie (il Morbo di Parkinson
tocca proprio questi nuclei che vengono fortemente inibiti e quindi si hanno problemi a camminare,
questo perché la corteccia motoria sarà meno eccitata da questi neuroni talamici, questo fenomeno
si chiama Ipocinesia) (viceversa, il Morbo di Huntington, abbassa il livello di inibizione e quindi c’è
41
un’eccitazione eccessiva che genera movimenti eccessivi/non spontanei incontrollabili, questo
viene chiamato Ipercinesia e appunto prevede una over-eccitazione della corteccia motoria).
Per ricapitolare, i gangli della base servono a regolare la capacità di fare i movimenti volontari.
I gangli della base fanno parte di un circuito riverberante mediante il quale l’informazione
proveniente dalla corteccia circola attraverso questi gangli e il talamo, per poi tornare nuovamente
alla corteccia. CAPITOLO 10.3: CERVELLETTO
La funzione del cervelletto nel controllo del movimento è quella di comparare l’esecuzione del
movimento con l’intenzione di esecuzione.
Il cervelletto infatti controlla la qualità del movimento confrontando intenzione e movimento
effettivamente fatto, pertanto viene definito un organo comparatore. In breve, è un organo addetto
al controllo del movimento, alla coordinazione dei movimenti corporei, al mantenimento
dell’equilibrio e all’apprendimento motorio.
Il cervelletto presenta una parte centrale detta verme (influenza la sensibilità somatica degli arti) e
due emisferi laterali cerebellari. Nella parte inferiore ha il vestibolo cerebello.
Le principali componenti strutturali sono:
Corteccia cerebellare, dove avviene la processazione ella maggior parte delle informazioni
che arrivano al cervelletto; divisa in tre strati (strato granulare, strato delle cellule di
2
Purkinje, strato molecolare che ha le cellule di Purkinje e le fibre parallele)
Nuclei cerebellari profondi
Penduncoli cerebellari
Dal punto di vista funzionale, il cervelletto si divide in tre regioni:
Cerebrocerebello, corrisponde anatomicamente alle porzioni laterali degli emisferi
cerebellari annessi al nucleo dentato, ha una sola connessione con la corteccia celebrale e
non con il midollo spinale
Spinocerebello, ha estese connessioni con il midollo spinale ed è costituito da verme e dalla
parte intermedia degli emisferi cerebellari
Vestibolocerebello, regola l’equilibrio ed i movimenti oculari attraverso le connessioni con
il sistema vestibolare
Per coordinare i movimenti, il cervelletto utilizza le istruzioni motorie che gli arrivano dalla corteccia
motoria e le confronta con le informazioni provenienti dai recettori muscolari. 42
2 Le cellule di Purkinje sono l’unica via d’uscita della corteccia cerebellare
CAPITOLO 11: MUSCOLI E CONTRAZIONE MUSCOLARE
Nel corpo umano si distinguono due tipi di muscoli:
Muscoli striati, che si dividono in
o Muscoli scheletrici
o Muscoli Cardiaci
Muscoli lisci, sono quelli situati intorno agli organi cavi, l’intestino e i vasi sanguigni
CAPITOLO 11.1: MUSCOLI STRIATI
Questi muscoli si definiscono
striati perché presentano, come
si può vedere anche dalla figura,
delle bandeggiature/striature di
colore diverso tra loro.
I muscoli striati sono costituiti da
fibrocellule muscolari, cioè da
cellule polinucleate che derivano
dalla fusione dei mioblasti che si
fondono tra loro a livello
embrionale e generalo miotubi
che poi si trasformano in
fibrocellule muscolari appunto
(cioè prima sono mioblasti, poi si
fondono in miotubi e poi
diventano fibrocellule).
Ogni fibrocellula è formata da
tante miofibrille, l’insieme delle
miofibrille forma un sarcomero
che è l’unita funzionale del
muscolo (metà sarcomero è detto emi-sarcomero ed è l’unità funzionale della forza muscolare
come vedremo in seguito).
Un muscolo è rivestito da sarcolemma, cioè da una sua membrana plasmatica, che contiene tutte
le fibrocellule. 43
Il sarcomero contiene due tipi di miofibrille:
3
Filamenti sottili, di colore chiaro, fatti di actina . Sono due filamenti di actina attorcigliati ad
alfa-elica ed ancorati alle linee Z del sarcomero.
4
Filamenti spessi, di colore scuro, fatti di miosina , si intersecano con quelli sottili quando c’è
lo scivolamento delle fibre durante la contrazione
Un sarcomero è diviso in più bande:
Banda A, detta anche “banda scura”, formata da entrambi i filamenti
Bande I, dette anche “bande chiare”, formate solamente da filamenti sottili di actina
Banda H, si trova al centro della banda A, è formata solamente da filamenti spessi di
miosina
Un sarcomero inoltre, presenta anche diverse linee:
Linee Z, delimitano il sarcomero (cioè sono le due estremità), ad esse sono ancorate le fibre
sottili delle bande I
Linea M, linea che si trova esatta