Fisiologia umana I - fisiologia muscolare

Lezione del 4/4/2012 Stefania Parisi

Come abbiamo detto, la scossa muscolare è una contrazione muscolare rapida che segue al potenziale d’azione. Tra potenziale e scossa muscolare c’è un periodo detto periodo di latenza, dovuto:

• Alla componente elastica del muscolo (titina, tendine, endomisio, ecc).
• Al tempo che trascorre tra potenziale d’azione e l’inizio della tensione.

È sufficiente un solo potenziale d’azione affinché tutte le molecole di actina formino ponti con le molecole di miosina. Sappiamo che la forza muscolare dipende dal numero di ponti che si formano, nonostante questo però la tensione che si genera con un unico potenziale d’azione non è massimale, perché non è più disponibile il Ca++. Infatti gli ioni Ca++ vengono riportati immediatamente nel reticolo sarcoplasmatico, prima ancora che la tensione muscolare possa raggiungere i valori massimi. Occorrono quindi più potenziali d’azione ravvicinati per far in modo che il Ca++ non venga rimosso immediatamente dalla pompa ATPasi Ca-dipendente e quindi che la tensione arrivi al limite massimo. Questa è la relazione tra frequenza di scarica e tensione. Maggiore è la frequenza, maggiore è la tensione. Quando la tensione diventa massima abbiamo il tetano muscolare, che può essere completo o incompleto a seconda della tensione sviluppata.

Influenza della lunghezza del sarcomero

La tensione muscolare però, non dipende solo dalla frequenza di scarica, ma anche dalla lunghezza del sarcomero nel momento in cui inizia la contrazione. (La lunghezza del sarcomero a riposo è di 2-3 µm). L’entità della forza e della tensione muscolare dipendono dalla sua lunghezza iniziale che è funzione della sovrapposizione dei ponti. La lunghezza iniziale è fondamentale perché la tensione risulta massima quando si ha la sovrapposizione completa di tutti i siti di actina con quelli di miosina.

C’è quindi una lunghezza ideale a cui tutte le teste di miosina riescono ad unirsi ai siti dell’actina. Se il sarcomero è troppo allungato, ci sono infatti dei ponti che non verranno a contatto; viceversa, se è troppo contratto ci sarà una sovrapposizione eccessiva di ponti. Per questo motivo è importante la lunghezza iniziale del sarcomero a riposo.

In questo grafico, in cui abbiamo sulle ascisse la lunghezza e sulle ordinate la tensione, si può vedere che la tensione aumenta all’aumentare della lunghezza, fino ad arrivare ad un massimo, oltre il quale la tensione decresce.

• Nella tappa 3 tutti i ponti di miosina sono in corrispondenza dei siti di actina.
• Nella tappa 4, il muscolo è troppo contratto e quindi ci sono dei ponti che non si possono attivare.
• Nella tappa 1 il muscolo è troppo stirato e i ponti di miosina non corrispondono all’actina.

Tensione attiva e passiva

Per cui, la tensione muscolare non dipende solo dalla frequenza di scarica, ma anche dalla lunghezza iniziale. La lunghezza ideale a cui tutti i ponti actina-miosina si formano corrisponde alla lunghezza del sarcomero a riposo, cioè 2,2-2,3 µm. Di conseguenza, se la contrazione muscolare comincia quando il sarcomero è a riposo, la tensione muscolare è massima. Viceversa, se partiamo con la fibra allungata (o accorciata), la tensione muscolare sarà inferiore, perché non tutti i ponti sono a contatto (o perché c’è un’eccessiva sovrapposizione). Questo tipo di tensione, che si genera nel muscolo durante la contrazione è una tensione attiva.

Ma esiste anche una tensione passiva che si sviluppa quando il muscolo viene allungato. Infatti, il muscolo non ha solo funzione di contrazione, ma è anche una struttura elastica. Per cui, quando il muscolo si allunga, gli elementi elastici vengono stirati e si genera una tensione passiva che tende a opporsi allo stiramento. La somma di tensione attiva e tensione passiva ci dà la tensione totale.

Disposizione dei sarcomeri

Sappiamo che più sarcomeri sono collegati tra loro.

• Se i sarcomeri sono disposti in serie, la tensione resta invariata perché la tensione di una miofibrilla è la risultante della tensione sviluppata tra 2 linee Z terminali. Infatti, tra le linee Z che sono tra un sarcomero e il successivo, la tensione è esattamente uguale e opposta e quindi si annulla. Per questo motivo la tensione è indipendente dal numero di sarcomeri disposti in serie. La tensione di una miofibrilla è pari a quella di un singolo sarcomero! La forza muscolare non aumenta. Questo tipo di disposizione è tuttavia importante perché maggiore è il numero dei sarcomeri, maggiore è l’accorciamento.
• Se invece i sarcomeri sono in parallelo, aumenta la tensione. Ma, allo stesso tempo, non si modifica l’entità dell’accorciamento.

Relazione diametro-tensione

Detto questo, introduciamo un’altra relazione: la relazione diametro-tensione, secondo cui maggiore è il diametro della fibra muscolare, maggiore è la tensione. Infatti il muscolo di un palestrato ha una forza maggiore rispetto a quella di un muscolo di un sedentario. Infatti un aumento dei sarcomeri (ipertrofia muscolare) determina un aumento della tensione. Ricordiamo che i nuclei delle fibre muscolari sono in fase post mitotica, quindi non possono duplicarsi. Viceversa, il muscolo è in...