Fisiologia delle piante

BILANCIO IDRICO DELLE PIANTE

• Suolo

Tipo e struttura del suolo influenzano contenuto idrico e velocità di movimento dell’acqua (sabbia

o argilla).

Quando un suolo è fortemente bagnato dalla pioggia o da irrigazione, l’acqua percola verso il

basso per gravità, passando attraverso gli spazi fra le particelle del suolo spostando e in alcuni

casi intrappolando l’aria in questi canali.

L’acqua è tirata negli spazi tra le particelle del terreno per capillarità (i canali più piccoli si

riempiono prima).

• Nei suoli sabbiosi gli spazi tra le particelle sono così grandi che l’acqua tende

prosciugarsi, rimanendo solo sulle superfici e fra gli interstizi delle particelle.

• In quelli argillosi i canali sono abbastanza piccoli da trattenere l’acqua contro la forza di

gravità.

Il potenziale idrico del suolo, come quello cellulare, dipende da: potenziale osmotico, pressione

idrostatica, potenziale gravitazionale.

• Il potenziale osmotico dell’acqua del suolo è generalmente trascurabile (-0,02 MPa) a

meno che sostanziale concentrazione di Sali (-0,2 MPa).

• La pressione idrostatica è vicino allo zero in suoli umidi ma come il suolo si disidrata

diminuisce e può raggiungere valori molto negativi.

• Potenziale gravitazionale: la gravità gioca un ruolo importante nel drenaggio. Il

movimento verso il basso dell’acqua è dovuto al fatto che p.g. è proporzionale alla quota:

maggiore ad altitudini più elevate, e viceversa.

Da dove deriva la pressione negativa dell’acqua del suolo? Dalla discussione sulla capillarità

sappiamo che:

a. l’acqua possiede un’alta tensione superficiale che tende a ridurre l’interfaccia aria acqua.

b. L’acqua, a causa delle forze adesive, tende anche ad aderire alle superfici delle particelle del

suolo.

Come il contenuto idrico diminuisce del suolo l’acqua recede negli interstizi fra le particelle del

suolo e la superficie aria – acqua si restringe portando alla formazione di superfici la cui

curvatura rappresenta il bilancio la tensione(tendenza a minimizzare l’area di superficie

dell’interfaccia) e adesione (l’attrazione dell’acqua nei riguardi delle particelle). Ovviamente si

assume che le particelle del suolo siano perfettamente bagnabili.

Il movimento dell’acqua attraverso il suolo è prevalentemente per flusso di massa= movimento

concertato di molecole in massa, molto spesso in risposta ad un gradiente di pressione da

spazi più grandi (colmi d’acqua) verso zone associate ad interfacce aria – acqua più curve (a

basso contenuto).

Come una pianta assorbe acqua dal suolo essa lo priva d’acqua vicino alla superficie delle radici;

questa privazione riduce il valore della pressione idrostatica dell’acqua vicina alla superficie della

radice (aumento curvatura delle superfici aria – acqua) e stabilisce un gradiente di pressione nei

riguardi delle zone di suolo vicine che presentano valori superiori di pressione idrostatica.

Poiché spazi porosi del suolo sono interconnessi, l’acqua si muove tramite flusso di massa

attraverso questi canali verso la superficie della radice seguendo il gradiente di pressione.

La velocità di flusso idrico attraverso i suoli dipende da:

• Ampiezza del gradiente di pressione

• Conduttività idraulica del suolo= è la misura della facilità con la quale l’acqua si muove

attraverso il suolo e varia a seconda del tipo di suolo e il suo contenuto idrico.

• Suoli sabbiosi che hanno grandi spazi fra le particelle, possiedono elevate

conduttività idrauliche quando sono saturi (pieni d’acqua)

• Suoli argillosi, con i loro piccoli spazi fra le particelle, hanno conduttività idrauliche

abbastanza ridotte.

Man mano che il contenuto idrico di un suolo diminuisce, cala drasticamente anche la

conduttività idraulica in quanto avviene principalmente una sostituzione dell’acqua negli

spazi presenti nel suolo con l’aria. Come gli spazi del suolo si riempiono d’aria, il flusso

dell’acqua è limitato ai canali meno numerosi e più stretti e la conduttività idraulica

decade.

• Assorbimento dell’acqua dalle radici

Contatto suolo – radice fornisce superficie necessaria per assorbimento acqua ed è ampliato da

accrescimento della radice e dai peli radicali nel suolo.

Peli radicali= estensioni filamentose di cellule epidermiche della radice che aumentano

enormemente la sua area di superficie, fornendo una capacità superiore di assorbimento di ioni ed

acqua dal suolo.

L’acqua si sposta nella radice tramite l’apoplasto, il simplasto e la via transmembrana.

Pressione radicale = quando la traspirazione è bassa o assente si forma una pressione idrostatica

positiva nello xilema perché le radici continuano ad assorbire e trasportare gli ioni dal terreno.

L’aumento di soluti nel succo xilematico porta alla diminuzione del potenziale osmotico dello

xilema (significa alta concentrazione di soluti) e quindi alla riduzione del potenziale idrico

xilematico questo abbassamento fornisce la forza motrice per assorbimento dell’acqua, che a

sua volta porta alla pressione idrostatica positiva nello xilema. Questa è più elevata in piante dove

il p.i. del suolo è elevato e i tassi di traspirazione sono bassi mentre quando le velocità di

traspirazione sono elevate, l’acqua viene aspirata dalle foglie e persa nell’atmosfera così

rapidamente che non permette mai lo sviluppo di una pressione positiva xilematica.

