Fisiologia delle funzioni cognitive - Domande e risposte

Risposte alle domande messe in rete

Domanda 1: Cos'è la teoria dell'evoluzione?

È la teoria in base alla quale tutte le specie viventi derivano da organismi primitivi presenti nel periodo precambriano; secondo tale teoria, gli organismi si sono differenziati per variazione e selezione naturale. Le variazioni avvengono per mutazione genetica e sono casuali e molteplici, la selezione naturale consente alle variazioni maggiormente adattive di proseguire nella specie generando una discendenza che porta il nuovo carattere. La mutazione è di fatto un errore nella duplicazione del DNA. L'obiettivo dell'evoluzione è quello della sopravvivenza del soggetto e della fitness riproduttiva della specie che si confronta con un ambiente che cambia. Ogni specie sviluppa caratteristiche che consentono il miglior adattamento possibile, la funzione del cervello è quella di aumentare le probabilità di sopravvivenza attraverso le modificazioni comportamentali. L'evoluzione del cervello è testimoniata dalla comparsa dell'isocortex (6 strati, presente nei mammiferi) che si aggiunge all'allocortex (tre strati, tipica degli animali) già presente. Nelle specie animali si individua un antenato comune le cui caratteristiche sono ancora presenti nelle specie esistenti (caratteristiche primitive) e quelle derivate dalle mutazioni genetiche che sono presenti solo nei discendenti del progenitore.

Domanda 2: Cosa intendono i biologi evoluzionisti per caratteristiche primitive e derivate e quali indicazioni ci può fornire il loro studio?

Con caratteristiche primitive si intendono le caratteristiche presenti nell'antenato comune, mentre con caratteristiche derivate si intendono quelle che si sono evolute nei discendenti a causa delle mutazioni genetiche. Per giungere alle caratteristiche primitive si utilizza lo studio comparato (biologia comparativa) che consente di individuare strutture omologhe (ereditate dal precursore comune) come ad esempio le ali del pipistrello, e le differenzia da quelle analoghe, frutto dell'evoluzione. Nelle neuroscienze, lo studio comparativo dei cervelli permette di ipotizzare che caratteristiche comuni siano in realtà delle caratteristiche primitive, provenienti dall'antenato comune. Questo ci consente di ipotizzare anche quali siano le caratteristiche più performanti, inoltre ci fornisce l'opportunità di determinare se le somiglianze osservate fra due animali siano frutto di una evoluzione comune (similarità omologhe) oppure indipendente, parallela (caratteristiche analoghe). Il limite di tale approccio comparativo consiste nel fatto che non esistono più cervelli primitivi, per cui occorre inferire i dati e costruire ipotesi da modelli (animali poco evoluti dalla loro comparsa, come il porcospino).

Domanda 3: Nella maggioranza dei mammiferi si trova la corteccia denominata isocortex, strutturata in 6 strati.

Questa è una struttura di nuova formazione (neocortex), che si stima sia una modifica della cortex dei non mammiferi; molto ricca dal punto di vista cellulare, ha alcune cellule che derivano dalla corteccia dei rettili, mentre altre sono di nuova formazione. L'allocortex, invece, è presente in tutte le specie animali e rappresenta la parte filogeneticamente più antica della corteccia cerebrale. Istologicamente l'allocortex è costituita da 3 strati di cellule nervose che corrispondono all'ippocampo e alla corteccia olfattiva.

Domanda 4: C'è una relazione tra peso corporeo e peso del cervello? Cosa si intende per encefalizzazione?

In diversi vertebrati esiste una relazione diretta lineare tra peso corporeo e peso del cervello. Alcuni animali presentano encefalizzazione, ossia una crescita della corteccia cerebrale rispetto alle dimensioni del corpo. Questo potrebbe essere connesso alla capacità di maggiori elaborazioni e abilità aggiuntive. Con l'aumentare delle dimensioni della corteccia si passa da animali lissencefalici (con corteccia liscia) ad animali girencefalici, così chiamati perché la cortex si presenta con circonvoluzioni.

