Fisiologia del comportamento

Fisiologia del comportamento

Le direzioni in fisiologia

Le direzioni, in fisiologia, sono quei riferimenti necessari a descrivere le caratteristiche di una struttura complessa come il cervello. Fanno riferimento ad un’asse centrale del corpo umano, il nevrasse. Quest’asse è una linea immaginaria che parte dalla fronte e percorre la colonna vertebrale, terminando nella parte inferiore del nostro corpo. Questo è l’asse centrale, mentre gli assi direzionali che utilizziamo per la descrizione del sistema nervoso sono:

• Rostrale/anteriore – posizione verso la fronte;
• Caudale/posteriore;
• Dorsale – direzione perpendicolare al nevrasse, parte superiore del capo;
• Ventrale – perpendicolare al nevrasse, verso l’interno del cervello;
• Laterale – allontanamento dal nevrasse verso l’esterno;
• Mediale – verso l’interno, nella direzione del nevrasse.

Le sezioni del sistema nervoso

Le sezioni si riferiscono al taglio del sistema nervoso in modo da poterlo rappresentare al meglio. Le sezioni avvengono su 3 piani:

• Piano trasversale – sezione coronale o frontale;
• Piano parallelo/orizzontale;
• Piano sagittale – è il più usato, perpendicolare al suolo e parallelo al nevrasse, divide il cervello nei due emisferi, taglia in due il corpo calloso.

Altri due termini sono:

• Ipsilaterale – tutte quelle strutture che si trovano nello stesso lato del corpo;
• Controlaterale – si riferisce alla parte opposta del corpo.

Il sistema nervoso

Il sistema nervoso (SN) include il sistema nervoso centrale (SNC), composto da cervello e midollo spinale, e il sistema nervoso periferico che, a sua volta, include nervi cranici, nervi spinali e gangli periferici. Il SNC è incassato in due strutture ossee: la scatola cranica che contiene il cervello e la colonna vertebrale che racchiude il midollo. Il cervello è composto da un’enorme massa di cellule specializzate, dette neuroni, dalle cellule gliali e da altre cellule di sostegno. Data la sua importanza è l’organo più protetto del corpo e galleggia nel liquido cerebrospinale, inoltre è riccamente vascolarizzato.

Le strutture di supporto del sistema nervoso

Il SN include altre strutture che hanno la funzione di supporto, protezione e vascolarizzazione e queste sono: le meningi, il sistema ventricolare e il sistema vascolare.

Le meningi

Il termine meningi deriva dal greco e sta per ‘membrana’. Circondano il cervello e parte del tronco encefalico e si occupano di proteggere tali strutture da colpi e sollecitazioni. Sono formate da tre strati, il più esterno è quello della Dura Madre, resistente, spesso e flessibile. Sotto di esso si trova la Membrana Aracnoidea, simile ad una ragnatela e, infine, c’è la Pia Madre strettamente legata al cervello e al midollo. Tra gli ultimi due strati si trova lo Spazio Subaracnoideo che contiene il liquor nel quale galleggia il cervello.

Il liquor e il sistema ventricolare

Questo liquor è prodotto dai ventricoli a livello dei Plessi Corioidei e si forma per dialisi del plasma con un aspetto limpido. Presenta poche proteine e glucosio, non vi è la presenza di globuli rossi ma è ricco di quelli bianchi, fornisce nutrimento al SNC e ha anche la funzione di proteggere il cranio da colpi e sollecitazioni. Viene prodotto e ricambiato ogni sei ore e la sua estrazione, che serve per osservarne la composizione, avviene tramite una puntura lombare tra L3 e L4. Tramite l’estrazione si misura la concentrazione di cellule che normalmente non dovrebbero essere presenti o la percentuale di glucosio che se è troppo bassa indica che è in corso un’infezione. È utile anche per valutare la pressione intracranica che potrebbe aumentare in caso di idrocefalo (tumori) e accumularsi nei ventricoli cerebrali che si dilatano e comprimono il cervello, con successiva ipertensione intracranica. Se questo disturbo si verifica prima della saldatura fisiologica del cranio, nel neonato si avrà un quadro di Macrocefalia. Infine, il percorso del liquor termina al suo arrivo nel sistema venoso. Altra struttura di supporto del SNC è il Sistema Ventricolare. I ventricoli sono delle cavità interconnesse che contengono il liquor e sono presenti all’interno del cervello. Questo sistema ha la funzione di supporto strutturale e contribuisce a mantenere il cervello gonfio e solido. Quattro sono i ventricoli, abbiamo i Ventricoli Laterali, collegati tramite il Forame di Monro al Terzo Ventricolo che, a sua volta, è collegato al Quarto Ventricolo tramite l’Acquedotto cerebrale. Il Quarto prosegue poi con il canale spinale cerebrale, cioè la parte del sistema ventricolare che immette il liquido cefalorachidiano nel midollo spinale. Nel Terzo ventricolo aumenta la produzione del liquor e, nel Quarto ventricolo, tale produzione aumenta ulteriormente. Questo ventricolo, inoltre, presenta tre fori che hanno lo scopo di far defluire il liquor nelle cisterne subaracnoidee dalle quali verrà poi smistato, circolando intorno al SNC dove verrà riassorbito dalla circolazione sanguigna venosa.

