Fisiologia umana I - fisiologia muscolare

Relazione tra frequenza di scarica e tensione muscolare

Ca-dipendente e quindi che la tensione arrivi al limite massimo. Questa è la relazione tra frequenza di scarica e tensione. Maggiore è la frequenza, maggiore è la tensione. Quando la tensione diventa massima abbiamo il tetano muscolare, che può essere completo o incompleto a seconda della tensione sviluppata.

La tensione muscolare però, non dipende solo dalla frequenza di scarica, ma anche dalla lunghezza del sarcomero nel momento in cui inizia la contrazione. (La lunghezza del sarcomero a riposo è di 2-3 µm).

L'entità della forza e della tensione muscolare dipendono dalla sua lunghezza iniziale che è funzione della sovrapposizione dei ponti. La lunghezza iniziale è fondamentale perché la tensione risulta massima quando si ha la sovrapposizione completa di tutti i siti di actina con quelli di miosina.

C'è quindi una lunghezza ideale a cui tutte le teste di miosina riescono ad unirsi ai siti.

dell'actina. Se il sarcomero è troppo allungato, ci sono infatti dei ponti che non verranno a contatto; viceversa, se è troppo contratto ci sarà una sovrapposizione eccessiva di ponti. Per questo motivo è importante la lunghezza iniziale del sarcomero a riposo.

In questo grafico, in cui abbiamo sulle ascisse la lunghezza e sulle ordinate la tensione, si può vedere che la tensione aumenta all'aumentare della lunghezza, fino ad arrivare ad un massimo, oltre il quale la tensione decresce.

Nella tappa 3 tutti i ponti di miosina sono in corrispondenza dei siti di actina; nella tappa 4, il muscolo è troppo contratto e quindi ci sono dei ponti che non si possono attivare; nella tappa 1 il muscolo è troppo stirato e i ponti di miosina non corrispondono all'actina.

Per cui, la tensione muscolare non dipende solo dalla frequenza di scarica, ma anche dalla lunghezza iniziale. La lunghezza ideale a cui tutti i ponti actina-miosina si formano corrisponde

alla lunghezza del sarcomero ariposo, cioè 2,2-2,3 µm. Di conseguenza, se la contrazione muscolare comincia quando il sarcomero è ariposo, la tensione muscolare è massima. Viceversa, se partiamo con la fibra allungata (o accorciata), la tensione muscolare sarà inferiore, perché non tutti i ponti sono a contatto (o perché c'è un'eccessiva sovrapposizione). Questo tipo di tensione, che si genera nel muscolo durante la contrazione, è una TENSIONE ATTIVA. Ma esiste anche una TENSIONE PASSIVA che si sviluppa quando il muscolo viene allungato. Infatti, il muscolo non ha solo funzione di contrazione, ma è anche una struttura elastica. Per cui, quando il muscolo si allunga, gli elementi elastici vengono stirati e si genera una tensione passiva che tende a opporsi all'allungamento. La somma di tensione attiva e tensione passiva ci dà la TENSIONE TOTALE. Sappiamo che più sarcomeri sono collegati tra loro. Se

I sarcomeri sono disposti in serie, la tensione resta invariata perché la tensione di una miofibrilla è la risultante della tensione sviluppata tra 2 linee Z terminali. Infatti, tra le linee Z che sono tra un sarcomero e il successivo, la tensione è esattamente uguale e opposta e quindi si annulla. Per questo motivo la tensione è indipendente dal numero di sarcomeri disposti in serie. La tensione di una miofibrilla è pari a quella di un singolo sarcomero! La forza muscolare non aumenta. Questo tipo di disposizione è tuttavia importante perché maggiore è il numero dei sarcomeri, maggiore è l'accorciamento.

Se invece i sarcomeri sono in parallelo, aumenta la tensione. Ma, allo stesso tempo, non si modifica l'entità dell'accorciamento.

Detto questo, introduciamo un'altra relazione: la relazione diametro-tensione, secondo cui maggiore è il diametro della fibra muscolare, maggiore è la tensione.

Infatti il muscolo di un palestrato ha una forza maggiore rispetto a quella di un muscolo di un sedentario. Infatti un aumento dei sarcomeri (ipertrofia muscolare) determina un aumento della tensione. Ricordiamo che i nuclei delle fibre muscolari sono in fase post mitotica, quindi non possono duplicarsi. Viceversa, il muscolo è in grado di generare nuovi sarcomeri e questo determina un aumento della tensione muscolare.

La tensione muscolare dipende quindi da:

1. Frequenza di scarica dei potenziali d'azione
2. Dalla lunghezza iniziale
3. Dal diametro della fibra

VELOCITÀ DELL'ACCORCIAMENTO

Un muscolo può accorciarsi in modo più o meno veloce. La velocità è pari a 0 quando la tensione massima che il muscolo può sviluppare è uguale al carico. Se noi abbiamo un carico molto pesante, che supera la massima tensione che possiamo sviluppare con il muscolo, il massimo che possiamo fare è tenerlo, non possiamo certo accorciare il muscolo. Quindi,

quando il carico è pari alla nostra tensione isometrica massimale la velocità è nulla. Quando il carico è 0 (senza carico) la velocità sarà massima. Se il carico è addirittura superiore alla tensione, il muscolo tende ad allungarsi perché non riesce a tenere il carico. E quando il carico è superiore a 2 volte la tensione muscolare, lo lasciamo: la velocità diventa negativa.

