Fisiologia vegetale

AMIDO

Principale forma di riserva dei carboidrati nelle piante. Sintetizzato nello stroma dei cloroplasti.

La struttura dell’amido è molto complessa, è una forma insolubile di riserva.

L’amido nei cloroplasti si trova solo di giorno poiché di notte si degrada in quanto fornisce energia metabolica, è definito amido transitorio o

primario:

- Primario anche perché è il primo che si forma direttamente dal Ciclo di Calvin-Benson.

- Transitorio perché questo amido dura nel solo arco della giornata. Quello accumulato nei cloroplasti di notte viene scisso per formare

esosi (glucosio) per dar luogo a energia metabolica o per formare saccarosio perché il trasporto del saccarosio avviene anche di notte.

Come si forma l’amido? - SINTESI

Nel fruttosio si forma l’amido tramite isomerasi. La sintesi parte dal glucosio-1 fosfato il quale con l’utilizzo di una molecola di ATP viene

trasformato in glucosio-ADP e pirofosfato. Questo pirofosfato inorganico viene scisso grazie ad una pirofosfatasi. Dal glucosio-ADP si stacca

l’ADP e il glucosio si lega a una catena di amido che è già in formazione grazie all’amido sintasi. 33

 DEGRADAZONE

Avviene di notte quando cessa la fotosintesi, nei cloroplasti. I granuli di amido si attaccano al glucosio e al fosforo poi, attraverso l’enzima

amilasi viene rotto il legame dell’amido e si formano delle catene lineari di glucosio. A questo punto l’α-amilasi taglia le molecole lineari

rendendole più piccole, e all’estremità agisce la β-amilasi che le taglia.

Esiste inoltre un terzo enzima chiamato glucano-fosfoidrolasi che stacca glucosio dalla parte finale. Questo enzima richiede anche del fosfato

quindi produce un glucosio n-1 e produce glucosio fosfato.

Il destino di questi fotosintati è quello di essere trasportati verso organi pozzo.

Come fa una pianta a sapere quando esportare o ricevere? Quali segnali dirigono i bisogni energetici di ciascun organo?

C’è un sistema nella pianta che segnala lo stato energetico dei vari organi pozzo.

Un primo segnale è quello relativo alla concentrazione degli zuccheri. Se in un organo sorgente gli zuccheri sono bassi, l’organo ha esportato

molti zuccheri e le attività sorgente è promossa e continuano efficientemente facendole aumentare. Al contrario, se si accumulano zuccheri,

l’attività di esportazione viene ridotta e là i processi sorgente sono rallentati.

Il trasporto a lunga distanza

Assorbimento dei nutrienti minerali

Nutrienti Minerali

L’assorbimento degli ioni segue l’assorbimento dell’acqua. Nel cilindro centrale valgono le stesse vie di trasporto come per l’acqua.

Trasporto a lunga distanza Nutrienti Minerali

il trasporto coinvolge xilema e floema

Il trasporto nello xilema avviene contro gradiente per mezzo di delle pompe che pompano ioni. Il trasporto avviene dalla radice verso i condotti

Assorbimento radicale

Xylema i soluti vengono trasportati insieme all’acqua (flusso di massa)

xilematici attraverso dei trasportatori minerali. L’assorbimento radicale avviene nella zona dell’apice movimento radiale degli ioni

dalla superficie radicale ai vasi xilematici

radicale per mezzo dei peli radicali.

il trasporto è regolato dal gradiente di potenziale idrico

L’assorbimento radicale avviene soprattutto negli

apici radicali a livello della zona dei peli radicali

Il caricamento nello xilema è un processo sotto controllo metabolico.

Nutrienti Minerali Nella corteccia gli ioni si muovono

via apoplasto e simplasto

Il flusso di soluti nello xylema è unidirezionale dalle radici alle parti aeree

Il trasporto xilematico è diretto verso gli organi ad alta traspirazione. Nella stele il movimento dei soluti procede

Trasporto a lunga distanza per via simplastica fino allo xilema

Il trasporto floematico è diretto verso gli organi non traspiranti, ad esempio i frutti. Alcuni ioni

Xylema i soluti vengono trasportati insieme all’acqua (flusso di massa)

Durante tutto il percorso del succo xilematico

come il calcio però sono poco mobili nel floema e quindi si registrano carenze nell’organo. Il caricamento nello xilema (xylem loading)

il trasporto è regolato dal gradiente di potenziale idrico

dalle radici alle foglie ci può essere è un processo sotto controllo metabolico

Il flusso nello xilema è unidirezionale dalle radici alle parti aeree.

un passaggio di soluti verso e dalle cellule

flusso di soluti nello xylema è unidirezionale dalle radici alle parti aeree

del parenchima dello xilema

ante tutto il percorso del succo xilematico

e radici alle foglie ci può essere

assaggio di soluti verso e dalle cellule

parenchima dello xilema

Traslocazione di zuccheri nel floema

Esperimenti di decorticazione ad anello

La caratteristica disposizione allineata dei vasi conduttori di xylema e

(iniziati da Marcello Malpighi nel 1686)

floema rende possibile lo scambio di soluti tra i due tessuti conduttori

- Non hanno effetto immediato sulla traspirazione.

