Fisiologia II - Appunti

Fisiologia del sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso centrale è costituito da un encefalo (circa 1450 gr), posto all'interno di una scatola cranica, e dal midollo spinale. Nella scatola cranica, oltre alle ossa, sono presenti diversi strati protettivi definiti meningi. Esse sono, in ordine dall'esterno all'interno: la dura, l'aracnoide e la pia madre. Esse, creando un effetto galleggiamento, fanno sì che grazie alla “spinta di Archimede” l'encefalo gravi solo in piccola parte del suo peso, circa 40 gr.

Struttura del sistema nervoso centrale

Il SNC è formato da due grandi famiglie cellulari:

• Neuroni → Nello sviluppo embrionale sono circa 300 miliardi, ma attraverso un'apoptosi ne rimangono solo 150 miliardi. Questi non hanno alcuna capacità di riprodursi.
• Cellule non eccitabili → Esse hanno il compito di agevolare il lavoro dei neuroni e si suddividono in sottoclassi:
  • Oligodendrociti → Dette anche cellule di Schwann, producono mielina.
  • Astrociti → Formano la barriera ematoencefalica.
  • Microglia → Monociti del circolo sanguigno che giungono al cervello e penetrano nel tessuto nervoso. Essi svolgono un ruolo di difesa.

Attività mentale e funzioni cerebrali

Come il prodotto dinamico dell'apparato cardiocircolatorio è la pressione arteriosa, l'attività mentale è il prodotto dell'attività cerebrale. La teoria più moderna ed accettata fu proposta da Hilgard negli anni '80, affermando che la mente è il prodotto di tre capacità:

• Capacità di pensare (cognitiva)
• Capacità di provare emozioni
• Capacità di motivazione nel fare le cose (conazione)

L'attività cognitiva risiede in tutte le aree visibili esternamente, quindi lobi frontale, parietale, temporale e occipitale. Sotto l'unico nome di attività cognitiva sono raggruppate le 6 facoltà superiori: memoria, attenzione, linguaggio, gnosie (capacità di percepire e riconoscere le cose) e le funzioni prassiche (compiere azioni). L'ultima funzione, ovvero la prassica, può essere scomposta in funzioni frontali e funzioni esecutive. Le frontali vengono così definite poiché dipendono esclusivamente dalla corteccia del lobo frontale (problem solving, planning e set shifting). Mentre la sede delle funzioni esecutive risiede nella corteccia prefrontale.

Processi cognitivi ed emotivi

Ciò che caratterizza l'uomo è la capacità di analizzare razionalmente le nostre emozioni. Questo processo fa nascere una nuova categoria chiamata sentimento. Di conseguenza, è facile capire che i processi cognitivi sono influenzati da quelli emotivi. Il processo più caratteristico rimane comunque la memoria. È chiaro che non possiamo riempirci di informazioni inutili, dunque è necessario un criterio: se l'informazione ci è pervenuta senza alcun coinvolgimento emotivo, allora essa non sarà immagazzinata. Ma tutti questi sistemi come comunicano? Attraverso neurotrasmettitori, che possono essere suddivisi in:

• Neurotrasmettitori che agiscono su una singola sinapsi, Glutammato(e) e GABA(i).
• Neurotrasmettitori in grado di contattare 1 milione di cellule, essendo prodotti da 10 mila piccoli gruppi cellulari, i quali singolarmente tramite ramificazione degli assoni contattano fino a 100 mila cellule. Sono: Serotonina, dopamina, noradrenalina ecc...

Riflessi e loro classificazione

Il SN è in grado dunque di generare delle risposte automatiche al ricevimento di una informazione, grazie al riflesso. In realtà, questi riflessi potrebbero addirittura generarsi senza un coinvolgimento del SNC. Quindi definiremo i primi riflessi diastaltici, e quest'ultimi riflessi peristaltici. Per generare un riflesso abbiamo bisogno di 5 componenti:

• Recettore sensoriale → riceve l'informazione.
• Via afferente (o sensitiva) → trasmette il messaggio.
• SNC → centro di elaborazione della risposta.
• Via efferente → trasmissione della risposta in periferia.
• Effettore → solitamente un muscolo.

