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Segnale che si distribuisce rapidamente lungo tutta la fibrocellula muscolare
Tale potenziale d'azione, a intervalli regolari, si porta anche a livello dei tuboli a T che, grazie a questi, può viaggiare all'interno della fibrocellula muscolare. All'interno dei tuboli recettore canale dellea T si trova una struttura molto peculiare, cioè un canale definito diidropiridine DPH, che è una sorta di canale voltaggio dipendente. Tale canale risente del voltaggio, ma NON apre il canale per far entrare il calcio, ma esso è collegato fisicamente a un altro canale che si trova sulla cisterna del reticolo, che è il delle ryanodine RYR1. Entrambi i canali sono canali per il calcio, cioè cambiano la permeabilità per il calcio.
Nel muscolo scheletrico, mentre il canale delle ryanodine quando si apre fa uscire calcio, quello delle diidropiridine è una sorta di canale voltaggio dipendente, perché risente della depolarizzazione.
ma quest’ultima NON provoca l’apertura del canale, ma una modificaconformazionale. Poiché il canale delle diidropiridine è collegato fisicamente a quello delle ryanodine, il cambiamento di conformazione viene trasmesso a quello ryanodinico, che si apre facendo uscire il calcio.-> l’apertura di questi due canali è quasi simultanea nell’intero muscolo, quidni tutti isarcomeri quasi nello stesso istante, vedono il calcio, dando origine allo scorrimento deifilamenti. Rilassamento muscolare Il rilassamento muscolare è dettato dall’allontanamento del calcio dal citosol. L’allontanamento del calcio che deve essere portato dal citosol alle cisterne del reticolo, trasporti attivi. che sono comunque piene di calcio, può essere realizzato tramite A livello della membrana del reticolo sarcoplasmatico si trova l’ATP-asi del calcio, nota anche come SERCA, che gioca un ruolo fondamentale in questo trasporto. Quando non si hapiù potenziale d’azione, il tubulo NON è più demoralizzato, i canaliryanodinici si chiudono però il calcio che è nel citosol deve tornare a livelli bassi perchéaltrimenti actina e miosina rimarrebbero sempre attaccate. Per fare ciò utilizzo le calcioATP-asi del reticolo.—> Nel muscolo scheletrico il calcio proviene dal reticolo e deve tornare al reticolo graziealla calcio ATP-asi.Nel momento in cui il calcio entra nel reticolo, si abbassa la contrazione citosolica dicalcio. Il calcio si stacca allora dalla troponina, la tropomisoina allora ritorna nella suaposizione iniziale impedendo il legame stabile actina-miosina.Senza la possibilità di stabilire un legame forte, la testa di miosina si stacca dall’actina,riportando tutto alla lunghezza a riposso del sarcomero. Il tutto è pronto per innescareuna nuova contrazione che arriverà con un nuovo stimo. scossa—> ogni volta che si ha na
contrazione e un conseguente rilassamento si ha un aumento della tensione muscolare. È possibile misurare quello che succede all'interno del muscolo, andando a controllare la tensione muscolare. Il muscolo non è libero all'interno del citosol, ma attraverso le corde tendinee è collegato alle strutture ossee, quindi nel momento in cui si contrae esercita una trazione sulle fibre tendinee. Tale trazione si risolve in una sorta di tensione che è la forza attiva che si viene a sviluppare nel muscolo. Si può quindi misurare la tensione di un muscolo. Fase di contrazione: fase caratterizzata da un aumento della tensione muscolare fino a un picco massimo. Il picco massimo dipende dalle caratteristiche e dalla geometria del muscolo coinvolto. Fase di rilassamento: fase in cui il muscolo si rilassa e quindi la tensione cade al livello originale. L'intervallo elettrico che intercorre tra l'inizio della contrazione muscolare e l'inizio della vera e propria contrazione,contrazione e rilassamento hanno tempi simili oppure possono avere tempi e forme molto diverse
Esempi di curve con le 3 fasi:
o forza
o tensione
o lunghezza
di un muscolo
—> i 3 tempi di ogni scossa, come si vede dal grafico, sono divisi da muscolo a muscolo
FASE DI LATENZA
La è fisiologica ed è dettata da tutti gli eventi che intercorrono da quando il muscolo è stato eccitato, cioè genera il potenziale d’azione, a quando il muscolo innesca la contrazione, cioè a quando è possibile lo scorrimento dei filamenti contrattili.
