Fisiologia - Fisiologia del muscolo scheletrico e liscio

SCOSSA SEMPLICE E TETANO MUSCOLARE

Il picco del potenziale d'azione della fibra muscolare è lievemente sfalsato temporalmente rispetto al picco del potenziale d'azione del motoneurone. Questo ritardo è dovuto al fatto che le sinapsi chimiche non sono particolarmente efficaci in termini di velocità. Questo grafico rappresenta l'aumento della tensione (della forza) sviluppata dalla specifica fibra percorsa da un potenziale d'azione. Esiste uno sfasamento temporale (decine di millisecondo) tra l'insorgenza del segnale elettrico nel motoneurone e l'effettiva contrazione muscolare. Questo tempo può variare a seconda del tipo di fibra che viene attivata. Definiamo singola scossa (o scossa semplice) la tensione, la forza sviluppata all'interno della fibra scheletrica invasa da un singolo potenziale d'azione. La scossa semplice è la quantità di forza minimale che può essere sviluppata da una singola fibra.Tale forza è quella sviluppata da un unico potenziale d'azione, e quindi non si può sviluppare meno forza di questo valore. Nel caso non arrivino potenziali d'azione infatti non si sviluppa nessuna forza. Questo grafico rappresenta oltre al potenziale e alla tensione muscolare esercitata a causa del potenziale elettrico, anche la variazione della concentrazione di calcio al livello del sarcoplasma della fibra muscolare. L'aumento di calcio cade esattamente nel mezzo dell'intervallo tra l'eccitazione e la contrazione. La contrazione dei muscoli varia in termini di forza e durata a seconda dell'attività che deve svolgere. Il singolo potenziale d'azione genera una scossa semplice, che è la singola contrazione muscolare sviluppata all'interno della fibra. Quando più potenziali d'azione invadono la stessa fibra muscolare con un intervallo di tempo tale che il secondo potenziale d'azione rispetto al primo.arriva quando la primascossa non si è esaurita si ha un processo denominato sommazione temporale. Grazie a questa sommazione temporale si riesce a raggiungere nel giro di pochissimo tempo un valore di contrazione molto più alto rispetto a quello generato dalla singola scossa. Questo meccanismo prende il nome di Tetano Incompleto e ci permette di sviluppare più forza della scossa semplice a causa di diverse stimolazioni ravvicinate nel tempo. La tensione si alza rispetto al valore minimo in modo proporzionale alla frequenza di stimolazione. Infatti, più aumenta la frequenza di stimolazione, più alti saranno i valori di forza ottenibili, in minor tempo. Quando la frequenza è molto elevata otteniamo una condizione detta di Tetano completo, o fuso. La sommazione temporale dei segnali elettrici è tale da raggiungere il massimo della tensione sviluppabile da quella determinata fibra. Infatti, le contrazioni avvengono in maniera così ravvicinata danon permettere variazioni della forza esprimibile da quella fibra, che rimane contratta al maggior grado di forza possibile. Ogni singola scossa è data da un'onda di calcio, quindi la condizione di tetano completo si ottiene quando le diverse ondate di calcio arrivano così ravvicinate che si raggiunge la più alta concentrazione di calcio nel sarcoplasma che satura tutte le troponine C che a loro volta liberano tutti i siti di legame per la miosina sull'actina dalla tropomiosina e quindi si ha il massimo reclutamento dei cross bridges. SVILUPPO DELLA MASSIMA FORZA IN FIBRE MUSCOLARI VELOCI E LENTE Classificazione delle fibre in base alla tensione che possono sviluppare: Fibre Rosse, dette fibre lente. Caratterizzate da un metabolismo aerobico. Usano infatti glucosio per produrre ATP attraverso il ciclo di Krebs, e la respirazione cellulare. Questo processo impiega del tempo ed è molto efficiente in quanto produce circa 30 molecole di ATP a partire da

una molecola di glucosio e infatti questa fibra resiste molto all'affaticamento.

Sulla singola scossa questa fibra dà una bassa intensità di tensione.

Il colore rosso è dato dall'alto contenuto di mioglobina.

Fibre intermedie, dette anche rosa in quanto hanno un contenuto moderato di mioglobina.

Fibre Bianche, dette anche fibre veloci. Sono fibre basate su un metabolismo anaerobico, basato sulla glicolisi anaerobia che è un meccanismo poco efficiente in quanto produce meno molecole di ATP (da una mole di glucosio si ottengono solo due moli di ATP), anche se più velocemente. Queste fibre sono quindi molto rapide, esplosive nel generare tensione in poco tempo, ma più facilmente affaticabili.

Quindi sulla singola scossa sviluppano un'elevata intensità di tensione, che però potrà essere protratta per molto meno tempo rispetto alle fibre rosse.

Il colore bianco è dato dalla mancanza di mioglobina.

