Fisiologia del muscolo

[RIEPILOGO CONTRAZIONE]

I cicli dei ponti trasversali proseguono fino a quando la concentrazione del calcio è adeguata. La

concentrazione citosolica di Ca si riduce quando la calcio ATPasi trasporta attivamente il calcio. In

realtà essa funziona sempre ma diciamo diventa prevalente l’effetto della sua attività quando non

c’è più segnale, quando non arriva più pda, quindi quando cessa lo stimolo del motoneurone. La

rimozione del calcio dalla troponina ripristina l’attività bloccante della tropomiosina e il ciclo dei

ponti trasversi cessa e la fibra muscolare si rilassa. Quindi qualsiasi cosa che interagisce con uno

di questi processi interagisce con la contrazione muscolare. Avevamo visto l’altra volta i bloccanti

dei recettori dell’acetilcolina come il curaro, che blocca la contrazione muscolare. La carenza di Ca

limita la contrazione muscolare, la carenza di energia blocca la contrazione muscolare.

Ora volevo parlarvi dell’aspetto macroscopico della contrazione muscolare, riferita agli arti perché

è la più semplice da comprendere, però questi concetti valgono per tutti i muscoli, anche i muscoli

della faccia e della cavità orale.

La contrazione muscolare nei muscoli in toto consiste nell’accorciamento della fibra con

conseguente sviluppo di forza. Può o meno provocare lo spostamento/ il movimento

dell’articolazione e/o di un eventuale carico. In questo caso il carico è rappresentato dalla mano

stessa. Vediamo cosa accade in caso di contrazione del bicipite. Il bicipite è un muscolo flessorio,

cioè riduce l’angolo dell’articolazione. Quando si contrae e quando la mano non contiene niente o

un peso leggero, cioè una forza peso minore della forza che può essere esercitata dal muscolo il

carico si può spostare. In questo caso abbiamo un compimento di lavoro (L), che è dato da FxS, e

in questo caso la contrazione viene definita ISOTONICA, perché il muscolo sviluppa una certa

forza (o tensione). Quando questa forza è sufficiente a spostare il carico la forza rimane costante e

non aumenta più. Quindi isotonica vuol dire forza costante. Il livello al quale la forza rimane

costante dipende dal carico da spostare, se possibile. Se invece il carico è superiore alla forza

massima che il muscolo può

sviluppare, il carico non si sposta,

però il muscolo sviluppa comunque

forza e si contrae, ma senza

accorciarsi. Si accorcia il muscolo ma

non si sposta l’articolazione. In

questo caso la contrazione si chiama

ISOMETRICA, la lunghezza è

costante. Queste due modalità di

contrazione sono intercambiabili,

quindi una contrazione isotonica può

diventare isometrica semplicemente

aumentando il carico da spostare.

Questi sono due apparecchi che

misurano i due tipi di contrazione.

Qui abbiamo la fibra muscolare alla

quale è stata mantenuta

l’innervazione. Abbiamo un apparecchio che applica della corrente alla fibra nervosa in modo da

provocare la stimolazione. 9

In questo caso la fibra è mantenuta

fissa, in modo da simulare una

contrazione isometrica, cioè la fibra è

bloccata come se il suo carico fosse

talmente grande che non riesce a

spostarlo. Qui abbiamo un trasduttore di

forza che misura la forza generata dal

muscolo. Si vede che appena viene

stimolata la fibra aumenta la forza, si

contrae, i filamenti scorrono, il

movimento dei filamenti provoca

l’accorciamento dei sarcomeri ma il

muscolo nel toto, soprattutto perché ci

sono le componenti connettivali (tendini)

non si accorcia e si ha uno sviluppo di

forza.

In questo altro sistema la fibra invece si

può accorciare. Questo è un carico

leggero, quindi la forza peso è minore

della forza che può sviluppare la fibra, e

si misura l’accorciamento. Vediamo che

in seguito all’applicazione dello stimolo,

inizialmente non succede niente poi il

muscolo inizia ad accorciarsi fino a raggiungere un livello massimo di accorciamento e poi si

ritorna allo stesso livello. Questa fase viene chiamata periodo di latenza. Anche qui c’è ma è molto

molto più corto e il periodo di latenza della contrazione muscolare isotonica nella quale si può

vedere l’accorciamento, dipende dal fatto che prima di poter avere un accorciamento il muscolo

deve arrivare a un livello di forza superiore al carico del peso da spostare. Inizialmente anche le

contrazioni isotoniche hanno sempre una fase isometrica. I muscoli non si possono accorciare

perché prima devono sviluppare una forza superiore a quella del carico.

L’accorciamento e la velocità dello stesso sono elevate per carichi piccoli in una contrazione

isotonica. Più il carico è leggero maggiore è la velocità di accorciamento. Se raddoppio il carico

vediamo come la fase isometrica di una contrazione isotonica aumenta, perché la forza che deve

essere raggiunta dal muscolo per spostare un carico doppio è ovviamente maggiore. Quando

raggiungo la forza necessaria per sviluppare un carico maggiore avrò uno spostamento, un

accorciamento, che sarà inferiore come entità, cioè la fibra si accorcia di meno con un carico

maggiore, e questo processo sarà inoltre un po’ più lento, come si vede nel grafico infatti la retta

tangente che rappresenta la velocità sarà più inclinata.

