Fisiologia della nutrizione

Fisiologia della nutrizione

Apparato digerente

L'apparato digerente è preposto alla digestione degli alimenti e all'assorbimento dei principi nutritivi. Le macromolecole, per poter essere assorbite, devono essere scisse. Tutto questo serve a produrre energia sotto forma di ATP.

Funzioni principali

• Far progredire il cibo lungo il tubo digerente.
• Secrezione dei succhi digestivi e digestione del cibo: la secrezione serve a scomporre le varie macromolecole; solitamente questi succhi digestivi contengono gli enzimi preposti alla digestione.
• Assorbimento dei prodotti della digestione: questi prodotti arrivano sotto forma di unità monomeriche.
• Circolazione del sangue attraverso il tratto gastrointestinale: il sangue serve per portare energia e per il passaggio delle sostanze.
• Fine controllo delle funzioni da parte del SN simpatico e parasimpatico e di quello enterico, oltre al controllo ormonale.

Controllo delle funzioni del tubo digerente

Quella che prima abbiamo chiamato "progressione del cibo" sarebbe meglio chiamarla "motilità". Delle quattro funzioni, solo due sono regolate, cioè possono essere aumentate o diminuite a seconda delle necessità. Le due che sono regolate sono la secrezione e la motilità, mentre digestione e assorbimento non vengono regolati. Quindi, se si assume del cibo, verrà tutto digerito e assorbito. Queste funzioni possono essere regolate con un controllo nervoso e ormonale, quindi il sistema nervoso e gli ormoni possono aumentare o diminuire motilità e secrezioni (esocrine). Le secrezioni vengono riversate nel lume, che comunica con la bocca e l'ano, quindi sono secrezioni esocrine. Gli ormoni, invece, sono riversati nel sangue.

Anatomia funzionale

Anatomicamente è formato da un tubo, chiamato tubo digerente, con una lunghezza di circa 4 metri e mezzo, diviso in sezioni. Il sistema gastrointestinale è costituito da:

• Bocca
• Faringe
• Esofago
• Stomaco
• Intestino tenue: composto da duodeno, digiuno ed ileo
• Intestino crasso: composto da cieco, colon ascendente, colon trasverso, colon discendente, sigma e retto

Ci sono, inoltre, delle ghiandole annesse che coadiuvano l'attività:

• Ghiandole salivari a livello della bocca: queste ghiandole sono di diverso tipo. Le ghiandole salivari maggiori includono parotidi, sottolinguali e sottomandibolari.
• Fegato: secerne i sali biliari che consentono di digerire i grassi.
• Pancreas: secerne sia enzimi importanti per la digestione sia il succo pancreatico.

Struttura della parete gastrointestinale

La parete gastrointestinale presenta vari strati; partendo dal più esterno:

• Sirosa: si ripiega nel mesentere.
• Strato muscolare longitudinale: se si ha contrazione si accorciano longitudinalmente.
• Strato muscolare circolare: se si contraggono si restringe il lume.
• Sottomucosa
• Mucosa: è una struttura complessa poiché contiene al suo interno altri strati, tra cui uno strato muscolare chiamato muscularis mucosae. Presenta estroflessioni e avvallamenti in cui ci sono cripte da cui fuoriesce del liquido (sali minerali, ioni, acqua). Le estroflessioni, chiamate villi, servono ad aumentare la superficie. Tuttavia, non sono stabili, ma cambiano orientamento ed è per questo che all'interno della mucosa è presente lo strato muscolare che determina il movimento contribuendo ad avere più area di assorbimento.

La mucosa si affaccia nel lume del tubo digerente e cioè nella cavità interna. Nel tubo digerente esiste sia il muscolo liscio sia il muscolo striato; il muscolo striato si trova in bocca, nel terzo superiore dell’esofago e nello sfintere anale esterno (quindi in tre punti). Il fatto che si trovi in questi punti è funzionale per assicurare la volontarietà del controllo, infatti la masticazione, la deglutizione e la defecazione devono avere un controllo volontario.

Il muscolo liscio è in tutto il resto del tubo digerente, quindi chiaramente si tratta della muscolatura prevalente. La muscolatura liscia è sotto il controllo del sistema nervoso autonomo, del sistema nervoso enterico e di alcuni ormoni. La muscolatura è fatta a sincizio: ci sono delle giunzioni (gap junction) che permettono il passaggio di ioni attraverso una fibra muscolare e un’altra; in quanto l’impulso è localizzato in un punto e, così facendo, si possono eccitare varie fibre. Queste giunzioni sono presenti anche tra le varie strutture, tra la muscolatura longitudinale e quella circolare.