Esempi di

muscoli rapidi e muscoli lenti: Muscoli di sostegno per la postura e deambulazione sono muscoli a fibre rosse, devono fornire tensione costante per lunghi periodi, senza affaticarsi più di tanto. Muscoli che controllano i movimenti esplosivi sono muscoli a fibre bianche, devono fornire una tensione alta per un tempo limitato. MUSCOLATURA LISCIA CARATTERISTICHE DEL MUSCOLO LISCIO: Il muscolo liscio non presenta le striature perché le miofibrille non presentano la ripetizione dei sarcomeri. Esistono delle strutture che possono essere definite come pseudosarcomeri, che non presentano tuttavia la disposizione costante e ordinata dei filamenti proteici, che caratterizza il sarcomero nel muscolo striato. Il muscolo liscio non presenta inserzioni tendinee ed è caratterizzato da contrazioni lente e accorciamenti maggiori, dovute alla struttura del pseudosarcomero che prevede lo scorrimento maggiore del filamento sottile su quello spesso. Il muscolo liscio sviluppa

tensione con un minor consumo di ATP ed è dunque superiore allo striato, anche se le tensioni sviluppate sono molto più modeste. È regolato dal sistema nervoso vegetativo, anche detto autonomo, tramite stimoli eccitatori o inibitori. È controllato dall'azione ormonale, da messaggeri paracrini, da stimoli meccanici e anche da farmaci.

In alcuni casi esistono fibrocellule lisce che hanno come meccanismo di innesco della contrazione la generazione del potenziale d'azione. In altri casi alcune fibrocellule muscolari lisce sono caratterizzate da potenziali d'azione graduati, decrementali. Non tutte le cellule muscolari lisce sono eccitabili. In ulteriori casi si può avere una contrazione muscolare senza che ci sia un segnale elettrico eccitatorio.

La cellula muscolare liscia non forma sincizi morfologici, come nello scheletrico, ma tipicamente va a formare degli strati all'interno dei quali le cellule sono disposte.

parallelamente tra di loro, a volte separate da strati di connettivi.

CLASSIFICAZIONE DEL TESSUTO MUSCOLARE LISCIO:

Vascolare, riveste le pareti dei vasi sanguigni.

Gastrointestinale, nella parete del tratto gastrointestinale.

Urinario, nella parete della vescica urinaria e degli ureteri.

Respiratorio, nella parete delle vie aeree.

Riproduttivo, nella parete dell'utero e di altre strutture dell'apparato genitale.

Oculare, nell'occhio.

CARATTERISTICHE DELLA CELLULA DEL MUSCOLO LISCIO

La cellula muscolare liscia è mononucleata e in condizioni di riposo presenta una forma fusiforme. Ha una lunghezza compresa tra i 20 e 600 micrometri e un diametro variabile da 2 a 10 micrometri. In contrazione assume una forma sferica.

Nella membrana non ci sono i Tubuli T caratteristici del muscolo scheletrico, ma esistono delle invaginazioni a forma di sacco, denominate caveole, che contengono molti canali del calcio voltaggio dipendenti.

Sul reticolo

Non sono presenti i recettori per che attivano l'apertura dei canali del calcio. Il meccanismo di rilascio di calcio da parte del reticolo sarcoplasmatico infatti è un meccanismo di "calcium induced calcium release", ovvero rilascio di calcio indotto dal calcio liberato dalle caveole. Nello scheletrico tutto il calcio necessario alla contrazione proveniva dal reticolo, nel liscio metà del calcio proviene dai canali posti sulle caveole e l'altra metà dal reticolo. e elementi contrattili formano una griglia disordinata che non conferisce striature. Il citoscheletro è formato da Desmina, GFAP, Vimentina e Cheratina. Nell'apparato contrattile distinguiamo le cosiddette aree dense, che servono per ancorare gli elementi contrattili al sarcolemma, e i corpi densi che sono dei veri e propri nodi dove si esercitano le forze di questa rete di elementi contrattili. Quando gli elementi contrattili fanno

tensione sulla membrana mediante le areedense, modificano la forma della cellula da fusiforme a sferica.I filamenti sottili sono più lunghi di quelli del sarcomero del muscolo scheletrico e sono costituiti da actina e tropomiosina ma non da troponina, che è sostituitada un’altra proteina, il caldesmone che potrebbe avere una funzione similare aquella della troponina . 13I filamenti spessi sono anch’essi molto più lunghi di quelli classici del sarcomero del muscolo scheletrico e sono formati da miosina.Le giunzioni aderenti ancorano il sarcolemma di una cellula a quello della cellulaadiacente permettendo la trasmissione della tensione a tutta la muscolatura.In alcune cellule muscolari lisce sono presenti gap Junction che mettono incomunicazione due cellule dal punto di vista funzionale, permettendo un ottimoaccoppiamento elettrico (solo in alcune tipologie di cellule lisce).APPARATO CONTRATTILE DEL MUSCOLO LISCIO

scheletrico per quanto riguarda l'ordinamento e la disposizione dei filamenti sottili e dei filamenti spessi.

Filamenti Sottili: Formati da Actina, Tropomiosina e Caldesmone, hanno un diametro di 6 nanometri ma sono molto più lunghi rispetto a quelli delloscheletrico.

Filamenti spessi: Formati da Miosina, hanno un diametro di 12-15 nanometri e anche loro sono più lunghi di quelli del sarcomero.

La disposizione delle teste bilobulate della miosina è particolare. Infatti le teste seguono un orientamento bilaterale antiparallelo. Tutte le teste della superficie superiore sono orientate in una direzione, tutte le teste della superficie inferiore sono orientate nella direzione opposta.

Grazie a questo orientamento delle teste abbiamo uno scorrimento verso una direzione del filamento sottile ancorato superiormente, mentre il filamento sottile ancorato inferiormente scorre nella direzione opposta.