Fisiologia: terza parte

Ripasso sensibilità

I sistemi sensoriali sono nati con lo scopo di internalizzare gli aspetti dell’ambiente esterno, internalizzazione che viene utilizzata come mappa dai sistemi motori per effettuare tutti i passaggi da concetto astratto a concreto.

Che cosa è la sensazione?

La sensazione è la trasformazione di un’energia fisica in un linguaggio bioelettrico adatto al SNC, ossia potenziali d’azione.

Nel nostro corpo ci sono canali sensoriali specializzati per determinate energie fisiche, ma non per tutte. Ad esempio, dallo spettro elettromagnetico, i nostri occhi rilevano solo la luce visibile (400-700nm), ma questo non vuol dire che gli infrarossi non esistano, semplicemente non li vediamo perché non ci servono dal punto di vista evoluzionistico.

L’energia bioelettrica, risalendo, raggiunge dei centri corticali modali e plurimodali, in cui viene integrata per formare la percezione coerente, cioè qualcosa del tutto astratto.

Recettori di senso

La trasformazione dell’energia fisica in bioelettrica necessita di strutture specifiche, ossia di recettori di senso, i quali di uno stimolo, captano vari fattori:

• Modalità - L’energia fisica che attiva il recettore in modo efficace;
• Intensità - Quanta energia è contenuta nello stimolo;
• Durata - Quanto dura uno stimolo;
• Localizzazione - Quale popolazione di recettori viene attivata?

Sensibilità motoria

La sensibilità motoria comprende tutte le informazioni rilevate da recettori posti su tutto il corpo, precisamente si suddivide in 3 tipi:

• Esterocezione, sensibilità somatica che si occupa di stimoli che provengono dall’esterno;
• Interocezione, si occupa di stimoli provenienti dall’interno;
• Propriocezione, si occupa di stimoli provenienti dai propri motori muscolari mediante i propriocettori.

Nell’esterocezione troviamo:

• Nocicezione, segnala il danno o l’irritazione chimica dei tessuti che in genere si percepisce come dolore o prurito;
• Tatto discriminativo, utile per poter riconoscere le dimensioni e le caratteristiche della superficie degli oggetti e il loro movimento sulla superficie cutanea;
• Senso termico, segnala sensazioni di caldo o freddo.

Tutte le modalità hanno in comune il fatto di avere un ponte, ossia un neurone in grado di attuare la trasduzione da energia fisica ad energia bioelettrica e in grado di veicolare questa informazione verso il SNC. I neuroni che hanno queste caratteristiche sono le cellule a T, con il corpo cellulare nei gangli delle radici dorsali, da cui partono una branca periferica e una branca centrale.

Terminazioni nervose

Le terminazioni periferiche sono di due tipi:

• Terminazioni nervose libere, la terminazione del neurone può sproutare e formare più terminazioni che rappresentano recettori di senso; mediano sensazioni di caldo e freddo e di dolore ed hanno assoni piccoli, mielinici o amielinici.
• Terminazioni nervose incapsulate da strutture non nervose, le terminazioni dei neuroni sono circondate da capsule, strutture accessorie che consentono la decodifica del segnale; mediano modalità del tatto e propriocezione ed hanno assoni grandi e mielinici.

La velocità di conduzione dell’informazione verso il midollo dipende dalla presenza di mielina sugli assoni delle cellule a T, che può essere alta, media o scarsa. La nomenclatura utilizzata per denominare le fibre recettoriali prevede la lettera A seguita da lettere greche (α, β, δ, γ) oppure la lettera C. La maggior parte delle fibre tattili rientra nella Aβ, con velocità di conduzione elevata in quanto hanno un alto grado di mielinizzazione.

Sensibilità tattile

Il tatto o sensibilità tattile rende l'uomo e gli animali capaci di rilevare con una straordinaria precisione, la presenza di stimoli dovuti al contatto della superficie cutanea con oggetti esterni. Il tatto utilizza delle informazioni frammentate, perché ci sono dei recettori che decodificano caratteristiche dello stimolo differenti, che vengono poi integrate per creare un'unica percezione coerente. In questo senso il tatto è un esempio di gestalt, ossia è più della somma delle singole parti.