Domanda 5: Descrivere alcune specializzazioni della corteccia cerebrale dei primati

Una prima specializzazione è legata alla funzione visiva. L'informazione visiva che parte nella retina raggiunge il nucleo genicolato laterale e il collicolo superiore. Diversamente da altri vertebrati, nei primati, ogni collicolo superiore, che controlla i movimenti di orientamento degli occhi, delle orecchie e del capo, riceve quasi gli stessi input dall'occhio ipsilaterale e controlaterale. In ogni collicolo è quindi rappresentato solo l'emicampo visivo controlaterale. Nei primati il nucleo genicolato laterale è costituito da sei strati (NGL) di cui tre parvocellulari e tre magnocellulari, cosa che aumenta la raffinatezza della visione del colore. Il NGL trasmette l'informazione visiva all'area V1 (corteccia visiva primaria) in questa, formata a mosaico, si trovano dei blob che contengono molte cellule selettive per la sensibilità al colore che possono essere parte di un circuito per l'elaborazione del colore stesso. La corteccia V2 nei primati presenta cellule in grado di percepire sfumature dei colori, ricevendo direttamente da V1. Nei primati l'informazione proveniente dalle aree visive primaria e secondaria, è analizzata da più di una dozzina di aree di ordine superiore dedicate esclusivamente all'analisi dell'informazione visiva. La loro localizzazione è nel lobo parietale posteriore e temporale inferiore.

Aree somatosensoriali

Nei mammiferi placentati e marsupiali abbiamo due aree che ricevono input prevalentemente dai recettori cutanei: S1 e S2; S2 riceve da S1 che riceve dalla cute. Troviamo inoltre la specializzazione in nuove aree e nella modalità di elaborazione delle informazioni all'interno di esse. Questo si coniuga nei primati anche alla sensibilità dei polpastrelli.

Aree motorie che non si trovano in altri mammiferi

Importanti per il controllo motorio e del movimento, hanno fasci corticospinali molto sviluppati ed aree premotorie che organizzano i movimenti complessi inviando informazioni a V1 (la corteccia visiva primaria). Negli antropoidi abbiamo sei aree premotorie rispetto alle due che si trovano nei roditori e nei carnivori. Queste aree premotorie servono all'organizzazione seriale dei movimenti.

Corteccia prefrontale

Si caratterizza nei primati per la presenza di una lamina della corteccia prefrontale dorsolaterale con un 4 strato formato da cellule granulari che riceve afferenze dal talamo e dai neuroni dopaminergici del tronco dell'encefalo. Il circuito del talamo permette di prendere decisioni sulla base di informazioni precedentemente acquisite. Questa stessa parte della corteccia prefrontale dorsolaterale è coinvolta anche nei compiti che prevedono l'utilizzo della memoria di lavoro.

Domanda 6: Cosa si suppone abbia portato i primati a sviluppare particolari caratteristiche corticali e le proprietà cognitive associate

Si suppone che la necessità di procurarsi cibo difficilmente reperibile e la complessità del gruppo sociale abbiano sviluppato capacità di localizzazione variabile, con elaborazione di informazioni spazio-temporali non necessarie per coloro che si nutrono di foglie e insetti (ipotesi dell'approvvigionamento), e la capacità di inferire intenzioni alle azioni dei membri del proprio gruppo sociale (teoria machiavellica).

Domanda 7: Vedi risposta 5, punto della prefrontale

Si caratterizza nei primati per la presenza di una lamina della corteccia prefrontale dorsolaterale con un 4 strato formato da cellule granulari che riceve afferenze dal talamo e dai neuroni dopaminergici del tronco dell'encefalo. Il circuito del talamo permette di prendere decisioni sulla base di informazioni precedentemente acquisite. Questa stessa parte della corteccia prefrontale dorsolaterale è coinvolta anche nei compiti che prevedono l'utilizzo della memoria di lavoro.

Domanda 8: Passaggio delle informazioni dalla corteccia sensoriale primaria a quella motoria primaria

Le cortecce sensoriali primarie proiettano l'informazione alle aree sensoriali unimodali adiacenti (S1, V1); da qui l'informazione passa alle aree associative sensoriali multimodali (che integrano le diverse informazioni sensoriali come quelle per il riconoscimento, la localizzazione visuo-spaziale, ecc.). Da queste l'informazione raggiunge le aree associative motorie (poste nella parte laterale del lobo frontale), che pianificano un'appropriata uscita comportamentale ed elaborano i programmi per i movimenti da eseguire. Questi programmi sono inviati alle aree motorie, la premotoria e la motoria primaria, che inviano i segnali ai motoneuroni per l'attuazione dell'uscita motoria.