Se triplico il carico, il muscolo on riesce a sviluppare una forza peso tanto grande ed avrò solo una

fase isometrica. Il muscolo svilupperà la sua massima forza ma non sufficiente a spostare il carico.

Se aumenta il carico diminuisce l’accorciamento fino ad annullarsi.

La tensione sviluppata dal muscolo durante la contrazione ha componente attiva ed una passiva:

COMPONENTE ATTIVA: è data dal meccanismo dello scorrimento dei filamenti. La forza che

 si sviluppa durante questa fase ha un andamento di questo tipo (curva rossa). Cosa vuol

dire? Che questa componente varia in funzione della lunghezza iniziale del sarcomero (in

micron).

COMPONENTE PASSIVA: è data dalle strutture non muscolari che però contribuiscono alla

 tensione. Compare quando il muscolo è stirato ed aumenta man mano che il aumenta lo

stiramento passivo del muscolo.

Esiste una lunghezza iniziale dalla quale il muscolo parte per contrarsi in corrispondenza della

quale si sviluppa la massima tensione. Qui abbiamo unità di forza e tensione. Se il muscolo prima

di contrarsi ha una lunghezza diversa da questa, che è detta lunghezza ottimale:

Se ha una lunghezza maggiore, cioè se prima è stirata passivamente

 Se ha una lunghezza minore, cioè se viene prima compressa



La forza che può sviluppare è minore di quella massima.

Tutto ciò si spiega con il fenomeno della sovrapposizione dei filamenti. In realtà la lunghezza

ottimale non corrisponde ad una lunghezza precisa ma ad un piccolo intervallo ottimale. Se il

muscolo viene stirato passivamente prima di farlo contrarre, il grado di sovrapposizione tra 10

filamenti spessi e sottili diminuisce e quindi diminuisce il numero di ponti trasversali che si

possono formare. Poiché l’intensità della forza è direttamente proporzionale al numero di ponti

trasversali è chiaro che diminuendo questi diminuisce la forza. Se il muscolo invece ha una

lunghezza minore poiché è già parzialmente contratto o compresso meccanicamente, lo

scorrimento non è massimale poiché c’è uno scontro di filamenti.

Altre proprietà che possono essere utili per descrivere la contrazione muscolare sono la relazione

tra la velocità di accorciamento e il carico. La velocità di accorciamento è inversamente

proporzionale al carico. Quando il carico è 0 la velocità à massima, quando aumenta il carico la

velocità di accorciamento è minima.

La contrazione del muscolo che segue un singolo potenziale

d’azione è chiamato scossa e normalmente nel muscolo

scheletrico è un evento piuttosto raro e si ottiene

artificialmente. Normalmente la modalità fisiologica di

contrazione dei muscoli scheletrici è la produzione di una

scarica di pda e quindi di una successione più o meno

ravvicinata di scosse che a seconda di quanto sono

ravvicinate si possono sommare. Qui vedete un esempio.

Questa è una scossa singola e questo è il pda nella fibra

muscolare a sua volta prodotto dal pda della cellula nervosa.

Questo è l’evento meccanico della forza. Se il muscolo viene

stimolo in modo tale da produrre una sequenza ravvicinata

di potenziali d’azione i singoli eventi meccanici si sommano

perché la seconda scossa arriva quando la prima non è finita

e quindi la forza aumenta. Sia perché sono state già vinte le

resistenze che si oppongono allo sviluppo di forze, sia perché

il calcio è ancora abbondante nel citoplasma e quindi

diciamo è più rapido lo sviluppo di forze e quindi si può

sommare a quello prodotto dalla scossa precedente. Se la

frequenza dei pda è molto elevata posso avere una modalità

di contrazione che si chiama tetanica, cioè una

contrazione sostenuta della fibra muscolare che permette lo

sviluppo di un elevato livello di forza. Questa nel muscolo

scheletrico è una modalità naturale, fisiologica. Tutte le volte che dobbiamo sviluppare una grande

forza utilizziamo questa modalità. Il motoneurone invia pda ad alta frequenza, il muscolo risponde

con pda ad alta frequenza e scosse singole che si sommano, talmente ravvicinate che non si

distinguono più un dall’altra. A tutto ciò consegue lo sviluppo di una forza molto elevata. Questa

modalità di contrazione non deve avvenire nei muscoli respiratori poiché affinchè possa avvenire

l’atto respiratorio è necessario che questi muscoli possano contrarsi e rilassarsi ciclicamente. I

muscoli respiratori possono essere soggetti a questo tipo di contrazione in seguito ad

intossicazione da parte della tossina tetanica e quando ciò accade si muore per asfissia. Anche il

cuore non deve essere soggetto a contrazione tetanica, poiché esso si deve contrarre e rilassare.

Nel cuore come abbiamo già detto l sommazione delle scosse non può avvenire perché la

frequenza del pda è limitata e non può andare oltre un certo valore ed in più ha un periodo

refrattario assoluto molto lungo. Nel cuore quindi una contrazione tetanica non si verificherà mai.

Nei muscoli scheletrici diversi da quelli respiratori quella tetanica è invece una contrazione

fisio