Il sistema vascolare

Ultima struttura di supporto del SNC è il Sistema Vascolare composto da:

• Sistema arterioso – trasporta ossigeno e glucosio;
• Sistema venoso – trasporta gli scarti di anidride carbonica e quelli metabolici;
• Capillari – si connettono ad arterie e vene.

Le arterie vertebrali e le carotidi interne (arteria Basilare) si occupano di portare il sangue ossigenato al cervello e alle cellule mentre, le vene giugolari interne ed esterne riportano il sangue deossigenato al cuore attraverso la vena cava superiore. La vascolarizzazione del midollo spinale e dell’encefalo, come quella del muscolo cardiaco, è di tipo terminale. Ciò vuol dire che dopo un certo livello non esistono anastomosi efficienti e, in caso di lesione a questo livello si ha la comparsa di necrosi o infarto.

Lo sviluppo del sistema nervoso

Per quanto riguarda lo sviluppo del SN, per prima cosa si svilupperanno i foglietti embrionali, cioè la prima differenziazione dell’embrione in diversi strati cellulari, dai quali poi si svilupperanno strutture, tessuti e organi. Questi foglietti di dividono in:

• Endoderma – parte del digerente;
• Mesoderma – apparato circolatorio, muscolare, escretore, gonadi;
• Ectoderma – darà origine al tessuto nervoso, epidermide, tessuti epiteliali, ghiandole.

Il sistema nervoso centrale si sviluppa poi intorno al 18° giorno dopo il concepimento ed è uno degli organi del corpo che incomincia a funzionare già dagli stadi più precoci dello sviluppo embrionale. In questo periodo la parte dorsale dell'embrione si sviluppa e si ispessisce formando una placca. I bordi di questa placca formano delle creste che si arricciano in direzione rostro-caudale fino a toccarsi e a formare un tubo, detto il tubo neurale tra il 20º ed il 24° giorno di gestazione. A partire dal 28° giorno le creste si sono fuse a formare il tubo neurale, da cui si svilupperanno il cervello e il midollo spinale. La sua estremità rostrale si differenzia in 3 vescicole che sono tra loro interconnesse, da tali vescicole si formano i Ventricoli e dal tessuto circostante avremo le 3 parti principali del cervello: il proencefalo, il mesencefalo e il rombencefalo. La vescicola più rostrale, il Proencefalo, durante lo sviluppo embrionale si differenzia in tre parti separate dai quali si genereranno i ventricoli laterali ed il terzo ventricolo. La regione che include i ventricoli laterali andrà a formare il Telencefalo mentre, la regione intorno al terzo ventricolo formerà il Diencefalo. Alla fine di questa fase dello sviluppo, la parte centrale del Mesencefalo si restringe formando l'acquedotto cerebrale, mentre la parte più caudale, il Rombencefalo, si differenzia in due strutture: il Metencefalo e il Mielencefalo.

Lo sviluppo della corteccia cerebrale

In quanto allo sviluppo della corteccia cerebrale possiamo dire che il cervello si forma appunto a partire da un sottile tubo fino a diventare una complessa struttura dal peso di circa 1400 gr. Esso si sviluppa dall’interno verso l’esterno quindi, le prime cellule ad essere prodotte migrano a breve distanza e costituiscono il primo strato, quello più profondo. Il secondo strato supera il primo posizionandosi immediatamente dopo e così fino a raggiungere tutti e sei gli strati della corteccia. Alcune settimane dopo il concepimento, la superficie esterna dei ventricoli si incomincia ad inspessire. In questa zona esterna dei ventricoli sono presenti delle cellule chiamate cellule Progenitrici. Durante la prima fase dello sviluppo, queste cellule subiscono un gran numero di divisioni simmetriche cioè si moltiplicano in nuove cellule progenitrici identiche. Tale differenziazione comporta un aumento della grandezza della zona ventricolare e sottoventricolare. Sette settimane dopo il concepimento, le cellule progenitrici ricevono un segnale per passare alla fase di differenziazione asimmetrica. Durante questa fase le cellule progenitrici si dividono in maniera asimmetrica producendo un'altra cellula progenitrice, che rimane a livello delle strutture ventricolari, ed una cellula cerebrale. Le prime cellule ad essere prodotte con la differenziazione asimmetrica sono le cellule della Glia Radiale. Queste cellule-guida sono disposte a raggiera dalla zona ventricolare verso l’esterno ed allungano le proprie fibre sino alla superficie della corteccia, creando così una rete lungo la quale le neonate cellule neuronali vanno a posizionarsi. La fine dello sviluppo corticale si verifica a seguito di un segnale chiamato apoptosi (morte cellulare programmata).