Domanda 9: Cosa si intende da un punto di vista neurobiologico per funzioni cognitive

Le funzioni cognitive sono il risultato di fenomeni molecolari e cellulari che ci permettono di prestare attenzione a uno stimolo ambientale, di memorizzare (memoria implicita ed esplicita, ad esempio), di esprimerci dal punto di vista motorio e linguistico. Tali fenomeni avvengono soprattutto a livello di corteccia cerebrale, nella quale sono localizzate infatti le funzioni cognitive della memoria, dell'attenzione, del linguaggio, ecc.

Domanda 10: Descrizione della struttura e organizzazione della corteccia cerebrale umana

La corteccia cerebrale umana costituisce la parte più esterna del telencefalo. Ha una struttura laminare continua, costituita da neuroni e glia; il suo nome di sostanza grigia deriva dal fatto che nel cervello non vivo conservato assume una colorazione grigia. La sua caratteristica è anche quella di essere nella parte meno antica costituita da sei strati (isocortex) mentre nell'ippocampo, la parte filogeneticamente più antica è costituita da 4 strati (allocortex). Si presenta con molte circonvoluzioni e solchi, che vanno a creare lobi cerebrali che ritroviamo in qualsiasi essere umano.

Ognuno dei sei strati della isocortex è costituito da cellule differenti per densità, dimensioni, forma, efferenze ed afferenze. I collegamenti peculiari sono: strato 4 afferenze dal talamo, strato 6 efferenze verso le strutture sottocorticali. La corteccia cerebrale si divide in due emisferi, destro e sinistro (collegati dal corpo calloso) e sei lobi (frontale, occipitale, parietale dx e sin, temporale dx e sin). La sua organizzazione ha due specifiche caratteristiche:

• Gli emisferi sono controlateralizzati, ossia gli stimoli della parte sinistra del corpo raggiungono l'emisfero destro e viceversa.
• I due emisferi non sono equivalenti, né per dimensioni né per omologia di funzioni.

Le diverse teorie che si sono succedute nel corso del tempo sono quella della frenologia di Flourens, secondo la quale ogni area era deputata a una specifica funzione cognitiva, quella delle connessioni cellulari di Jackson, per la quale le funzioni cognitive non erano legate ad aree specifiche del cervello, ma bensì ai collegamenti tra i diversi neuroni, e quella dell'azione di massa di Lashley, secondo il quale non contano (come per Jackson) le interconnessioni e la struttura dei neuroni coinvolti nelle attività cognitive, quanto piuttosto l'azione di massa, il che significa che una lesione corticale ad esempio – provoca comunque un'alterazione del linguaggio, a prescindere dall'area in cui avviene, in quanto danneggia l'azione di massa dei neuroni coinvolti nella produzione linguistica.

Oggi le neuroscienze ritengono che ci sia una localizzazione delle funzioni, ma che, come alcuni esperimenti dimostrano, una volta che alcune aree del cervello siano state danneggiate, altre intervengano per assumere almeno parzialmente quella funzione.

Domanda 11: Principali afferenze ed efferenze della corteccia associativa

Le cortecce associative sono l'area anteriore, la posteriore e la limbica. Si distinguono tre tipi di afferenze:

1. Le afferenze principali che arrivano alla corteccia associativa provengono dai tre nuclei talamici.
   • Il pulvinar invia alla cortex parietale,
   • i Nuclei laterali posteriori alla cortex temporale
   • i nuclei mediali dorsali alla cortex frontale.
2. Le afferenze o connessioni cortico-corticali che si dividono in omolaterali (sensoriali, associativa e motoria) e controlaterali (connessioni interemisferiche) comunicano con la corteccia associativa contigua.
3. Vie a proiezione diffusa, dette vie aminergiche. (Dal tronco dell’encefalo il neurotrasmettitore monoamina aumenta il livello di attivazione corticale; i neurotrasmettitori sono la dopamina, la serotonina, la noradrenalina; mentre l'ACh, ossia aceticolina prodotta dal prosoencefalo basale che si trova di fronte all'ippocampo è implicata nei processi di memoria). Anche la genesi di alcune psicosi come la depressione è legata alla presenza dei neurotrasmettitori appena citati.