Flusso sanguigno gastrointestinale

Il flusso sanguigno che arriva al sistema gastrointestinale fa parte di un circolo chiamato splancnico. Questo circolo irrora tutto il sistema e le ghiandole annesse di tutta la parte addominale. Arriva il sangue arterioso alla parete dell’intestino e lo irrora; poi da questo punto vengono assorbite le sostanze nutritive che vengono portate, attraverso le venule e poi la vena porta, le sostanze al fegato. L’irrorazione arriva fino al villo dove avviene l’assorbimento e poi, con il sangue venoso, viene portato alla vena porta. Il fegato ha una funzione importantissima perché attraverso i sinusoidi epatici, in cui passa il sangue contenente le sostanze assorbite dall’intestino, si ha l’azione degli epatociti che disinfettano il sangue da possibili sostanze tossiche o batteri; quindi il fegato ha una funzione di filtraggio e disintossicante impedendo che queste sostanze tossiche vadano in circolo per tutto l’organismo. Questo sangue, nel momento in cui viene pulito, va nei vasi sinusoidi epatici dove nelle pareti sono presenti gli epatociti. Il sangue poi esce dai sinusoidi e va alla vena cava, da qui al cuore destro da cui va nel circolo polmonare e poi nel circolo sistemico. C’è un’eccezione poiché i lipidi non vengono assorbiti nel circolo sanguigno, ma nel circolo linfatico.

Attività elettrica

La muscolatura liscia presenta un’attività elettrica continua, lenta, e che manifesta due tipi fondamentali di onde:

• Onde lente: attività elettrica basale di oscillazione continua del potenziale di membrana.
• Potenziali a punta: potenziali d’azione che permettono di far contrarre il muscolo.

Queste onde lente hanno un potenziale di pochissimi millivolt (da -50 a -40); ma la frequenza di queste onde non è uguale in tutte le parti del tubo digerente che può variare da 3 a 12 al minuto. I potenziali a punta rappresentano dei veri e propri generali d’azione; per qualche motivo l’onda lenta basale va a valori un po’ più alti (stimolo pressorio nel tubo gastrointestinale dato dal cibo) che superano la soglia. Con questo potenziale d’azione entra sodio e molto calcio che determina l’avvio del ciclo dei ponti trasversi. Se lo stimolo è ancora più forte si innalza il potenziale di membrana ancora a valori più positivi che porta ad una maggiore frequenza dei potenziali a punta. Questa eccitazione può essere data dallo stiramento dei recettori presenti nel tubo, dall’acetilcolina o dall’attività del sistema nervoso parasimpatico (che è sempre correlato alla presenza di cibo nel tubo digerente). Il parasimpatico determina un aumento dell’attività e permette le funzioni gastrointestinali. Per quanto riguarda il tempo si è nell’ordine dei secondi e, quindi, i potenziali d’azione sono più lenti. Le onde lente non sono responsabili della contrazione e non fanno entrare calcio. Sembra che siano presenti delle cellule pacemaker in grado di generare le onde lente. Queste cellule servono per la propagazione delle onde lente e sono collegate al sistema nervoso enterico ed ai muscoli. Inoltre, regolano l’eccitabilità dei muscoli lisci, contribuendo al potenziale di riposo.

Fattori che influenzano l'eccitabilità della membrana

• Fattori che rendono la membrana più eccitabile:
  • Distensione della muscolatura
  • Stimolazione da parte dell’acetilcolina
  • Stimolazione ad opera del parasimpatico che libera acetilcolina
  • Stimolazione di vari ormoni gastrointestinali
• Fattori che inducono iperpolarizzazione della membrana = inibizione:
  • Effetto dell’adrenalina e noradrenalina sulla membrana muscolare
  • Stimolazione del simpatico che libera noradrenalina alle sue terminazioni periferiche

Contrazione muscolare nel sistema gastrointestinale

La contrazione tonica è causata da:

• Scarica di potenziali a punta
• Ormoni
• Ingresso di ioni calcio

Nel sistema gastrointestinale la contrazione muscolare non è veloce, ma di solito i muscoli si contraggono in modo tonico; cioè rimangono contratti per diverso tempo. In realtà ci deve essere un’attività combinata anche con il rilassamento per permettere la progressione del cibo all’interno del tubo gastrointestinale in quanto gli sfinteri devono essere aperti e non contratti. Quindi ci deve essere un’alternanza tra eccitazione e rilassamento da parte del simpatico.

