Fisiologia delle piante

Tensione superficiale

I liquidi tendono ad adottare forme geometriche che minimizzano l'area superficiale, perché in tal modo il massimo numero di molecole risiede nel corpo del liquido e può interagire con le altre dalle quali è attorniato. Le molecole di un fluido esercitano forze attrattive le une sulle altre. Di conseguenza, le goccioline liquide tendono ad assumere forma sferica, in quanto la sfera è la figura geometrica caratterizzata dal minimo rapporto superficie/volume. Possono essere presenti altre forze che competono con questa tendenza alla forma ideale e, in particolare, la gravità può appiattire le sfere fino a dare pozzanghere o oceani.

Le sue dimensioni sono energia/area (j m^-2 o N m^-1) = lavoro richiesto a modificare l'area di superficie. Per comprendere l'origine della tensione superficiale, osserviamo innanzitutto che le molecole di un fluido esercitano forze attrattive le une sulle altre. Perciò una molecola che si trova all'interno di un fluido risente di forze in tutte le direzioni, dovute alle molecole che la circondano da tutti i lati; la forza risultante da tale molecola è quindi uguale a zero.

Se una molecola si avvicina alla superficie, tuttavia, risente di una forza risultante diversa da zero che tende ad allontanarla dalla superficie, poiché non ci sono molecole di fluido che attraggono la molecola in quella direzione. Ne segue che per spostare una molecola dall'interno di un fluido verso la superficie, deve essere compiuto del lavoro e l'energia del fluido è maggiore per ogni molecola sulla superficie. In generale, i sistemi fisici tendono verso configurazioni di minima energia e per rendere minima l'energia di una gocciolina di liquido, è necessario che essa abbia la minore superficie possibile a parità di volume, ciò vuol dire che deve essere di forma sferica. Poiché occorre dell'energia per aumentare la superficie di un liquido, la situazione è simile all'energia richiesta per allungare una molla; la superficie di un liquido si comporta come se fosse elastica, resistendo alla tendenza ad aumentare la sua area. Goccioline d'acqua resistono a tensione superficiale.

Azione capillare

La tendenza dei liquidi a innalzarsi dentro tubi capillari (tubi di piccolo diametro interno) è una conseguenza della tensione superficiale.

Il movimento dell'acqua nelle piante

Le molecole d'acqua in un'interfaccia aria-acqua sono attratte dalle vicine molecole d'acqua dai legami idrogeno e questa interazione è molto più forte di qualsiasi interazione con la fase gassosa adiacente, quindi il più basso consumo energetico (più stabile) è una configurazione che minimizza la superficie di interfaccia aria-acqua. Per aumentare l'area di interfaccia, i legami idrogeno devono essere spezzati, il che richiede immissione di energia; l'energia per aumentare la superficie di un'interfaccia gas-liquido è detta tensione superficiale (espressa in J m^-2 o N m^-1).

La tensione superficiale e l'adesione che si generano nella zona di evaporazione delle foglie generano le forze fisiche che aspirano l'acqua nel sistema vascolare della pianta. Coesione è determinata da esteso numero di legami idrogeno dell'acqua, attrazione reciproca tra le molecole. Adesione è l'attrazione delle molecole d'acqua nei confronti di una fase solida come la parete cellulare o una superficie vetrosa, ancora causata dalla formazione di legami idrogeno. Il grado con il quale l'acqua è attratta verso la fase solida rispetto a se stessa può essere quantificato misurando l'angolo di contatto. L'angolo di contatto descrive la forma dell'interfaccia aria-acqua che ne risulta e quindi l'effetto che la tensione superficiale esercita sulla pressione nel liquido. Capillarità è il fenomeno generato da tensione, adesione e coesione.

Pressione

La pressione è forza per unità di superficie e all'energia per unità di volume. È misurata in unità definite Pascal, o più convenientemente MPa = ca 9,9 atm. La forza di tensione, impartita all'acqua dai legami idrogeno, è definita come la forza massima per unità di superficie che una colonna continua di acqua può sopportare prima di rompersi. Tale proprietà risulta evidente nella salita di una colonna d'acqua in un tubo capillare. Questa forza può essere dimostrata inserendo dell'acqua in una siringa incappucciata pulita di vetro:

• Pressione idrostatica positiva: è la compressione generata quando premiamo sul pistone e l'acqua viene compressa.
• Pressione idrostatica negativa: se invece di premere tiriamo il pistone, nell'acqua che resiste all'aspirazione si sviluppa una tensione. La tensione è indicata con il segno meno perché indica l'opposto della compressione.