Il tatto si forma mediante la decodifica di un’energia fisica meccanica, una pressione, attraverso recettori a controllo meccanico o meccanocettori. L’evoluzione ci ha premiati concentrando una grande quantità di meccanocettori a livello delle nostre parti esplorative; la sensibilità tattile è più sviluppata nella cute priva di peli (glabra) delle dita, della superficie palmare delle mani, della pianta dei piedi e delle labbra. Inoltre, a livello della cute glabra troviamo delle specializzazioni dette creste, che ci consentono di avere un aumento esponenziale dei recettori; le creste sono organizzate in formazioni circolari conosciute come impronte digitali.

Tipologia e funzione dei recettori tattili

I principali meccanocettori della cute senza peli sono 4:

• Corpuscoli di Meissner e Recettore di Merkel: entrambi situati negli strati superficiali della cute, rilevano deformazioni delle creste papillari in cui si trovano.
• Corpuscolo di Pacini e Recettore di Ruffini: entrambi situati nel tessuto sottocutaneo, rilevano le deformazioni di aree cutanee più vaste.

La posizione dei recettori è importante perché da questa dipende l’estensione del campo recettoriale e la funzione. Ogni recettore ha un campo recettoriale più o meno esteso, ossia un’area che se viene sollecitata, attiva il recettore. Il campo recettoriale dei recettori superficiali è meno esteso, ma più definitorio rispetto a quello dei recettori profondi.

I recettori superficiali si occupano della componente epicritica tattile, mentre quelli profondi si occupano della componente protopatica tattile, ossia diffusa e poco definita. Un'altra caratteristica che distingue i due recettori è l’adattamento.

Applicando lo stesso stimolo a tutti e 4 i recettori, ognuno risponde in modo diverso:

• Il corpuscolo di Meissner e quello di Pacini si attivano all’inizio dello stimolo, poi si spengono e si riattivano a fine stimolo, questo significa che si adattano rapidamente.
• Il recettore di Merkel e quello di Ruffini, si attivano e restano così fino alla fine dello stimolo, non adattandosi facilmente.

L’adattamento è alla base del fenomeno per cui non sentiamo i vestiti sulla pelle, perché dopo averli indossati si attivano i recettori che si adattano rapidamente; se invece ci muoviamo, i vestiti toccano la pelle in diversi punti. Questo si traduce in un nuovo stimolo che riattiva i recettori a rapido adattamento, che registrano la componente epicritica e abbiamo di nuovo percezione. Tutti e 4 i recettori tattili sono terminazioni di neuroni a T di tipo Aβ: grande diametro, mielinizzati e alta velocità di conduzione.

Trasformazione dell'energia meccanica in energia elettrica

Dal punto di vista evoluzionistico è importante la velocità di conduzione dello stimolo nel tatto, perché è la sensibilità più usata nell’esplorazione del mondo esterno.

Come viene trasformata l’energia meccanica in energia elettrica dai Rc tattili? La capsula che circonda le terminazione del neurone a T è specializzata, perché è una membrana formata da canali cationici per il sodio a controllo meccanico. Lo stimolo meccanico deforma la membrana della capsula e in questo modo la deformazione viene trasmessa ai canali, che si aprono e lasciano passare gli ioni sodio che depolarizzano il recettore.

Solitamente i canali cationici a controllo meccanico sono ancorati al citoscheletro, questo aumenta la loro efficienza perché la deformazione viene trasmessa all’impalcatura della cellule e viene amplificato lo stimolo, consentendo al canale di aprirsi con maggiore probabilità ed efficienza.

Codifica dell'ampiezza dello stimolo

Come viene codificata l’ampiezza dello stimolo? L’intensità dello stimolo viene decodificata in codice di frequenza: maggiore è la pressione, tanto più il recettore depolarizza, tanto maggiore è il numero di potenziali al secondo che si formano. L’ampiezza dello stimolo è anche codificata in codici di popolazione: applicando una pressione sempre più grande su un’area della cute, non vengono deformati solo i recettori immediatamente sottostanti, ma anche quelli più lontani, tanto da attivare più fibre nervose che raggiungono la soglia.