Il proencefalo

Il Proencefalo circonda la parte più rostrale del tubo neurale e si divide in: Telencefalo e Diencefalo. Il telencefalo rappresenta la parte più importante del sistema nervoso centrale. Comprende i due emisferi cerebrali e la corteccia cerebrale, include anche il sistema limbico ed i gangli della base che sono due strutture situate in profondità. La corteccia cerebrale è la parte più complessa ed importante del sistema nervoso centrale e ci distingue dagli altri primati. Ha uno spessore di 3 mm e presenta delle pieghe, dette circonvoluzioni che sono divise in solchi, scissure e giri. Queste pieghe sono un sinonimo della capacità del cervello di adattarsi, in quanto esso necessità di aumentare la sua superficie rimanendo però all’interno del cranio, motivo per cui due terzi della sua superficie si trova all’interno delle pieghe. La corteccia cerebrale è composta da vari tipi di cellule quali glia, corpi cellulari, dendriti ed assoni che si connettono tra loro, ma la maggior parte della massa corticale è costituita da corpi cellulari che conferiscono alla corteccia una colorazione grigiastra (materia grigia). Sotto la corteccia decorrono milioni di dendriti che connettono i neuroni tra loro. Questo tessuto sotto la corteccia è detto sostanza bianca, data la grande quantità di mielina che isola questi neuroni. La corteccia è suddivisa in molte zone dette aree funzionali, e ognuna svolge ruoli differenti nell’elaborazione delle informazioni.

Le aree di Broadmann

La corteccia cerebrale viene suddivisa in 52 aree caratterizzate da funzioni specializzate, dette aree di Broadmann. Le aree della corteccia che ricevono info dagli organi sensoriali sono:

• La corteccia visiva primaria - riceve informazioni dagli organi visivi, localizzata nella parte caudale del cervello, nella scissura calcarina;
• La corteccia uditiva primaria - riceve informazioni uditive, sulla superficie laterale del cervello, nella scissura laterale;
• La corteccia somatosensitiva primaria - striscia di corteccia allungata, situata sui fianchi del cervello, riceve info somatiche e, una zona che riceve le informazioni gustative.

Tutte le aree sensoriali del cervello ricevono info dalla parte controlaterale tranne, la corteccia olfattiva che riceve le info sensoriali dalla parte del corpo ipsilaterale. La regione della corteccia cerebrale più coinvolta nel controllo del movimento è la corteccia motoria primaria, connessa direttamente ai muscoli scheletrici ed anche in questo caso proietta in maniera controlaterale.

Le cortecce associative

Oltre alle cortecce sensoriali primarie sono presenti altre zone che non sono connesse direttamente con le informazioni provenienti dall'esterno, ma provvedono all'elaborazione, alla coordinazione ed all'apprendimento dell'informazione. Queste sono dette cortecce associative, spesso situate in prossimità delle cortecce primarie in quanto, ogni area sensoriale primaria distribuisce le informazioni alle zone adiacenti, in modo che l'informazione grezza ricevuta dalle zone sensoriale primarie venga elaborata, appresa e poi passata ad altre zone dove l'informazione riguardante il mondo esterno viene integrata, per emergere infine alla coscienza. Le cortecce associative svolgono un importante ruolo: apprendere ed elaborare l'informazione sensoriale, infatti, un danno a queste cortecce provoca dei disturbi riguardanti gli aspetti della memorizzazione ed elaborazione di una specifica informazione sensoriale (agnosie).

I lobi cerebrali

La corteccia cerebrale è divisa in quattro macro-aree, i lobi:

• Il lobo frontale, il quale include tutte le regioni corticali davanti al solco centrale;
• Il lobo parietale, localizzato sulla superficie laterale dell’emisfero cerebrale, dietro il solco centrale;
• Il lobo temporale, che sporge sopra la base del cervello, ventralmente ai lobi frontale e parietale;
• Il lobo occipitale, situato nella parte posteriore del cervello.