Quanto forte dobbiamo tirare affinché le molecole d'acqua vengano separate le une dalle altre e che la colonna d'acqua si spezzi? Studi accurati dimostrano che l'acqua può resistere a tensioni più negative di -20 MPa. La colonna d'acqua in una siringa non può sostenere queste tensioni di grandi dimensioni per la presenza di microscopiche bolle di gas. Poiché le bolle di gas possono espandersi quando poste sotto tensione, esse interferiscono con la capacità dell'acqua nella siringa di resistere alla forza di trazione esercitata dal pistone.

Cavitazione è l'espansione di bolle di gas a causa di tensione e può avere effetto devastante sul trasporto dell'acqua attraverso lo xilema.

Diffusione e osmosi

La diffusione è un movimento spontaneo di sostanze provenienti da regioni a maggiore concentrazione verso quelle a minore concentrazione. Le molecole in soluzione non sono statiche ma in continuo movimento, collidendo tra di loro e scambiando energia cinetica. La traiettoria di una particolare molecola dopo una collisione viene considerata una variabile casuale ma questi movimenti casuali possono provocare il movimento netto di molecole. La diffusione risulta dal movimento netto di molecole da regioni ad alta concentrazione a regioni a bassa concentrazione, anche se ogni molecola si muove in una direzione casuale.

Un piano immaginario divide una soluzione in due volumi uguali A e B. Siccome tutte le molecole subiscono un moto casuale, ad ogni passo vi è una certa probabilità che una qualsiasi particolare molecola di soluti attraversi il nostro piano immaginario. Il numero di molecole da A a B sarà proporzionale al numero all'inizio sul lato A e da B a A proporzionale a quello di partenza sul lato B. Se la concentrazione iniziale su lato A è maggiore di quella su B, più molecole di soluto dovranno passare da A verso B che viceversa e ci sarà un movimento netto di soluti da A a B.

La diffusione rappresenta la naturale tendenza dei sistemi a spostarsi verso lo stato di energia più basso possibile. La tendenza di un sistema ad evolvere verso una distribuzione uniforme delle molecole può essere intesa come una conseguenza della seconda legge della termodinamica: i processi spontanei evolvono nella direzione dell'entropia crescente, o disordine. L'aumento dell'entropia è sinonimo di una diminuzione dell'energia libera.

La velocità di trasporto del soluto tramite diffusione è espressa come densità di flusso, cioè la quantità di sostanza che attraversa un'unità di sezione d'area nell'unità di tempo. Il segno negativo dell'equazione (legge di Fick) indica che il flusso si sposta secondo un gradiente di concentrazione. Secondo la legge di Fick, una sostanza diffonde più velocemente quando aumenta il gradiente di concentrazione o quando aumenta il coefficiente di diffusione (costante di proporzionalità che misura la facilità di una sostanza di muoversi attraverso un particolare mezzo; caratteristico di ogni sostanza). La legge di Fick è valida solo per movimento in risposta ad un gradiente di concentrazione e non per quello dovuto ad altre forze (es. pressione).

Il tempo medio di diffusione è il tempo medio necessario ad una sostanza per diffondere a una data distanza aumenta con il quadrato della distanza. Alcuni valori indicano che la diffusione in soluzioni può essere efficace a dimensioni cellulari, ma è troppo lenta a lunga distanza.

Osmosi, dal greco che significa "spinta", è il movimento netto di acqua attraverso una barriera selettivamente permeabile; esse permettono lo spostamento dell'acqua e di altre piccole sostanze non cariche attraverso di esse e più facilmente di soluti più grandi e specialmente di sostanze cariche. Se la concentrazione di soluti è maggiore all'interno della cellula che nella soluzione che la circonda, l'acqua diffonderà nella cellula, ma i soluti non sono in grado di diffondere fuori dalla cellula. La massimizzazione dell'entropia è realizzata quindi dal volume di solvente che diffonde attraverso la membrana per diluire i soluti; tutta l'acqua disponibile affluirà verso il lato della membrana che contiene il soluto. Fortunatamente la parete delle cellule vegetali è molto forte e la resistenza delle pareti alla deformazione crea una forza interiore che aumenta la pressione idrostatica all'interno della cellula, generando una spinta che è l'espressione della pressione positiva generata quando i soluti sono confinati.