Quindi devono avvenire tutti questi eventi: si deve generare il potenziale d’azione che deve viaggiare lungo la membrana, entrare nei tuboli T e la peculiare associazione tra i canali presenti nel tubolo T e i canali ryanodinici del reticolo sarcoplasmatico innescare l’apertura dei canali, che permettono l’aumento del calcio.
Il picco massimo di concentrazione del calcio si ha dopo che
è stato generato il potenziale d'azione, quindi NON è un evento istantaneo. Il calcio inoltre deve legarsi alla troponina e causare un movimento della tropomiosina -> il legame tra Ca e troponina è lento. Il periodo di latenza si spiega per la cascata di eventi che intercorrono da quando arriva il potenziale d'azione a quando si ha la possibilità effettiva di avere lo spostamento dei filamenti. Tale peculiarità dipende da: - tipo di stimolo - dalle riserve di calcio disponibili - dalla geometria del muscolo Come si genera la tensione muscolare? La capacità di generare tensione e la quantità di tensione esercitata da una fibrocellula dipende da una serie di fattori: 1. Dimensione della fibra: All'interno di una fibrocellula si hanno tante miofibrille; più miofibrille si hanno, più aumenta la capacità di generare una tensione muscolare. Tensionemuscolare è direttamente proporzionale al numero di miofibrille e quindi della fibrocellula muscolare2. Lunghezza del sarcomero a riposo: lunghezza ottimale 2 micron. Il sarcomero ha una grandezza ottimale, cioè la grandezza ottimale per generare la massima tensione, è la grandezza tale per cui la sovrapposizione tra filamenti spessi e filamenti sottili è abbastanza importante, cioè si ha almeno il 50% di sovrapposizione. Se si ha una sovrapposizione così importante, in modo tale da generare il 50% di ponti trasversi (punti di aggancio tra testa di miosina e actina) tra tutti i ponti trasversi possibili, allora la possibilità di generare tensione all'interno del muscolo è estremamente importante. Situazione ottimale = almeno 50% di ponti trasversi. Se si hanno pochi ponti trasversi sovrapposti si può generare poca forza, cioè poca tensione. Se si aumenta la lunghezza del sarcomero, le due linee Z si
Allontanano quindila regione di sovrapposizione tra filamenti sottile e spessi è piccola, quindi il numero diponti trasversi è piccolo, quindi si genera una tensione che però non è quella massima.3,6micron,La tensione, intorno ai crolla. Tale lunghezza è la lunghezza alla quale le duelinee Z sono talmente lontane che non si ha più sovrapposizione tra filamento spesso efilmano sottile, quindi non ci sono più ponti traversi perché actina e miosina non riesconopiù a interagire tra loro per generare lo scorrimento.Se si accorcia la lunghezza del sarcomero, a riposo le due linee Z si avvicinano si haun'importante sovrapposizione tra filamenti spessi e filamenti sottili, questo permette diavere tanti ponti trasversi, ma a livello della linea M i filamenti spessi sono collegati tra diloro (barriera al centro del sarcomero). Nel momento in cui i filamenti sottili, incontrano lalinea M, non si può più andare oltre.
à a lunghezze del sarcomero comprese tra 1,6 e 2,6 micron. Quando il sarcomero si accorcia oltre il limite di 1,2 micron, la tensione diminuisce e non è più possibile generare un ulteriore accorciamento. In questa situazione estrema, i filamenti sottili sono completamente a ridosso della linea M e i filamenti spessi sono completamente a ridosso della linea Z. Questo impedisce ulteriori accorciamenti poiché il sarcomero è già compresso al massimo.
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