Essendo una serie, se anche uno di questi dovesse non funzionare, il riflesso non si genererebbe. Grazie all'intuizione di Sherrington, ovviamente bisogna sottolineare che i recettori si trovano sia nella cute che all'interno del nostro corpo, ad esempio i glomi aortici e carotidei. Quindi potremmo avere riflessi somatici, riflessi viscerali e riflessi misti. Se i recettori si trovano nel soma e l'effetto si realizza nel viscere saranno detti somatoviscerali. Oppure potrebbe verificarsi l'inverso, recettori nel viscere ed effettori cutanei (vedi peritonite con i muscoli addominali). Quando si è neonati esistono più riflessi, come ad esempio quello della suzione o della prensione. Quindi avremo capito che i riflessi possono essere suddivisi in due grandi categorie: riflessi innati ed acquisiti (detti anche individuali o condizionanti). Quest'ultimi sono di notevole importanza psichiatrica. Nel midollo sacrale le fibre parasimpatiche sono molto importanti perché controllano funzioni fondamentali come la minzione, la defecazione e l'erezione (tutti riflessi viscerali).

Coma e livelli di gravità

Esistono in tutto 7 livelli di coma, e man mano che si scende, il coma diventa più grave. L'ultimo stadio è detto coma depassé da cui nessun uomo nella storia della medicina è mai uscito. I tre segni caratterizzanti di questo livello sono:

• 24h di EEG piatto
• Nessun riflesso encefalico
• Nessuna evocazione nella corteccia a seguito di stimolazioni elettriche, uditive e visive.

Controllo motorio e unità motrici

Nessuno di noi ragiona in termini di muscoli, ma in termini di azioni. Questo perché l'uomo impara per tentativi ed errori, e per raggiungere un determinato scopo bisogna utilizzare un determinato muscolo o una determinata sequenza motoria. Il controllo motorio avviene in due livelli:

• Il motoneurone che controlla direttamente il muscolo.
• Il neurone piramidale del 5° strato della corteccia cerebrale che controlla il motoneurone.

I motoneuroni sono circa 25 mila, che rispetto ai 140 miliardi di neuroni sono veramente pochi. Ma ognuno di questi controlla l'unità motrice muscolare, ovvero un pacchetto di fibrocellule muscolari. Quest'ultime non sono tutte uguali, infatti abbiamo cellule rosse, bianche e intermedie. Quindi avremo unità motorie bianche o rosse, ma NON ESISTONO UNITA' MOTRICI MISTE. Importante ricordare che la corrispondenza non è biunivoca, ovvero ogni cellula muscolare è comandata da un solo motoneurone, però ogni motoneurone può comandare più cellule muscolari.

Esiste inoltre una organizzazione prossimo-distale delle unità motrici, più ci si allontana più il numero di cellule muscolari comandate da un singolo motoneurone cala. Ovvero si passa da circa 6000 cellule muscolari per muscoli assiali e prossimali (potenza) al rapporto 1:1 per l'occhio e la mano (precisione). La fibrocellula muscolare non si può riprodurre e quindi è una cellula perenne, anche se in realtà sotto al suo sarcolemma c'è una popolazione di cellule staminali pronte a sostituirla. Ovviamente di cellule staminali ne possediamo una riserva limitata, infatti un atleta professionista che sottopone i suoi muscoli ad iperlavoro è più propenso ad incorrere nella Sclerosi Laterale Amiotrofica (SLA).

Motoneuroni e controllo motorio

I motoneuroni quindi sono controllati dal 5° strato di neuroni piramidali della corteccia cerebrale, ma essi lo fanno o in maniera diretta, oppure la fibra si porta per prima sull'interneurone posto nel corno anteriore, e quindi si avrà un controllo di-sinaptico. Di solito su 20 neuroni corticali per ogni motoneurone spinale, 1 è diretto e 19 sono indiretti. Quindi il grosso del controllo motorio è extrapiramidale (il movimento delle singole dita è l'unico vero atto motorio dovuto al tratto piramidale). Bisogna ricordare che prima del mesencefalo (quindi nella capsula) tutti i fasci passano insieme, e di conseguenza un danno a carico della capsula ha conseguenze totali. Comunque in clinica viene definito danno piramidale tutto ciò che lede la capsula interna ed il movimento, mentre è detto extrapiramidale tutto ciò che altera il movimento ma non lede la capsula interna.

Per verificare un'interruzione della via piramidale si può verificare la comparsa del segno di Babinski. Ovvero passando un oggetto smusso nella pianta del piede bisogna controllare il movimento delle dita, se esse si flettono verso la pianta del piede si dirà Babinski negativo, altrimenti se si aprono a ventaglio e l'alluce si porta verso il dorso sarà Babinski positivo. Il 40-50% delle fibre discendenti nascono dall'area 4 e dall'area 6 della corteccia del lobo frontale. In particolare dalla 4 originano TUTTE quelle della via diretta.

