Fisiologia: quarta parte

EFFETTO DELL’ESERCIZIO FISICO

L’effetto dell’esercizio fisico fa aumentare di circa 20 volte la ventilazione polmonare. Quest’ultima

aumenta durante l’esercizio fisico prima che la composizione chimica del sangue si modifichi.

L’aumento di frequenza della respirazione è legato a due segnalazioni diverse che agiscono sul

centro respiratorio:

1. I segnali anticipatori provenienti dalla corteccia motoria, che arruolano maggiormente i muscoli

durante l’attività fisica, fanno aumentare contemporaneamente la respirazione;

2. I segnali da propriocettori articolari e muscolari di ritorno durante l’attività fisica, che arrivano

al midollo portando informazioni sulla posizione del corpo e salgono giungendo in parte in

corteccia e in parte al centro respiratorio, che viene attivato. 11

Quindi durante l’esercizio fisico il centro respiratorio riceve due tipi di segnalazioni: una

proveniente dall’alto e una proveniente dalla periferia del corpo.

Entrambi i segnali aumentano la ventilazione polmonare, eccitando il centro respiratorio dorsale.

Un altro parametro che aumenta durante l’esercizio fisico è la temperatura corporea, a causa del

calore prodotto dal metabolismo. Anche l’aumento della temperatura provoca un aumento della

ventilazione polmonare.

Considerando il grafico della variazione della ventilazione alveolare in funzione della pressione

parziale dalla CO2 a livello arterioso durante l’esercizio fisico, vediamo che per basse pressioni

parziali di CO2 nel sangue, la respirazione non aumenta, ma rimane costante; al contrario di quello

che succede in relazione alla pO2.

Non appena la pCO2 oltrepassa i valori normali, la ventilazione

aumenta in modo consistente. Questo aumento è dovuto all’area

chemocettrice.

Durante l’esercizio, la curva si sposta di oltre 20 volte vero l’alto; nella

vita tranquilla la Pco2 pari a circa 30 mmHg non rappresenta nessun

impulso per la regolazione della respirazione, ma se questo valore viene

raggiunto durante l’attività fisica allora aumenta la ventilazione prima

che il sangue cambi la propria composizione.

RIASSUMENDO

Bisogna tener conto che c’è un centro respiratorio dorsale che genera la frequenza di respirazione

tranquilla, sotto forma di rampe a frequenza crescente interrotte ad un valore dall’attività dell’area

pneumotassica.

Sulla frequenza intervengono più fattori:

- l’area chemocettrice, sensibile ad aumenti di CO2, ossia ad abbassamento del pH che grazie alla

sua attività è capace di aumentare la frequenza e profondità del respiro;

- informazioni periferiche provenienti dal circolo sanguigno, che influenzano il centro respiratorio

eccitandolo o inibendolo in base alle pressioni parziali. L’unica possibilità di avere una

regolazione contraria che porta alla diminuzione della frequenza respiratoria è l’elevata

concentrazione di O2 che si ha con l’iperventilazione volontaria, che provoca alcalosi

respiratoria;

- informazioni centrali che provengono direttamente dalla corteccia motoria e dai propriocettori;

- informazioni che provengono dai recettori di strech delle pareti polmonari.

A Livello alveolare:

- durante la respirazione tranquilla all’interno degli alveoli, c’è una pCO2 di circa 40mmHg e la

pO2 di circa 100 mmHg.

- Nel sangue venoso che torna ai polmoni per essere ossigenato, la pressione parziale di CO2 è

invece 45 mmHg, mentre quella dell’ossigeno 40mmHg.

- Lo scambio dell’ossigeno avviene grazie ad un forte gradiente che spinge l’ossigeno dall’alveolo

dove è più concentrato al sangue venoso dove invece lo è di meno.

- Per la Co2, ci sono solamente 5 mmHg di differenza, quindi il suo scambio è più difficile. Ma

quello che facilita il passaggio della CO2 dal sangue all’alveolo è la costante di permeabilità

dell’epitelio respiratorio per la CO2, che è 25 volte maggiore rispetto a quello dell’O2.

- Dato che gli scambi gassosi devono far entrare nel sangue una certa quantità di O2 ed espellere

più o meno la stessa quantità di CO2, se il meccanismo si basasse solo sulle differenze di

pressioni parziali tra il sangue e l’alveolo, entrerebbe un enorme quantità di O2 nel sangue e 12

verrebbe espulsa una insignificante quantità di CO2. Grazie, però, alla maggiore facilità con cui

la CO2 attraversa l’epitelio respiratorio rispetto all’ossigeno, gli scambi sono equilibrati.

Alveolo Sangue venoso

pCO2 = 40 mmHg ; pO2 = pCO2 = 45 mmHg ; pO2 = 40 mmHg

O2: 100-40 = 60 mmHg spinge O2 verso il sangue

CO2: 45-40 = 5 mmHg spinge verso l’alveolo.

Compensazione: K(Co2) 25volte > K(O2) 13

OSMOREGOLAZIONE

L’Osmolarità è la misura delle concentrazioni delle soluzioni, in particolare misura quanti soluti

sono sciolti in un litro di soluzione (nel nostro caso sangue).

Se sciogliamo in acqua una concentrazione 0,9% di sale otteniamo una soluzione fisiologica, ossia

con la stessa concentrazioni di soluti del sangue .

Se consideriamo l’Osmole, ossia l’unità di misura del numero di particelle che contribuiscono alla

pressione osmotica della soluzione, la concentrazione fisiologica si aggira intorno a 280-300

milliosmolare (mM).