Le regioni della corteccia associativa

Le regioni della corteccia associativa sensoriale della parte posteriore del cervello sono coinvolte nella percezione e nel ricordo, mentre la corteccia associativa frontale è coinvolta nell'elaborazione e nella pianificazione dei movimenti. La corteccia associativa motoria detta corteccia premotoria, è localizzata rostralmente rispetto alla corteccia motoria primaria e controlla a sua volta la corteccia motoria primaria, controllando direttamente il comportamento. La parte più rostrale della corteccia frontale, anteriore alla corteccia premotoria, è la corteccia prefrontale che è coinvolta attivamente nella produzione di piani e strategie motorie e nel controllo esecutivo delle funzioni cerebrali.

Gli emisferi cerebrali

In quanto agli emisferi, seppur lavorino insieme, non svolgono le stesse funzioni, alcune sono infatti lateralizzate e perciò localizzate principalmente in uno dei due emisferi. L’emisfero sinistro partecipa all’analisi dell’informazione, essendo più specializzato nell'elaborare i singoli elementi che costituiscono l'esperienza del mondo esterno, inoltre è specializzato nell’elaborare eventi in sequenza tra loro (attività verbali). L’emisfero destro è specializzato nella sintesi, mette insieme esperienze ed elementi isolati al fine di percepirli come un’unica cosa. Quindi, sono due sistemi differenti che elaborano la realtà in maniera differente, il sinistro in maniera analitica e il destro in maniera olistica. I due emisferi sono collegati tra loro dal corpo calloso e, attraverso un intervento di resezione del corpo calloso si può notare l’estrema indipendenza dei due emisferi. Tale intervento, effettuato in casi di grave epilessia porta ad un risultato detto split-brain, infatti, i pazienti avranno i due emisferi che lavorano separatamente riuscendo, ad esempio, a svolgere operazioni differenti contemporaneamente.

La corteccia limbica

Oltre alla corteccia che ricopre gli emisferi vi è la corteccia che ricopre il lobo limbico, detta corteccia limbica. Altra regione importante è il giro del cingolo, una striscia di corteccia limbica che si estende lungo le pareti laterali sopra il corpo calloso. In quanto al sistema limbico, questo fa parte del Circuito di Papez, che prende il nome dallo studioso che per primo mostrò l’esistenza di un insieme di strutture cerebrali interconnesse tra di loro che hanno come funzioni principali l’emozione, la motivazione e la memoria. Il circuito di Papez comprende la corteccia limbica, l’ippocampo e l’amigdala (entrambe nella corteccia temporale). Il sistema limbico include anche il fornice, un massiccio fascio gliassoni che collega l'ippocampo con altre regioni del cervello compresi i corpi mammillari, sporgenze alla base del cervello che contengono i nuclei ipotalamici. Negli anni '50 si è visto che l'amigdala è una struttura la cui funzione è quella di elaborare le emozioni, infatti, si attiva quando si esprimono le emozioni o quando si osservano le emozioni negli altri. L’ippocampo è invece specializzato nella memorizzazione dei ricordi (lesioni: amnesia anterograda).

I gangli della base

Ci sono poi i gangli della base, un insieme di nuclei sottocorticali localizzati nel telencefalo. Questi nuclei sono gruppi di neuroni di forma simile e si dividono in:

• Nucleo caudato;
• Putamen;
• Globo pallido.

I gangli della base sono connessi al controllo del movimento. Infatti, malattie neurodegenerative quali il morbo di Parkinson, che va a colpire alcuni specifici gruppi di neuroni che proiettano sul nucleo caudato e sul putamen, provocano deficit di coordinazione motoria, debolezza, tremore, rigidità.

Il diencefalo

L’altra parte del proencefalo è il Diencefalo, disposto attorno al terzo ventricolo tra il Telencefalo ed il Mesencefalo, è formato da due strutture: il talamo e l'ipotalamo. Il Talamo (thalamos: camera interna) costituisce la parte dorsale del diencefalo e possiede due lobi, collegati da un ponte di massa grigia detta massa intermedia. La maggior parte degli input che arrivano alla corteccia passano per il talamo che, nel suo complesso, è costituito da una serie di nuclei, alcuni ricevono info sensoriali e le riproiettano alle zone delle cortecce primarie e associative. L’ipotalamo si trova sotto il talamo, alla base del cervello e ha la funzione di controllare il sistema nervoso autonomo e il sistema endocrino, organizzando tutti quei comportamenti relativi alla sopravvivenza: il combattimento, l'alimentazione, la fuga e l'accoppiamento.

Il controllo del sistema endocrino

Per quanto concerne il controllo del sistema endocrino, l’ipotalamo svolge la sua funzione attraverso una sua struttura detta ipofisi, in grado di secernere specifici ormoni. L’ipotalamo possiede le cellule neurosecretrici, le quali producono appunto degli ormoni che a loro volta stimolano l’ipofisi anteriore a produrre i suoi. L'ipofisi anteri...