Organizzazione della corteccia motoria

Due studiosi, Fritz ed Hezzing, osservarono che stimolando la corteccia si ha un movimento solo nell'emilato controlaterale. La capacità di evocare movimenti non è uguale in tutta la corteccia, infatti l'area 4 e quella 6 sono quelle che con una minore intensità di stimolazione si diparte comunque l'attivazione del movimento. Inoltre vi è una precisa organizzazione somatotopica, ovvero ad ogni punto della corteccia motoria corrisponde un determinato punto della periferia muscolare. Infine fu scoperto che ad aree con maggiore sensibilità (mani, occhi, lingua ecc..) corrisponde una superficie maggiore della corteccia motoria (vedi omuncolo motorio).

Funzionamento della corteccia motoria

La corteccia motoria, a differenza di quanto si possa pensare, non è un generatore di movimento, ma solo un effettore. A tal riguardo sono stati effettuati degli studi, uno tedesco ed uno danese. Quello tedesco, più semplice ma efficace, osservando quando il paziente preme di sua spontanea volontà un tasto, e contemporaneamente misurando l'attività elettrica di varie zone della corteccia cerebrale. La prima area che si attiva è il lobo parietale, che si attiva 1 secondo prima e finisce 0,5 secondi prima del movimento. Tale attivazione coinvolge entrambi i lobi parietali, indipendentemente dalla mano che utilizzerà il paziente. Poi si avrà l'attivazione della corteccia motrice, ma in questo caso si avrà l'attivazione solo della metà controlaterale. Infine il segnale raggiunge la periferia.

Ruolo dell'area parietale

L'area 5 e 7 (lobo parietale) sono per così dire il centro strategico, in cui viene pensata un'azione. E come tutti i centri strategici che si rispettano si trova in una posizione estremamente favorevole, circondato da aree ove giungono informazioni propriocettive, acustiche, visive ecc.. Halle e Zucahara fecero un'importante scoperta da un'intuizione. Notarono che anatomicamente le connessioni fra lobo parietale e area 4 sono scarsissime, quindi devono esservi una serie di strutture intermedie che permettano il collegamento. Esse sono il Cervelletto ed i gangli della base. Queste strutture hanno il compito di memorizzare tutti i movimenti che impariamo nell'arco della nostra vita, e poi selezionare il programma motorio migliore tenendo conto della situazione contigente. Infatti in caso di danno al cervelletto il soggetto è in grado di eseguire tutti i movimenti ma li compie tutti sbagliati. Ricordiamo che il 99,99% di tutti i nostri movimenti sono appresi, dato che le nostre capacità motorie innate sono insignificanti.

Ruolo del cervelletto

Per essere più precisi però dobbiamo distinguere nel cervelletto un Neocervelletto ed un Paleocervelletto. Il primo interviene prima del movimento scegliendo quale compiere, mentre il paleocervelletto interviene dopo aver ricevuto una copia del movimento da eseguire da parte del midollo spinale, e confrontando il movimento voluto con quello eseguito, interviene se vi è una discrepanza tra i due, ordinando all'area 4 un cambiamento del movimento. Il cervelletto è 1/5 di tutto l'encefalo, quindi il 20% di 1,5 Kg (circa 300 gr). Dopo il movimento infine si avrà l'attivazione dell'area 3,1,2, controlaterale. Questa attivazione si avrà perché al cervello arriva l'informazione sensoriale del movimento appena avvenuto. Bisogna prestare particolare attenzione. Se viene lesionata la corteccia parietale, il soggetto non ha paralisi, bensì non sa quello che deve fare → aprassia. Se invece viene lesionata la corteccia motrice si avrà paralisi.

Memoria e apprendimento

La memoria fa parte dei cosiddetti domini cognitivi. Esistono vari modi di catalogare la memoria, in primis la si può suddividere in relazione alla sua durata in: a breve termine, a lungo termine e memorie perenni. Nelle memorie a lungo termine esistono altre due categorie: esplicite ed implicite. Quelle esplicite si suddividono in memorie autobiografiche e memorie semantiche (cultura generale). Nelle implicite invece fanno parte tutti quei movimenti che si sono imparati a fare, di cui però ne sono abbastanza consapevole! Poiché atti come allacciarsi le scarpe (facili da fare e quasi impossibili da spiegare) fanno parte delle memorie procedurali. Inoltre vi sono altri due tipi di memoria: associativa e priming. La prima delle due è quella che genera sensazioni come le fobie. Associo un evento ad un altro negativo, e di conseguenza anche il primo sarà negativo. In quella del priming invece non ci sono due termini di paragone, e tutto avviene nel subconscio, ad esempio se leggo per qualche ora di mattina un giornale sulle automobili, nel pomeriggio mi potrebbe capitare di fare collegamenti inerenti.