La maggior parte dei soluti delle 300 mM è rappresentata da NaCl.

La sua concentrazione è molto elevata nel sangue rispetto a quella degli altri componenti, perché è

sciolto in Na+ e Cl-.

La Pressione Osmotica è una caratteristica delle soluzioni, è la causa della diffusione dell’acqua e

dipende dal numero di particelle per unità di volume.

Bisogna fare una distinzione tra soluti ionizzabili e soluti non ionizzabili, se l’osmolarità è la misura

della concentrazione di soluto che determina la pressione osmotica e si misura in numero di osmoli

per litro, una soluzione 1 osmolare è 1 mole di sostanza non ionizzabile sciolta in 1 litro.

Quindi l’osmolarità e molarità sono la stessa cosa.

Una soluzione 1 M di glucosio contiene 1 osmole per litro, ma una soluzione 1 M di Nacl ne

contiene 2 osmoli per litro, perché Nacl di divide nei due ioni.

Consideriamo un tubo a forma di ferro di cavallo con una soluzione nel braccio sx e acqua nel

braccio dx. Le due soluzioni sono separate da una membrana i cui pori non permettono il passaggio

dei soluti in soluzione ma solo dell’acqua.

Nel braccio sx si avrà una pressione osmotica maggiore rispetto a quella del braccio dx.

Grazie a questa pressione osmotica l’acqua si muove, ossia diffonde attraverso la membrana

(passaggio per osmosi), muovendosi dall’ambiente dove è più concentrata a quello dove lo è di

meno (secondo gradiente di concentrazione) quindi da dx a sx.

Il soluto presente nella soluzione di sx si muoverebbe nella direzione opposta a quella dell’acqua se

la membrana fosse permeabile anche ad esso.

Questa situazione è molto simile a quella che si trova nelle cellule perché la loro membrana è

passivamente attraversata dall’acqua.

Quindi è possibile verificare la presenza di pressione osmotica nel braccio sx del tubo solo se messo

in contatto con una membrana permeabile all’acqua, che si muove verso il braccio sx, in questo

modo si nota che c’è una differenza tra le due colonne.

La pressione osmotica è la pressione idrostatica utile ad impedire lo spostamento di un soluto puro

in una sua soluzione mediante una membrana semipermeabile.

Segue la legge di VAN’T HOFF:

π = RT x C

da cui la differenza di pressione osmotica:

Δπ = RT x (C1-C2)

C1 e C2 è la differenza di concentrazione dell’acqua tra i due ambienti. 14

Questa legge è paragonabile alla legga di Fick, che si riferisce ai soluti in cui la differenza di

concentrazione tra di due ambienti è quella dei soluti.

La legge di Fick considera il tipo di membrana che separa i due ambienti, da cui dipende la

possibilità di diffusione dei piccoli soluti e apolari che non usano sistemi di trasporto , come ad

esempio l’acqua.

L’osmosi è importante perché riguarda il movimento dell’acqua a livello delle cellule.

Usando i globuli rossi in un esperimento e ponendoli in 3 diverse

soluzioni, possiamo capire come si comportano le cellule.

1. Se poniamo i globuli rossi in una soluzione di acqua allo 0,9%

di NaCl, ossia con una osmolarità di 280 mM/L, i globuli rossi

non cambiano di dimensioni in quanto il loro contenuto è 280

mM. Questa soluzione è ISOTONICA;

2. Se invece poniamo i globuli rossi in una soluzione con una

concentrazione di soluti doppia di quella allo 0,9%, l’acqua si

muove dal citosol verso l’esterno (dove è meno concentrata);

questo provoca lo SHRINKING (restringimento), i globuli rossi

raggrinziscono. Questa soluzione è IPERTONICA;

3. Se mettiamo i globuli rossi in una soluzione con una

concentrazione di soluti dimezzata rispetto a quello allo 0,9% di

NaCl, le cellule si gonfiano in quanto l’acqua entra nel citosol,

ma un volume troppo grande provoca la lisi della cellula.

Questa soluzione viene chiamata IPOTONICA.

Se il volume interno di un neurone raddoppia, cambia anche la probabilità che un enzima riesca a

trovare il suo substrato in un volume doppio di citosol, quindi cambia tutto il metabolismo.

Perciò l’organismo dei vertebrati è organizzato per non far variare l’osmolarità del liquido

extracellulare e quindi del sangue.

ACQUAPORINE

Abbiamo visto che le membrane si fanno attraversare passivamente dall’acqua, ma non possiamo

considerare l’acqua come un gas, perché l’acqua non è apolare e non è idrofoba.

L’unica cosa in favore del passaggio dell’acqua attraverso la membrana sono le sue piccole

dimensioni, ma questo passaggio è molto lento.

Il passaggio dell’acqua avviene mediante delle molecole

chiamate Acquaporine.

L’unità funzionale delle acquaporine è formata da 4 pori

ognuno costituito da 6 α-eliche che attraversano la membrana.

Tra la seconda e la terza α-elica e tra la quinta e la sesta, ci

sono motivi chiamati N-(ASPARGINA)-PROLINA-

ALANINA (NPA). Queste 6-α-eliche formano un grande poro,

più grande dei canali ionici, ma ingombrato dall’incrocio delle

strutture NPA che formano un anello con una certa specificità.

Esistono due famiglie di acqua portine:

- una specifica per l’acqua

- l’altra che fa passare sia l’acqua che la CO2 e il glicerolo.

La differenze tra le due famiglie sta nella configurazione

amminoacidica interna del canale. 15

Infatti, sono prese