Il fenomeno della guttazione = fuoriuscita di liquido da foglie causata da pressione radicale;

l’essudazione di succo xilematico avviene a livello degli idatodi, strutture specializzate e

localizzate vicino a tracheidi terminali di fasci che sboccano lungo i margini delle foglie. Le

“gocce di rugiada” che possono essere osservate sulla punta delle foglie delle graminacee al

mattino sono in realtà delle gocce di guttazione essudate dagli idatodi.

Questo fenomeno è maggiormente osservabile quando la traspirazione è soppressa e l’umidità

relativa è alta, come di notte; durante la notte la p.r. può contribuire a sciogliere le bolle di gas

formatesi in precedenza e giocare un ruolo nell’invertire gli effetti deleteri della cavitazione.

• Trasporto acqua attraverso lo xilema

• Rappresenta la parte più lunga della via di trasporto dell’acqua, a bassa resistenza: in

una pianta alta 1 m più del 99,5% della via di trasporto dell’acqua attraverso la pianta è

all’interno dello xilema, e nei grandi alberi rappresenta una % ancora più grande della via.

• Tracheidi ed elementi dei vasi: le cellule conduttrici dello xilema hanno un’anatomia

specializzata che permette loro di trasportare grandi quantità di acqua con la massima

efficienza. Le tracheidi ed elementi dei vasi rappresentano i due tipi principali di elementi

tracheali. La loro maturazione implica la produzione di pareti cellulari secondarie con

successiva morte cellulare, con perdita del citoplasma e di tutto quello che contiene.

Quello che rimane è dato da spesse pareti cellulari lignificate che formano tubi vuoti a

bassa resistenza attraverso i quali l’acqua può fluire.

tracheidi presenti sia nelle angiosperme che nelle gimnosperme, come anche nelle felci e

in altri gruppi di piante vascolari. Sono delle cellule allungate e fusiformi sistemate in

file sovrapposte; acqua scorre fra le tracheidi contigue tramite numerose punteggiature

(zone microscopiche dove parete secondaria è assente e rimane solo quella primaria)

presenti sulle loro pareti laterali.

Punteggiature appaiate= punteggiature di una tracheide sono tipicamente opposte a

quelle delle tracheidi adiacenti.

Membrana della punteggiatura= strato permeabile all’acqua compreso fra le

punteggiature appaiate, costituito di due pareti primarie e della lamella mediana.

Toro= in tracheidi di conifere le membrane delle punteggiature presentano ispessimento

centrale, circondato da regioni porose e relativamente flessibili note come margini. La

punteggiatura risulta:

• chiusa quando toro è presente nella parete con ispessimenti circolari o ovali che

circondano la punteggiatura; tale disposizione impedisce in modo efficace la

diffusione di bolle di gas nelle tracheidi vicine.

• aperta quando è centrato nella punteggiatura.

Le membrane delle punteggiature di altre piante (non conifere) mancano del toro ma

poiché i pori pieni di acqua sono molto piccoli, essi servono anche da barriera efficace

contro il movimento di bolle di gas.

elementi dei vasi più corti e più larghi delle tracheidi e possiedono delle pareti terminali

perforate che formano la placca di perforazione, a ogni capo terminale della cellula.

Anch’essi presentano delle punteggiature ma a differenza delle pareti, sono impaccati uno

sull’altro a formare una grande e unica struttura detta vaso condotti multicellulari che

variano in lunghezza (da uno a parecchi metri) in modi sia infra- che interspecifici. Gli

elementi vasali presenti nelle parti estreme del vaso sono privi di perforazioni nelle pareti

terminali e comunicano con i vasi contigui tramite le punteggiature.

Il flusso di massa dell’acqua dovuto alla pressione è responsabile del trasporto a lunga distanza

dell’acqua nello xilema, ed è indipendente dai gradienti di concentrazione di soluto, a patto che i

cambiamenti di viscosità siano trascurabili.

Si calcola che negli alberi più alti sia necessaria una differenza di pressione di circa 2 MPa per

portare acqua da base alla cima dei rami in un albero alto 100 m. Come si è ottenuto questo

risultato? Si può stimare la differenza di pressione che è necessaria per superare la forza di

attrito dell’acqua in movimento dal suolo alla cima dell’albero moltiplicando il gradiente di

pressione necessario a trasportare acqua (0,01 MPa m^-1) per altezza dell’albero (es. 100 m)

troviamo che la differenza di pressione totale necessaria per vincere la resistenza di attrito al

movimento dell’acqua attraverso la radice è uguale a 1 MPa. Oltre alla resistenza di attrito

dobbiamo considerare la gravità: la componente gravitazionale è di 1 MPa più alta nella parte

superiore della struttura rispetto al livello del suolo. Il gradiente di pressione deve essere

aggiunto a quello richiesto per causare il movimento dell’acqua attraverso lo xilema 2 MPa.

Teoria coesione – tensione della linfa ascendente: teoria che spiega come possa avvenire

movimento netto dell’acqua attraverso la pianta senza dover spendere direttamente energia

metabolica. L’energia che genera i