Pressione di turgore

La pressione di turgore è una pressione idrostatica positiva importante per diversi motivi:

• La crescita delle cellule vegetali necessita di una pressione idrostatica per distendere le pareti. La perdita di pressione in condizioni di deficit idrico può spiegare da una parte che l'accrescimento sia così sensibile a stress idrici, dall'altra perché questa sensibilità possa essere variata modificando il potenziale osmotico cellulare.
• Aumenta la rigidità meccanica di cellule e tessuti.

Stato idrico della pianta

Il potenziale idrico è la misura dell'energia libera dell'acqua per unità di volume e i fattori principali che hanno un effetto sul p.i. sono: concentrazione, pressione e gravità. Il concetto di p.i. ha due usi principali:

• Governa il trasporto attraverso le membrane cellulari
• Misura dello stato idrico della pianta.

Le piante, a causa della continua perdita di acqua nell'atmosfera dovuta alla traspirazione, sono raramente idratate completamente. Durante i periodi di siccità, le piante soffrono di deficit idrici che conducono a:

• Inibizione della crescita: in molte piante la riduzione dell'approvvigionamento di acqua inibisce la crescita del germoglio e l'espansione fogliare, ma stimola l'allungamento della radice, tipica risposta alla riduzione della disponibilità d'acqua.
• Inibizione della fotosintesi

La capacità di mantenere un'attività fisiologica in condizioni di scarsità d'acqua ha comunque un costo. La pianta può spendere energia per:

• accumulare soluti così da mantenere la pressione di turgore. Le alofite (piante di ambienti salini) hanno valori molto bassi di potenziale osmotico e di conseguenza il potenziale idrico cellulare si abbassa in modo sufficiente da consentire alle cellule radicali di estrarre l'acqua da acqua salmastra senza che nello stesso tempo entrino valori eccessivi di sali. Lo stress idrico porta dunque ad accumulo di soluti nel citoplasma e nel vacuolo delle cellule vegetali, permettendo così alle cellule di mantenere la pressione di turgore nonostante il basso potenziale idrico.
• investire maggiormente in organi non fotosintetici quali radici per aumentare la capacità di assorbimento acqua.
• Costruzione di vasi xilematici in grado di sostenere la grande pressione negativa dell'apoplasto.

Bilancio idrico delle piante

• Suolo: Tipo e struttura del suolo influenzano il contenuto idrico e la velocità di movimento dell'acqua (sabbia o argilla). Quando un suolo è fortemente bagnato dalla pioggia o da irrigazione, l'acqua percola verso il basso per gravità, passando attraverso gli spazi fra le particelle del suolo spostando e in alcuni casi intrappolando l'aria in questi canali. L'acqua è tirata negli spazi tra le particelle del terreno per capillarità (i canali più piccoli si riempiono prima).
• Nei suoli sabbiosi gli spazi tra le particelle sono così grandi che l'acqua tende a prosciugarsi, rimanendo solo sulle superfici e fra gli interstizi delle particelle.
• In quelli argillosi i canali sono abbastanza piccoli da trattenere l'acqua contro la forza di gravità.

Il potenziale idrico del suolo, come quello cellulare, dipende da: potenziale osmotico, pressione idrostatica, potenziale gravitazionale.

• Il potenziale osmotico dell'acqua del suolo è generalmente trascurabile (-0,02 MPa) a meno che ci sia una sostanziale concentrazione di sali (-0,2 MPa).
• La pressione idrostatica è vicino allo zero in suoli umidi ma come il suolo si disidrata diminuisce e può raggiungere valori molto negativi.
• Potenziale gravitazionale: la gravità gioca un ruolo importante nel drenaggio. Il movimento verso il basso dell'acqua è dovuto al fatto che il p.g. è proporzionale alla quota: maggiore ad altitudini più elevate, e viceversa.