Controllo nervoso

Il tubo digerente presenta un suo sistema nervoso intrinseco che si chiama sistema nervoso enterico. Il sistema nervoso enterico è un sistema nervoso intrinseco dell’apparato digerente che si estende dalla bocca fino all’ano.

Plessi del sistema nervoso enterico

• Plesso mioenterico: costituito da neuroni che percorrono tutto il tubo digerente. Queste catene sono presenti tra lo strato longitudinale e quello circolare della muscolatura. Si occupa della contrazione.
  • Aumento del tono della parete intestinale, quindi la contrazione
  • Aumento di intensità delle contrazioni ritmiche
  • Aumento lieve della frequenza del ritmo di contrazione
  • Aumento della velocità di conduzione delle onde
• Plesso sottomucoso (o di Messner): si trova a livello dello strato sottomucoso, costituito da una catena di neuroni che percorre tutto il tubo digerente. Si occupa del controllo delle secrezioni.
  • Controllo locale della secrezione
  • Controllo dell’assorbimento
  • Contrazione della muscolatura sottomucosa, che determina vari gradi di ripiegamento della mucosa gastrointestinale

Questi due plessi sono in collegamento tra di loro ed anche con il sistema nervoso autonomo. In particolare, nel SN simpatico è il neurone post-gangliare che va a fare sinapsi, mentre nel caso del SN parasimpatico è il neurone pregangliare che fa sinapsi e quindi il neurone del plesso funge da neurone post-gangliare. Tutto il tubo, per essere regolato, deve dare informazioni sullo stato per questo sono presenti delle vie di afferenze sensitive che va ad informare sia strutture superiori che lo stesso sistema nervoso enterico.

Ad esempio se il cibo deve progredire la parte a monte si deve contrarre mentre la parte a valle si deve rilassare; questa attività è regolata dai riflessi che mandano informazioni per dare la risposta.

I neurotrasmettitori coinvolti sono:

• Acetilcolina: ha quasi sempre effetti eccitatori
• Noradrenalina: ha quasi sempre effetti inibitori
• Adenosina trifosfato
• Serotonina
• Dopamina
• Colecistochinina
• Sostanza P

La parte sacrale si occupa dell’ultima parte dell’intestino. Invece il sistema simpatico ha un’innervazione in cui le parti superiori innervano la bocca, mentre quelle inferiori stomaco ed intestino.

Controllo da parte del SNA

I nervi vaghi del sistema nervoso parasimpatico craniale innervano: esofago, stomaco, pancreas, ed in modo minore l’intestino fino alla metà prossimale dell’intestino tenue. Il sistema nervoso autonomo simpatico innerva tutti i segmenti del canale alimentare e le sue terminazioni secernono noradrenalina. Ha effetti soprattutto inibitori:

1. In piccola parte tramite un’azione diretta inibitoria da parte della noradrenalina sulla muscolatura liscia.
2. Mediante un’azione inibitoria della noradrenalina sui neuroni del sistema nervoso enterico.

Fibre nervose afferenti

Nel tubo digerente si originano molte fibre nervose afferenti che possono essere stimolate da:

1. Irritazione della mucosa
2. Eccessiva distensione del tubo digerente
3. Presenza di particolari sostanze chimiche

Riflessi gastrointestinali

Un riflesso presenta un recettore che rileva un segnale, in questo caso un segnale di distensione, manda il proprio assone e la via più semplice è una sinapsi con la via efferente che dà la risposta. Esistono riflessi più complessi con un numero maggiore di neuroni.

• Riflessi che si attuano totalmente nell’ambito del sistema nervoso enterico.
• Riflessi che vanno dal tubo digerente ai gangli simpatici prevertebrali e di nuovo all’apparato gastrointestinale.
• Riflessi che partono dal tubo digerente, giungono al midollo spinale, o tronco encefalico, e ritornano all’apparato digerente.