Il cervelletto

Grazie ad esperimenti condotti su gatti si è scoperto cosa accade dopo l'asportazione del cervelletto.

• a1 fase → ipertonia molto accentuata (5-6 ore)
• a2 fase → ipotonia molto accentuata (qualche mese)
• a3 fase → fase del compenso

Ovviamente nell'uomo avvengono anche altri deficit non rilevabili in un gatto, come ad esempio l'incapacità di stare in piedi (astasia), non riesce a camminare in linea retta (adiadococinesia). Una cosa certa è che il soggetto non ha alcun problema di: intelligenza, ciclo sonno-veglia, vista, udito, tatto, olfatto. Quindi i problemi sono prettamente motori, anche se sussistono problemi non motori come l'apprendimento. In sezione sagittale si osservano 10 lamelle, indicate con i numeri romani da I a X. Esso da solo possiede la metà di tutti i neuroni del sistema nervoso centrale, in particolare una cellula che riempie la corteccia del cervelletto, la cellula dei granuli (circa 60-70 miliardi dei 140 miliardi totali). Queste sono molto importanti poiché tutte le informazioni che arrivano al cervelletto si fermano lì. Tutte queste informazioni giungono grazie alle fibre muscoidi e alle fibre rampicanti. Esistono inoltre le cellule del Purkinje molto grandi, ma poche numericamente, vengono attraversate dalle fibre parallele. Possiamo quindi affermare che qualsiasi informazione entra con le cellule dei granuli ed esce con le cellule del Purkinje. Esistono inoltre molte cellule, tutte inibitrici, dette interneuroni inibitori, che modulano l'attività della cellula di Purkinje, le cellule a canestro, le cellule stellate e le cellule del Golgi.

Nuclei del cervelletto

Esistono in tutto sei nuclei, tre a destra e tre a sinistra, esattamente:

• Nucleo del tetto → Si trova nella zona vermiana
• Nucleo dentato → Si trova nella profondità degli emisferi
• Nucleo intermedio → Situato nella zona di transizione tra verme ed emisfero si suddivide in
  • Globoso
  • Emboliforme

Queste cellule sono le uniche il cui assone lascia il cervelletto. Il cervelletto può essere suddiviso sul piano filogenetico in archicervelletto, formato dal lobo-flocculo-nodulare, paleocervelletto, in pratica il verme cerebrale, e neocervelletto, i due emisferi cerebellari. Praticamente le specie meno evolute come i pesci è presente solo il primo tipo, in quelli un po' più evoluti come gli uccelli è presente il paleocervelletto, mentre in quelli molto evoluti come i mammiferi a sangue caldo è presente anche il neocervelletto.

Archicervelletto

È la parte più antica del cervelletto, e riceve informazioni dall'apparato vestibolare. Quest'ultimo altro non è che un sistema accelerometrico. Questo sistema funziona in maniera semplice. Immaginiamo di avere una membrana formata da cellule, dalla quale sporgono delle ciglia, le quali sono imprigionate da una sostanza gelatinosa, la quale nell'utricolo e nel sacculo contiene cristalli chiamati otoliti, e quindi la membrana si chiamerà membrana otolitica. La deformazione delle ciglia è proporzionale alla variazione di velocità.

Per essere precisi dobbiamo sottolineare che:

• I recettori dell'utricolo e del sacculo lo comunicano al nodulo.
• I recettori ampollari dei canali semicircolari lo comunicano al flocculo.

Il mantenimento dell'equilibrio dell'archicervelletto non è innato, ma appreso. Inoltre, questa parte del cervelletto è coinvolta nei movimenti oculari, ricevendo informazioni dalle tre coppie di canali semicircolari. Questi canali essendo disposti rispettivamente lungo i tre assi(x,y,z), servono a non far perdere il contatto visivo con quello che si stava guardando a seguito di movimenti con la testa.

Paleocervelletto

Il compito del paleocervelletto è quello di correggere il movimento mentre lo si compie degli arti superiori ed inferiori. Infatti, esso riceve principalmente informazioni dal midollo spinale, tramite le 4 vie spino-cerebellari. Due di esse provengono dal rigonfiamento lombo-sacrale (arti inferiori):

• Via spino-cerebellare dorsale → diretta
• Via spino-cerebellare ventrale → lungo il suo tragitto si incrocia due volte

Due di esse provengono da rigonfiamento cervico-toracico (arti superiori):

• Via spino-cerebellare rostrale → diretta
• Via spino-cuneo-cerebellare → Passa prima dal bulbo, esattamente nel nucleo cuneato esterno, e poi al cervelletto.

Neocervelletto

Gran parte delle informazioni che arrivano giungono direttamente dalle aree corticali della corteccia.