Da notare che gli stimoli gustativi e olfattivi giungono in maniera immediata e diretta in quanto la corteccia sensoriale primaria è collegata alla prefrontale. Anche dall'amigdala giungono afferenze a proiezione diffusa. Per quanto riguarda le efferenze dalla corteccia associativa, queste vanno alle cortecce motorie e premotorie supplementari che controllano il movimento; abbiamo anche la connessione tra la corteccia anteriore e posteriore. Le efferenze dal V strato vanno alle strutture sottocorticali, quelle dal II, III e IV strato vanno alle regioni corticali.

Domanda 12: Le principali cortecce associative e loro funzioni

Le cortecce associative non hanno né un carattere sensoriale né motorio, la loro stimolazione non produce né movimento né sensazioni. Esse creano collegamento tra aree sensoriali e motorie. Interpretano le informazioni sensoriali decidendo il comportamento.

• L'area associativa posteriore, al confine tra i lobi occipitale, temporale e parietale, che è una area associativa multisensoriale, implicata nell'attenzione, nel linguaggio e nella percezione.
• L'area associativa anteriore (corteccia prefrontale), che è associata con le funzioni esecutive del comportamento, quali ad esempio la pianificazione del corso delle proprie azioni e l'organizzare eventi in memoria allo scopo di guidare il comportamento.
• L'area associativa limbica, situata lungo le facce mediali degli emisferi cerebrali, è implicata nella memoria e nelle emozioni.

Domanda 13: Quali alterazioni comportamentali sono state riscontrate in pazienti con lesioni della corteccia prefrontale?

La corteccia ha tra le sue funzioni quella della pianificazione del comportamento e dell'esecuzione dello stesso; quindi una lesione in quest'area comporta una difficoltà a identificare comportamenti adeguati alle circostanze. In particolare è stato visto (Bianchi 1900) che nelle scimmie le lesioni bilaterali comportano incapacità di utilizzare l'esperienza passata, incoerenza di comportamento e iniziativa limitata. Mentre le lesioni orbitofrontali comportano una reazione emozionale alterata (Jacobson) manca l'ira e viene ridotta l'aggressività. Un esempio classico è quello di Phineas Gage che dopo un incidente sul lavoro riportò un danno della corteccia di entrambi gli emisferi del lobo frontale, in particolare della regione prefrontale ventromediale e che a seguito di ciò ebbe un comportamento alterato e modificò le proprie emozioni. Nel caso di Elliot, a cui venne asportata una porzione del lobo frontale a seguito di un tumore, e che in conseguenza di ciò ebbe alterazione della capacità decisionale su questioni personali o sociali, mentre manteneva una buona memoria a breve termine, retrograda e aveva capacità percettive e di apprendimento. I pazienti con lesioni alla corteccia prefrontale, in generale, perdono il controllo esecutivo (ossia dello svolgimento di comportamenti che sarebbero portati a termine in forma “automatica”) tendono a ripetere comportamenti inadeguati.

Domanda 14: Cosa si intende per controllo esecutivo, quali aree cerebrali sono importanti per questa funzione, e qual è il loro ruolo specifico?

Con controllo esecutivo si intende l'insieme dei processi che permettono lo svolgimento di comportamenti che altrimenti sarebbero portati a termine in modo più o meno automatico. Ci consente di modificare il nostro comportamento adeguandolo di volta in volta al contesto e agli obiettivi. Le aree importanti per questa funzione sono:

• Corteccia prefrontale dorsolaterale, (controlla avvio e cambiamento del comportamento, inibizione del comportamento, perseverazione, simulazione delle conseguenze del comportamento)
• Corteccia parietale posteriore, nuclei della base (importanti per gli aspetti decisionali)
• Corteccia anteriore del cingolo (informa quando occorre adattare il comportamento ai mutati scenari attivando il processo esecutivo)
• Corteccia prefrontale ventromediale (permette di interagire con altri e nell'ambiente sociale, inibisce i comportamenti inappropriati, determina l'importanza delle informazioni e valuta le diverse alternative)

Domanda 15: Quali deficit provoca la lesione del solco principale nel macaco? A quale altra area associativa è specificamente connesso?

Il solco principale si trova solo nelle scimmie. Permette d'identificare una zona che si attiva solo nei compiti di memoria ritardata. Nel macaco, la lesione di tale area provoca perdita dello status sociale. Esso è connesso all'area associativa prefrontale.

Domanda 16: Che cos'è la risposta spaziale ritardata, e come viene valutata nell'animale sperimentale

Con risposta spaziale ritardata si intende la risposta che viene data dopo un lasso di tempo dallo stimolo ed è legata ai processi di memoria e di pianificazione.