La caratteristica disposizione allineata dei vasi conduttori di xylema e

Il trasporto xylematico è diretto verso gli organi ad alta traspirazione

Assorbimento degli zuccheri

floema rende possibile lo scambio di soluti tra i due tessuti conduttori

l’apporto di nutrienti ad organi non traspiranti (es. frutti) viene assicurato

- Dopo un po’ di tempo, la corteccia sotto l’anello muore,

Avviene principalmente attraverso il floema (linfa elaborata). Prima intuizione che zuccheri si spostano attraverso floema è stata fatta da

Il trasporto xylematico è diretto verso gli organi ad alta traspirazione

dal trasporto floematico

mentre quella sopra si rigonfia e accumula zucchero.

MaLpighi (nel ‘600). Osservazione fatta dopo decorticazione ad anello degli alberi —> dopo aver rimosso la corteccia la parte inferiore

l’apporto di nutrienti ad organi non traspiranti (es. frutti) viene assicurato

moriva mentre la parte superiore ad essa si ingrossava ed accumulava zuccheri. La decorticazione sottraeva alla pianta il tessuto che era

dal trasporto floematico

- Alla fine l’albero muore per mancanza di nutrienti alle radici.

necessario a trasportare il nutrimento dalle foglie alle radici. La decorticazione non aveva effetto immediato sulla traspirazione.

Quindi si crea un accumulo sulla parte superiore alla decorticazione perché gli zuccheri provenienti dalla fotosintesi dovrebbero scendere verso

le parti basse della pianta ma dato che trovano l’interruzione della corteccia si crea un accumulo.

Taiz Zeiger Fisiologia Vegetale 34

 Per identificare la via di traslazione dello zucchero sono stati utilizzati esperimenti con isotopi radioattivi.

Struttura del floema

Formato da:

• nelle gimnosperme —> le cellule cribrose

• nelle angiosperme —> elementi del tubo cribroso

Sono cellule non completamente morte. Hanno parete primaria e parete lignificata. Non sono cellule autonome ma modificate. Mancano

di nucleo, di tonoplasto, di apparato di Golgi, ribosomi (= non possono produrre proteine autonomamente). Hanno perso molti degli apparati

cellulari per rendere efficace il trasporto del succo floematico da una cellula all’altra presentano perforazioni che mettono in contatto le

cellule garantendo trasporto verticale e laterale.

Inoltre, presentano una placca cribrosa molto estesa favorendo il passaggio del succo.

Non essendo autonomi, hanno bisogno di una cellula compagna che sopperisce ai bisogni della cellula del tubo cribroso. Se la compagna

muore, il tubo perde completamente la sua funzione.

Sono presenti plasmodesmi particolari che connettono la cellula compagna con l’elemento del tubo. Sono plasmodesmi modificati che

sono in grado di trasportare molecole di maggiori dimensioni.

Tutte le proteine necessarie al funzionamento del vaso sono prodotte dalla cellula compagna. La più importante è la p-protein plugs. È la più

Le cellule compagne

abbondante e serve per isolare i tubi danneggiati (danneggiamento meccanico che mette fuori uso l’elemento che viene isolato dal resto. La

proteina riempie la ferita o sennò se l’isolamento è a lungo termine viene usato il callosio. Il callosio chiude la placca definitivamente

1. Hanno ribosomi e sintetizzano proteine necessarie agli elementi del cri

rimanendo fuori uso, mentre la proteina p può essere degradata e il vaso ritorna in funzione una volta guarita. Il callosio si può legare al

2. Le cellule compagne producono anche ATP per gli elementi del cribro.

calcio e quindi per questo ha difficoltà a passare nel floema). 3. Le cellule compagne sono anche coinvolte nel trasporto dei prodotti de

fotosintesi dalle cellule delle foglie mature agli elementi dei tubi cribr

Formano un unico complesso elemento del cribro-cellula compagna.

Callosio —> chiude definitivamente il vaso mettendolo fuori uso 4. Le cellule compagne restano in vita finché sono vivi gli elementi del crib

Proteina p-plugs —> chiusura temporanea, può essere degradata e il vaso ritorna in funzione associati.

Le cellule compagne sono coinvolte nel trasporto del saccarosio. Hanno ribosomi e

sintetizzano proteine. Restano in vita finché sono vivi gli elementi del cribro a cui sono associati.

Il flusso di saccarosio è legato al concetto di trasporto da una sorgente ad un pozzo.

Il saccarosio si muove dalle foglie in basso verso quelle in alto che sono nella stessa parte.

C’è plasticità nel trasporto. Modelli di traslocazione

La distribuzione dei fotosintati non segue l’architettura della pianta ma si adatta a fornire gli

zuccheri alle foglie che più ne hanno bisogno. La traslocazione avviene:

Modelli di traslocazione da aree di rifornimento – Sorgenti – (source)

➢ verso aree di metabolismo o di accumulo – Pozzi –

La traslocazione avviene: ➢

- da aree di rifornimento —> sorgenti “source”

- Verso aree di metabolismo o di accumulo —> pozzi “sink”

Le sorgenti producono più fotosintati di quegli che gli servono quindi possono esportare i rimanenti

(es. le foglie mature e gli organi di riserva durante la fase di esportazione del loro sviluppo).

I pozzi sono gli organi non fotosintetici o quelli che non producono abbastanza fotosintati, quindi

devono importarli (es. radici, tuberi, frutti in via di sviluppo). Le sorgenti producono più fotosintati di quanti ne ne

➢ Le sorgenti forniscono i fotosintati ai pozzi situati nelle

possono esportare i rimanenti.

Transizione da pozzo a sorgente (sink-source)

Transizione da pozzo a sorgente (sink - source) proprie vicinanze:

Esempi: foglie mature e gli organi di riserva dur

➢ le foglie mature superiori forniscono gli assimilati ai meristemi

Le giovani foglie funzionano da pozzi. Quando raggiungono i