Caratteristiche dei recettori tattili

• Corpuscolo di Meissner: Un recettore a rapido adattamento, superficiale, si trova subito al di sotto dell’ultimo strato dell’epidermide. Questo recettore è una formazione globulare, ripiena di liquido, che contiene al suo interno un ammasso di cellule epiteliali appiattite. Permette di riconoscere la composizione di un oggetto (utile nella cecità).
• Recettore di Merkel: Un recettore a lento adattamento, superficiale, costituito da una cellula epiteliale che circonda le terminazioni nervose. Questi recettori sono disposti a grappolo al centro della cresta papillare e servono per la percezione fine dei bordi delle superfici.
• Corpuscolo di Pacini: Un recettore a rapido adattamento, formato da una capsula attaccata in maniera flessibile alla cute e per questo è un recettore in grado di rilevare stimoli vibratori applicati a diversi cm di distanza. Questo recettore risponde all’infossamento rapido della cute, ma non dà risposta alla pressione stazionaria.
• Recettore di Ruffini: Un recettore a lento adattamento che mette in connessione il tessuto sottocutaneo con pliche cutanee a livello delle articolazioni del palmo e delle unghie; contribuisce alla percezione della forma degli oggetti tenuti tra le mani.

Muovendo le dita su un foglio di carta abrasiva si attivano continuamente i recettori a rapido adattamento che ci consentono di distinguere gli avvallamenti della texture che possono essere approssimati ad un codice binario ossia 0-1 0-1-01-0 (0 = avvallamento; 1 = protuberanze), questo è il contrasto.

Campo recettivo, risoluzione spaziale e soglia di attivazione

I recettori superficiali hanno un campo recettivo meno esteso di quello dei recettori profondi ed hanno un rapporto diverso con i neuroni a T dei DRG. Un neurone a T innerva 10-25 corpuscoli di Meissner o Merkel (Rc superficiali), mentre un neurone a T innerva un solo corpuscolo di Pacini o Ruffini (Rc profondi). Quindi il campo recettivo di un recettore superficiale può essere 10-15 volte più piccolo di quello del recettore profondo.

Il campo recettivo ha un punto caldo: all’interno del campo recettivo di un recettore profondo è più semplice individuare un punto caldo, perché il rapporto tra recettore e neurone a T è 1:1, ed è più probabile che proprio in quel punto venga indotto il firing del neurone. Nel campo recettivo dei neuroni superficiali non è possibile individuare un solo punto caldo dato che ci sono più recettori che agiscono sullo stesso neurone, perciò si avranno più punti caldi. I recettori superficiali creano convergenza sullo stesso neurone a T e permettono un contrasto percettivo più grande, perché il neurone riceve 10-25 informazioni diverse provenienti da una piccola parte di cute la quale subisce lo stimolo, e le integra per avere poi un’informazione in uscita molto più precisa.

Esempio: i soggetti non vedenti utilizzano il testo stampato in Braille per leggere; questo è caratterizzato da tante protuberanze che rappresentano delle lettere. Muovendo i polpastrelli sul testo Braille, vengono attivati i recettori a rapido adattamento che rilevano la depressione e anche quelli a lento adattamento che invece rilevano l’altezza della depressione e la distanza da un’altra. L’informazione tattile in entrata, quindi, è molto frammentata, ma in corteccia diventa unica. La risoluzione spaziale dipende, dalle dimensioni del campo ricettivo. L’acuità tattile, dipende non solo dal punto caldo, ma anche dal numero di recettori presenti in una certa cresta. Per motivi evoluzionistici, la densità maggiore di recettori si ha in quei punti corporei deputati all’esplorazione (come i polpastrelli).

Per capire in quale punto del corpo si ha un’acuità massima si utilizza la soglia dei due punti: stimolando con un compasso un’area e avvicinando man mano le due punte, l’acuità è massima se si riescono a distinguere i due aghi ad una piccola distanza.

Un’altra caratteristica dei recettori sensoriali utile per identificare i singoli attributi di un oggetto è la soglia di attivazione, ossia l’energia minima in grado di far variare il potenziale di membrana per creare potenziale del recettore e poi il potenziale d’azione. Solo i recettori a rapido adattamento hanno soglie di attivazione basse, quindi si attivano con un’energia più bassa.

Questa differenza dell’energia di attivazione è importante perché oltre ad identificare le variazioni tempo e spazio, viene aggiunta l’informazione dell’energia grazie alla differente attivazione dei due tipi di recettori; così facendo a livello periferico vengono estrapolate 3 delle 4 caratteristiche dello stimolo, ossia modalità, intensità e durata. Per quanto riguarda l’ultima caratteristica, ossia la risoluzione spaziale, essa dipende da: dimensione del campo ricettivo, densità dei meccanocettori, adattamento e soglia di attivazione, tutte caratteristiche che modulano l’acuità tattile.