POTENZA

In fisica, la potenza è data dal prodotto velocità x forza. Essa è nulla quando il carico è nullo, ed è nulla anche quando il carico equivale alla massima tensione isometrica. Noi riusciamo a dare al muscolo la massima potenza quando c'è un po' di carico, cioè quando la velocità è 1/3 della massima velocità e la forza è 1/3 della massima tensione isometrica.

CONTROLLO NERVOSO

Il muscolo scheletrico è un muscolo volontario e quindi è innervato da un

motoneurone che dal SNCrealizza una sinapsi neuromuscolare (placca motrice che, ricordiamo, è colinergica, nicotinica e eccitatoria). L'insieme di motoneurone e fibre muscolari da esso innervate forma l'UNITÀ MOTORIA. La principale caratteristica dell'unità motoria è quella di funzionare come se fosse un'unica fibra perché contemporaneamente viene attivato un insieme di fibre che si contrae in maniera uniforme. Non tutte le unità motorie sono uguali. Infatti nei diversi distretti dell'organismo, il rapporto motoneurone-fibre può cambiare nettamente. Per esempio, a livello del dorso c'è un neurone ogni 100 fibre muscolari; a livello delle dita c'è un neurone ogni 10 fibre; a livello dei muscoli estrinseci dell'occhio questo rapporto è di 1:1. Il motivo di queste differenze risiede nel fatto che le dita e l'occhio devono fare dei movimenti molto più fini.

discriminatori rispetto a quelli eseguiti dai muscoli del dorso. Possiamo ora dire che la tensione dipende anche dal controllo nervoso perché è il SNC che aumenta o diminuisce la frequenza di scarica dell'unità motoria e, di conseguenza, aumenta la tensione. Il SNC decide anche quante unità motorie reclutare all'interno dello stesso muscolo.

Il motoneurone riceve l'informazione dalla corteccia motoria cerebrale attraverso il fascio piramidale, che parte dalla corteccia cerebrale e arriva ai motoneuroni seguendo o una diretta o una vita crociata. Ma esiste anche il sistema extrapiramidale che invece origina da alcuni nuclei che si trovano lungo il tronco encefalico. Questo sistema è molto importante perché modula l'attività del sistema piramidale, contribuendo per esempio alla coordinazione dei movimenti, alla fonazione, ecc. Patologie a livello del sistema extrapiramidale sono per esempio responsabili del caratteristico

modo di camminare e della faciasamimica nel Morbo di Parkinson.

Dobbiamo sempre pensare che la parte motoria non è staccata da quella sensitiva. Ci sono infatti diversi recettori sensoriali che portano informazioni direttamente al cervello. Per esempio informazioni propriocettive (che riguardano la posizione, il tono, l'equilibrio), oppure informazioni visive (vediamo un ostacolo e alziamo la gamba per non inciampare). Le informazioni sensoriali arrivano, oltre naturalmente alla corteccia sensoriale, anche alla corteccia motoria e a tutte le aree di associazione motoria. Poi, a livello delle aree associative dei nuclei della base del talamo, avvengono le cosiddette programmazione e decisione. A questo punto interviene il cervelletto, organo fondamentale per coordinazione, equilibrio e per dare i tempi dell'attività motoria che noi andremo a svolgere. Dopo tutte queste informazioni di elaborazione e decisione, la corteccia motoria, attraverso i sistemi piramidale ed extrapiramidale,

della fibra muscolare è limitata e può fornire energia solo per brevi periodi di tempo, come ad esempio durante un'attività fisica intensa e di breve durata. La glicolisi è un processo biochimico che avviene nel citoplasma della cellula muscolare e permette di ottenere ATP a partire dal glucosio. Questo processo è più lento rispetto alla fosfocreatina, ma può fornire energia per periodi più lunghi, come durante un'attività fisica di intensità moderata. La fosforilazione ossidativa è un processo che avviene nelle mitocondri della cellula muscolare e permette di ottenere ATP a partire dai substrati energetici come i grassi e i carboidrati. Questo processo è molto efficiente dal punto di vista energetico, ma richiede ossigeno e quindi è più adatto per attività di lunga durata e di bassa intensità. In conclusione, il muscolo utilizza diversi processi biochimici per sintetizzare ATP e ottenere energia per la contrazione muscolare. La scelta del processo dipende dall'intensità e dalla durata dell'attività fisica.

è solo 5 volte maggiore alla quantità di ATP presente nel muscolo, per cui si può avere una contrazione di 5-8 secondi al massimo.

La creatina è prodotta sia dai reni che dal fegato. Viene immagazzinata nelle cellule ed è escreta come prodotto del catabolismo sotto forma di creatinina. Quest’ultima viene dosata nelle analisi del sangue perché essa è indice di funzionalità renale. Infatti se la creatinina nel sangue aumenta, significa che il rene non è in grado di eliminarla.

La creatina circolante viene assorbita dalla cellula muscolare tramite un trasporto di membrana insieme al sodio. Dopo viene eliminata sotto forma di creatinina.

Dato che la fosfocreatina non è sufficiente per svolgere un’attività più duratura, dobbiamo ricorrere alla glicolisi. Essa ha diversi vantaggi. Innanzitutto è possibile produrre ATP in assenza di ossigeno e poi forma un quantitativo di ATP, tale da essere

più rapida della fo