Da dove deriva la pressione negativa dell'acqua del suolo? Dalla discussione sulla capillarità sappiamo che:

• L'acqua possiede un'alta tensione superficiale che tende a ridurre l'interfaccia aria-acqua.
• L'acqua, a causa delle forze adesive, tende anche ad aderire alle superfici delle particelle del suolo.

Come il contenuto idrico diminuisce nel suolo, l'acqua recede negli interstizi fra le particelle del suolo e la superficie aria-acqua si restringe, portando alla formazione di superfici la cui curvatura rappresenta il bilancio tra tensione (tendenza a minimizzare l'area di superficie dell'interfaccia) e adesione (l'attrazione dell'acqua nei riguardi delle particelle). Ovviamente si assume che le particelle del suolo siano perfettamente bagnabili.

Il movimento dell'acqua attraverso il suolo è prevalentemente per flusso di massa: movimento concertato di molecole in massa, molto spesso in risposta ad un gradiente di pressione da spazi più grandi (colmi d'acqua) verso zone associate ad interfacce aria-acqua più curve (a basso contenuto). Come una pianta assorbe acqua dal suolo, essa lo priva d'acqua vicino alla superficie delle radici; questa privazione riduce il valore della pressione idrostatica dell'acqua vicina alla superficie della radice (aumento curvatura delle superfici aria-acqua) e stabilisce un gradiente di pressione nei riguardi delle zone di suolo vicine che presentano valori superiori di pressione idrostatica. Poiché gli spazi porosi del suolo sono interconnessi, l'acqua si muove tramite flusso di massa attraverso questi canali verso la superficie della radice seguendo il gradiente di pressione.

La velocità di flusso idrico attraverso i suoli dipende da:

• Ampiezza del gradiente di pressione
• Conduttività idraulica del suolo: è la misura della facilità con la quale l'acqua si muove attraverso il suolo e varia a seconda del tipo di suolo e del suo contenuto idrico.
• Suoli sabbiosi che hanno grandi spazi fra le particelle, possiedono elevate conduttività idrauliche quando sono saturi (pieni d'acqua).
• Suoli argillosi, con i loro piccoli spazi fra le particelle, hanno conduttività idrauliche abbastanza ridotte.

Man mano che il contenuto idrico di un suolo diminuisce, cala drasticamente anche la conduttività idraulica in quanto avviene principalmente una sostituzione dell'acqua negli spazi presenti nel suolo con l'aria. Come gli spazi del suolo si riempiono d'aria, il flusso dell'acqua è limitato ai canali meno numerosi e più stretti e la conduttività idraulica decade.

Assorbimento dell'acqua dalle radici

Il contatto suolo-radice fornisce la superficie necessaria per l'assorbimento dell'acqua ed è ampliato dall'accrescimento della radice e dai peli radicali nel suolo. Peli radicali sono estensioni filamentose di cellule epidermiche della radice che aumentano enormemente la sua area di superficie, fornendo una capacità superiore di assorbimento di ioni ed acqua dal suolo. L'acqua si sposta nella radice tramite l'apoplasto, il simplasto e la via transmembrana.

Pressione radicale si forma quando la traspirazione è bassa o assente, creando una pressione idrostatica positiva nello xilema perché le radici continuano ad assorbire e trasportare gli ioni dal terreno. L'aumento di soluti nel succo xilematico porta alla diminuzione del potenziale osmotico dello xilema (significa alta concentrazione di soluti) e quindi alla riduzione del potenziale idrico xilematico. Questo abbassamento fornisce la forza motrice per assorbimento dell'acqua, che a sua volta porta alla pressione idrostatica positiva nello xilema. Questa è più elevata in piante dove il p.i. del suolo è elevato e i tassi di traspirazione sono bassi, mentre quando le velocità di traspirazione sono elevate, l'acqua viene aspirata dalle foglie e persa nell'atmosfera così rapidamente che non permette mai lo sviluppo di una pressione positiva xilematica.

Il fenomeno della guttazione è la fuoriuscita di liquido da foglie causata da pressione radicale; l'essudazione di succo xilematico avviene a livello degli idatodi, strutture specializzate e localizzate vicino a tracheidi terminali di fasci che sboccano lungo i margini delle foglie. Le “gocce di rugiada” che possono essere osservate sulla punta delle foglie delle graminacee al mattino sono in realtà delle gocce di guttazione essudate dagli idatodi.