La regolazione nervosa si realizza tramite alcuni riflessi: quindi c'è uno stimolo, poi un recettore, poi recettore manda delle afferenze al centro integratore, poi ci sono delle vie efferenti che vanno all'effettore e si ha infine una risposta. Ci sono diversi stimoli che si possono avere nel sistema digerente: possono essere sostanze chimiche come prodotti della digestione degli alimenti, oppure HCI (lo stomaco produce e secerne acido cloridrico); possono essere stimoli meccanici come la distensione della parete del tubo digerente (quando si ingeriscono alimenti chiaramente il tubo digerente si allarga per accoglierli e questo fa scattare dei riflessi); ci sono anche stimoli come la vista e l'odore del cibo, che sono stimoli captati non dal tubo digerente ovviamente, ma possono influenzare soprattutto le secrezioni esocrine del tubo. Si tratta di un segnale anticipatorio, dove il sistema digerente si prepara ad accogliere del cibo. Avremo dei chemocettori, meccanocettori e alcune cellule endocrine che funzionano anche da recettori per questi stimoli.

Tipi di riflessi nel controllo digestivo

1. Riflessi brevi: il centro integratore può essere il sistema nervoso enterico; in questo caso i riflessi chiamano riflessi brevi; questi riflessi si avvalgono dei due plessi visti prima e questi riflessi possono essere influenzati dal simpatico e dal parasimpatico, che fanno parte dei riflessi lunghi; quindi i riflessi lunghi possono influenzare i riflessi brevi. Il sistema nervoso enterico viene chiamato anche cervello dell'intestino e garantisce autonomia al tubo digerente, è un sistema nervoso apposta per il tubo digerente. Si ha uno stimolo locale, che viene da lì, dal tubo digerente, infatti nei riflessi brevi può essere solo locale (vista e odore del cibo non centrano coi riflessi brevi ad esempio), poi c'è il recettore, le vie afferenti, il centro integratore composto dai due plessi, le vie efferenti che sono dirette agli effettori, i quali sono il muscolo liscio del tubo digerente oppure ghiandola esocrina che riversa i secreti nel lume del tubo digerente; si ha poi una risposta con un aumento o riduzione di motilità e secrezione e la motilità è dovuta per forza alla contrazione del muscolo.
2. Riflessi lunghi: l’altro centro può essere SNC e si parla di riflessi lunghi; c'è sempre lo stimolo, che può essere locale o anche uno stimolo esterno (vista oppure odore del cibo) quindi il recettore può essere un recettore dentro la parete del tubo, ma anche fuori dalla parete; ad ogni modo vengono mandate delle fibre afferenti al SNC, cervello e midollo spinale e da lì partono le fibre efferenti, che nel caso dei riflessi lunghi sono SN autonomo (simpatico e parasimpatico). Queste fibre vanno a finire sui plessi nervosi, sul sistema nervoso enterico (nella maggior parte dei casi), ma in realtà ci sono casi meno comuni in cui vanno direttamente agli effettori; l'effettore e la risposta sono gli stessi dei riflessi brevi. I riflessi lunghi non conferiscono autonomia, ma conferiscono armonia, cioè armonizzano le funzioni di punti del tubo digerente anche molto lontani tra di loro, quindi c'è una sorta di coordinazione tra i diversi punti del tubo digerente molto lontani (ad esempio nel riflesso gastrocolico nei neonati appena vengono allattati questi defecano).

Sia riflessi lunghi che brevi concorrono alle funzioni del tubo digerente. Ci sono neurotrasmettitori; in genere il parasimpatico stimola le funzioni digerenti, quindi aumenta la motilità e la secrezione, mentre il simpatico ha l'effetto opposto ed è per quello che dopo i pasti in genere si attiva il parasimpatico perché c'è bisogno di aumentare secrezione e motilità ed è per questo che si è stimolati al riposo.

Controllo ormonale

Gastrina

La gastrina viene prodotta da cellule endocrine che si trovano nell'antro dello stomaco, infatti le cellule endocrine possono essere sparse, e proprio in questo caso si tratta di cellule endocrine sparse nella parete gastrica; nel caso della gastrina gli stimoli sono i prodotti della digestione delle proteine, cioè dei prodotti della scissione di queste proteine; l'altro stimolo molto importante è l'acetilcolina, ovvero la stimolazione parasimpatica. La gastrina stimola la motilità e le secrezioni gastriche: funzione principale, poi stimola anche la motilità dell'intestino tenue, ma questa è una funzione meno importante.

Colecistochinina (CCK)

Le cellule endocrine produttrici di colecistochinina si trovano nell'intestino tenue, in particolare nel duodeno e nel digiuno prossimale e gli stimoli sono dei prodotti della digestione dei grassi, anche delle proteine, ma quello più importante riguarda i grassi. La colecistochinina ha come azione principale una azione rivolta alla colecisti (cistifellea) provocandone una contrazione delle pareti, con uno svuotamento della stessa (contiene bile).