Esperimento: una persona poggia i polpastrelli di una mano su un rullo che ruota e su cui è stampata la sequenza delle lettere in Braille, ogni singolo recettore tattile viene nel frattempo mappato con degli elettrodi. Il segnale dei recettori superficiali è più definito, tanto che quello dato dai Rc Merkel basta per ricavare le lettere. Questo è dovuto al fatto che il campo ricettivo di ogni recettore superficiale è talmente piccolo da dare una risoluzione spaziale molto elevata. Il recettore di Ruffini non è molto sensibile, perché si attiva per stiramento, ma il Pacini è molto sensibile, tanto da attivarsi prima dell’avvallamento e attivarsi e disattivarsi continuamente per tutto il tempo dello stimolo.

Vie della sensibilità somatica - Vie ascendenti tattili

I neuroni a T dei gangli delle radici dorsali hanno una branca periferica che termina con i recettori tattili e una branca centrale che parte dal corpo e arriva nelle corna dorsali del midollo spinale, dove forma delle collaterali:

• Alcune di queste si fermano nel segmento in cui sono rientrate per prendere parte ai circuiti dei riflessi;
• Altre invece saliranno nel midollo per raggiungere altre aree del SNC.

Vie ascendenti

Come risalgono i rami centrali dei neuroni a T? Dove decussano? Le vie ascendenti sono 2:

• Via dei Cordoni dorsali, è la via della sensibilità tattile e propriocettiva somatica;
• Via dei Cordoni ventro-laterali, è la via della termocezione e nocicezione somatica.

La via che ci interessa è quella dei cordoni dorsali. La somatotopia ossia la corrispondenza tra aree corporee e disposizione dei neuroni che le innervano nel SNC, è mantenuta: tutti i rami centrali provenienti dalla mano destra rientrano in un determinato segmento del midollo spinale. L’area cutanea innervata dalle fibre nervose di una radice dorsale è chiamata dermatomero.

Nel midollo spinale gli assoni dei neuroni a T salgono ipsilateralmente, cioè non decussano nel segmento (i neuroni della mano destra salgono sempre a dx). Gli assoni salgono fino al bulbo, poi si fermano in due nuclei presenti nel bulbo (nucleo gracile e nucleo cuneato). Gli assoni dei neuroni del nucleo gracile e cuneato formano un fascio chiamato lemnisco mediale.

Questa via è formata dalle fibre tattili provenienti dalle articolazioni e dal tronco, mentre quelle provenienti dal capo hanno i corpi cellulari presenti nel nucleo trigemino al livello del ponte, i cui assoni si proiettano attraverso il lemnisco trigeminale. Le due vie del lemnisco salgono fino al talamo.

I due lemnischi si fermano in due nuclei del talamo distinti:

• Nucleo ventro-postero mediale (VPM), qui si ferma al lemnisco trigeminale
• Nucleo ventro-postero laterale (VPL), qui si ferma al lemnisco mediale.

Il talamo è importante in quanto è il punto di ritrasmissione sensitiva principale del SNC. Si parla di cancello talamico, perché quando dormiamo vengono alzate le soglie di attivazione dei neuroni talamici e si spengono tutte le sensibilità, cioè viene chiuso il cancello talamico. Dal talamo gli assoni hanno accesso alle aree corticali, dove avviene l’elaborazione delle informazioni tattili e la creazione della percezione coerente.

Creazione della percezione coerente tattile

Partendo dalla concreta energia pressoria, durante l’ascesa si hanno livelli di integrazione e di decodifica dell’informazione tattile che portano poi alla formazione della percezione coerente. La prima area somatosensoriale è posta caudalmente alla scissura di Rolando, definita S-I, nel giro post centrale. Nella catalogazione di Brodmann comprende le aree 1, 2, 3 (3a e 3b).

Nella SI culmina oltre alla sensibilità tattile anche quella somatica propriamente detta, quindi avremo delle sotto-aree che ricevono informazioni diverse. L’area SI non integra le informazioni che riceve perciò non è plurimodale, bensì modale. Le aree somatosensitive plurimodali, si trovano più caudalmente rispetto alla scissura di Rolando, e sono rappresentate dalle aree parietali posteriori (aree citoarchitettoniche 5 e 7 di Brodmann) e dalla corteccia somatosensitiva secondaria S-II. L’area 5 integra informazioni meccanorecettive dai rc cutani con le info propriocettive. L’area 7...